【地球演義】蟾祖
【感謝 @羅峰 的文章：離片椎目演化出現生兩棲動物（蛙類、蠑螈、蚓螈）過程圖示
羅峰：離片椎目演化出現生兩棲動物（蛙類、蠑螈、蚓螈）過程圖示
井蛙從裡面學到不少知識。推薦大家也都看一看，比井蛙這篇羅里羅嗦的文章清楚得多。】
這一回，井蛙要試著梳理一下自己的族譜了。
兩棲動物（Amphibian）因為分布廣泛，數量眾多，味道鮮美，營養豐富，與農業生產關係密切而為人們熟知。從「稻花香里說豐年，聽取蛙聲一片」，到「荷花上面有蛤蟆，一戳一蹦躂」，到啟蒙動畫《小蝌蚪找媽媽》，再到滿世界的牛蛙館子，都是人類和兩棲動物親密關係的證明。
所有現代兩棲動物都屬於滑體兩棲類（Lissamphibia），顧名思義，它們的皮膚裸露，皮下布滿腺體，分泌大量粘液，所以摸上去總是冰冷濕滑的。滑體兩棲動物分為三個目：無尾目（Anura），包括各種蛙和蟾蜍；有尾目（Caudata），包括各種鯢和蠑螈；無足目（Gymnophiona），包括各種魚螈和蚓螈。每個目的特徵也都直白地寫進了名字里。
相比無尾目和有尾目，無足目尤其稀少而神秘。我國只有兩種無足目兩棲動物：雙帶魚螈Ichthyophis glutinosus和版納魚螈Ichthyophis bannanicus。這兩種魚螈的外形非常相似，井蛙也不知道上面照片里的是哪種。圖片來源見水印。
無足目四肢完全消失，眼睛退化，柔軟濕滑的皮膚上環布一節一節的皺褶，樣子非常像一條大蚯蚓。但它的身體里是有一根發育完全的脊椎骨的。圖片來源自網路。
滑體兩棲類主要佔據水陸之間的一些偏僻的生態位，與此相應地，它們身體結構也都極端特化：無尾目退化了尾巴，無足目退化了眼睛和四肢，一些有尾目甚至不再長出肺。
所有的這一切，和地層中發現的那些龐大，笨重，兇猛，怪異的「古兩棲動物（主要指離片椎類和殼椎類）」化石相比， 是那麼的格格不入。
「古兩棲動物」的演化譜系和它們的脊椎結構。井蛙標出了羊膜類大概的位置，所以從系統發生學上看，殼椎類其實更接近羊膜動物。圖片來源自[1]。
大體上，「古兩棲動物」包括四足類基幹（Stem Tetrapods），離片椎類（Temnospondyli）和殼椎類（Lepospondyli）。上圖是引螈Eryops（離片椎類）的骨骼。下圖是笠頭螈Diplocaulus（殼椎類）的骨骼。它們都有發育完全的脊柱，強大的肋骨和肢骨，尤其是頭骨非常堅固厚實，看上去充滿力量。圖片來源自網路。
然而滑體兩棲類的骨骼卻是這樣的：
無尾目成體的尾骨消失，脊柱數量減少，前肢橈骨與尺骨癒合成橈尺骨，後肢脛骨與腓骨癒合成脛腓骨。這些改造讓蛙類短小精悍，既能上岸跳躍，也能入水蛙泳。圖片來源自網路。
有尾目和無尾目一樣，前肢只有四個腳趾。脊柱和肢骨纖細薄弱，肋骨退化，不足以支撐胸腔，所以這些動物都是軟趴趴的。圖片來源自網路。
無足目的骨骼，四肢退化得一點痕迹都不剩。蛇鱔一般纏長的身體適合在泥土和洞穴中穿行，捕食蠕蟲和甲殼動物。圖片來源自網路。
除了無足目的頭骨還算完整外，無尾目和有尾目的頭骨都高度簡化，大量骨片癒合或者消失，兩個眼洞的比例大得出奇。所以它們的頭骨顯得很「碎」很「空」，完全不同於古兩棲動物那種一整塊大厚板的結構。
滑體兩棲類的顱骨結構。A，B：墨西哥蚓螈Dermophis mexicanus（無足目）。C，D：南美囊蛙Gastrotheca walkeri（無尾目）。E，F：極北鯢Salamandrella keyserlingii（有尾目）。圖片來源自[2]。
和古兩棲類一比，滑體兩棲類簡直就是一群軟骨頭的不肖子孫。但問題是，井蛙到底應該去壓住誰的棺材板呢？離片椎類，還是殼椎類的呢？
古生物研究者一直對滑體兩棲類的起源爭論不休。因為脊椎結構接近（參見第一百九十一回 Fish to Beast），所以有人堅持離片椎類是滑體兩棲類的祖宗——離片椎類起源說。也有人說滑體兩棲類的外形如此多樣，一定是殼椎類的後裔（參見第一百九十二回 Normal to Bizarre）——殼椎類起源說。還有人認為無尾目和有尾目起源自離片椎類，而無足目起源自殼椎類——多源說。嘿，能說的話全讓你們說了。
幸好我們還有分子生物學這個最有力的武器。根據對現存兩棲動物的基因測序對比，得到了以下結論：
1. 滑體兩棲類是一個單系群。並沒有出現「明明是個蛙卻和鱷魚親緣關係更近」這種尷尬的局面。
2. 無尾目，有尾目和無足目各自也都是單系群。並沒有出現「明明是個蛙卻和娃娃魚親緣關係更近」這種尷尬的局面。
3. 無尾目和有尾目的親緣關係更近，它們組成了一個演化支（蛙形總目Batrachia）。而無足目是一個早早分化出去的旁支。
根據線粒體基因序列（Mitochondrial genome sequences）分析繪製的滑體兩棲類譜系圖。所有的滑體兩棲類都可以追溯到一個共同祖先（a），然後無足目先分化出去（e）；之後某個共同祖先（b）的後代分化出無尾目和有尾目兩支。圖片來源自[3]。
根據分子鐘推出的現存四足動物譜系和分化時間。根據這項研究，滑體兩棲類最近的共同祖先大概生活在石炭紀早期。圖片來源自[3]。
這樣一來，基本可以排除殼椎類起源說和多源說。只剩下離片椎類起源說，但還要接受進一步的驗證。
關於滑體兩棲類起源的三種假說。分子生物學方法排除了兩種。如果離片椎類起源說真的成立，那到底哪一類離片椎類才是滑體兩棲類的祖先呢？圖片來源自[2]。
接下來輪到比較解剖學登場。滑體兩棲動物會長出一種非常特殊的牙齒：Pedicellate teeth（可能翻譯成莖齒？梗齒？管齒？請兩棲類方面的專家指正）。
Pedicellate teeth的結構。齒冠下面的部分套在一根長長的管子（Pedicel）里，這根管子深埋進頜骨內部。新的齒冠就在管子里成長，上升，最後頂出管口，取代舊的齒冠。圖片來源自網路。
上圖：美國牛蛙Rana catesbeiana的頭骨；下圖：美洲大鯢Cryptobranchus allegheniensis的頭骨。注意頜骨上細密的小尖牙，這些都是Pedicellate teeth。圖片來源自網路。
新疆北鯢Ranodon sibiricus幼體Pedicellate teeth的發育過程。早期幼體的牙齒沒有套管子（a），長到亞成體之後，逐漸套上管子變成Pedicellate teeth（b到c）。圖片來源自[4]。
新疆北鯢的樣子。是不是非常可愛？圖片來源見水印。
除了滑體兩棲類，Pedicellate teeth只出現在一些小型離片椎類——雙疏螈類Dissorophoidea的嘴裡。這個證據，更加夯實了離片椎類起源說。
一種早二疊世雙疏螈類Doleserpeton 的Pedicellate teeth。A是嵌在頜骨上的管子；B是伸出管子的齒冠。圖片來源自[5]。
Doleserpeton骨骼復原圖。它的外形像一條蠑螈，但是骨骼，尤其是頭骨，比現代兩棲類結實多了。圖片來源自[5]。
隨著越來越多的雙疏螈類化石被發現，一些種類的頭骨結構似乎也更加接近滑體兩棲動物，向著更加輕薄的方向發展。
一些雙疏螈類頭骨結構。1： Limnogyrinus elegans，頭骨長1.8厘米。2：Branchierpeton amblystomum，頭骨長2厘米。3：Perryella olsoni，頭骨長4.1厘米。4：Eimerisaurus graumanni，頭骨長3.2厘米。5：小合螈Micromelerpeton credneri，頭骨長4厘米。6：幻螈Apateon caducus，頭骨長2.9厘米。7：兩棲螈 Amphibamus grandiceps，頭骨長1.8厘米。8：幻螈Apateon gracilis，頭骨長1.8厘米。這些小型離片椎類的眼睛越來越大，腦袋越來越渾圓，也越來越輕巧，逐漸接近蛙和蠑螈的樣子。圖片來源自[6]。
這些雙疏螈類的外形已經很像現代有尾目了：圓頭，大眼，扁身，四條小短腿，寬大的尾巴，可能還有終生保留的外鰓。我們甚至還能知道它們身上的花紋是什麼樣子。
德國薩克森盆地（Saxony Basin） 發現的早二疊世雙疏螈類Melanerpeton tenerum化石。這個珍貴的標本保留了皮膚上的色素分布，可以看到腹側（A）沒有花紋，而背側（B）有圈圈點點的花斑。圖片來源自[7]。
Melanerpeton tenerum復原圖。它的背部有大理石一樣的花紋，也許有助於隱蔽在河水的波光中。圖片來源自[7]。
但是雙疏螈類和滑體兩棲類還有一個巨大的差別：它們的皮膚上是有鱗片的。事實上離片椎類的體表普遍都覆蓋著鱗片或骨板。上面說的Melanerpeton tenerum的身體上就布滿了1毫米大小的細鱗[8]。
一種二疊紀離片椎類Trimerorhachis（屬於雙椎蜥亞目Dvinosauria，上回提到過）的單個鱗片印痕。它的鱗片分為上下兩層，表面是平行的縱紋（A），下層則是年輪狀的生長紋（B），我們甚至可以數出來這條兩棲動物活了16歲左右。圖片來源自[9]。
Trimerorhachis化石上的皮膚印痕，它的鱗片互相堆疊覆蓋，排列方式很像今天的高等輻鰭魚類。圖片來源自[9]。
Trimerorhachis復原圖，模樣大小都和一條娃娃魚差不多。如果它生活到今天，如果被大量養殖作為合法食材，那烹飪的第一個步驟是一定是刮鱗（天吶你對食物，對生命有一絲敬畏之心嗎？！）。圖片作者：Nobu Tamura。
遺憾的是，保留皮膚結構的化石極其罕有，我們可能永遠也不會知道兩棲動物是在何時褪去一身鱗甲，變成現在這種滑膩膩黏糊糊的樣子。但是，至少從牙齒類型和骨骼結構上看，雙疏螈類和滑體兩棲類的確關係非常密切。證實離片椎類起源說所缺少的，只有決定性的化石證據——介於二者之間的過渡類型了。
所以當這塊化石出現在研究者面前時，可以想像他們的心情是何等的欣喜與激動：
這隻動物生活在早二疊世的德克薩斯。它的頭骨已經非常接近蛙形類了。但脊柱，肋骨，指骨還保留著許多離片椎類的特徵，研究者們把這個夢寐以求的過渡類型命名為：原蛙Gerobatrachus hottoni，但這有點厚此薄彼，因為它也是（或者非常接近）有尾目的祖先，我更喜歡新聞報導中的名字：蛙鯢（Frogamander）。圖片來源自[10]。
原蛙的頭骨結構。一堆小碎骨，兩個空蕩蕩的大眼洞，非常符合蛙形總目的特徵。原蛙生活在二疊紀早期，和分子鐘推測的無尾目和有尾目的共同祖先的年代相符。它和無足目的共同祖先還要再早一些。圖片來源自[10]。
原蛙的牙齒是典型的Pedicellate teeth，箭頭標示的是齒冠從管子里伸出來的位置。圖片來源自[10]。
原蛙復原圖。因為化石缺失了皮膚，尾巴和大部分肢骨，研究者們只能把它想像成一條長著鱗片的「短尾巴蠑螈」。圖片來源見水印。
原蛙化石的橫空出世，補全了從雙疏螈類到滑體兩棲類——準確來說是到無尾目和有尾目——的演化鏈條。無足目可能和雙疏螈類關係較遠，三疊紀的章回再介紹。現在學界基本上接受了滑體兩棲類是離片椎類的直系後裔。好了，快去壓棺材板吧。圖片來源自[6]。
在分類上，原蛙被歸入離片椎類－兩棲形類－雙疏螈類－兩棲螈科（Amphibamidae）－原蛙屬。它的一隻腳已經踏進了滑體兩棲類的圈子。而就在二疊紀剛剛以異常慘烈的方式結束後，真正的滑體兩棲類就迫不及待地出現了。
目前發現的最早的滑體兩棲類：三疊尾蛙Triadobatrachus massinoti 化石和骨骼結構。發現地：馬達加斯加。它的屁股後面有拖著一根賣萌用的小尾巴。圖片來源自[11]。
三疊尾蛙復原圖。它是兩棲類演化史上的另一個里程碑，等到三疊紀篇再詳細介紹。圖片來源自網路。
當古兩棲動物終於從淡水霸主的寶座上跌落當巨大的軀體，厚重的頭顱，堅硬的皮膚，強健的力量，兇猛的習性，所有的這一切都不能再維繫生存時，一個毫不起眼的，光溜溜，軟趴趴，滑膩膩的小小旁支，在硬骨魚類和羊膜動物的夾逼之下，硬是開闢出一些獨特的生存空間，頑強地挺過三次大滅絕事件，把離片椎類的血脈延續到今天。無論如何，這都是一項了不起的成就。
所以，我能從棺材板上下來了嗎？
地球名片
生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－四足形類－滑體兩棲類
存在時間：二疊紀早期 至 現代
現存種類：約6146種（無尾目5420種，有尾目559種，無足目167種）
化石種類：未找到完整統計
生活環境：淡水
代表特徵：皮膚裸露，腺體發達，骨骼簡化
代表類群：各種蛙，蟾蜍，鯢，蠑螈，魚螈，蚓螈
參考文獻：
[1] Danto M, Witzmann F, Fr?bisch NB (2016), Vertebral Development in Paleozoic and Mesozoic Tetrapods Revealed by Paleohistological Data. PLoS ONE 11(4): e0152586. doi:10.1371/journal.pone.0152586
[2] Jason S. Anderson, Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians. Evol Biol (2008), 35: 231–247, DOI 10.1007/s11692-008-9044-5
[3] PENG ZHANG, HUI ZHOU, YUE-QIN CHEN, et al., Mitogenomic Perspectives on the Origin and Phylogeny of Living Amphibians.Syst. Biol. 54(3):391–400, 2005
[4] Anna B. Vassilieva, Sergei V. Smirnov, DEVELOPMENT AND MORPHOLOGY OF THE DENTITION IN THE ASIAN SALAMANDER, Ranodon sibiricus (URODELA: HYNOBIIDAE). Russian Journal of Herpetology, Vol. 8, No. 2, 2001, pp. 105–116
[5] TROND SIGURDSEN, JOHN R. BOLT, THE LOWER PERMIAN AMPHIBAMID DOLESERPETON (TEMNOSPONDYLI: DISSOROPHOIDEA), THE INTERRELATIONSHIPS OF AMPHIBAMIDS, AND THE ORIGIN OF MODERN AMPHIBIANS. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(5): 1360–1377, September 2010
[6] Rainer R. Schoch, The putative lissamphibian stem-group: phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls. Journal of Paleontology, doi: 10.1017/jpa.2018.67
[7] RALF WERNEBURG, TIMELESS DESIGN: COLORED PATTERN OF SKIN IN EARLY PERMIAN BRANCHIOSAURIDS (TEMNOSPONDYLI: DISSOROPHOIDEA). Journal of Vertebrate Paleontology, 27(4): 1047–1050, December 2007
[8] Boy, J. A. 1986. Studien über die Branchiosauridae (Amphibia: Temnospondyli). 1. Neue und wenig bekannte Arten aus dem mitteleurop?ischen Rotliegenden (?Oberstes Karbon bis unteres Perm). Pal?ontologische Zeitschrift 60: 131–166
[9] Edwin H. Colbert, Scales in the Permian Amphibian Trimerorhachis. American Museum Novitates, Number 1740, June 29, 1955
[10] Jason S. Anderson, Robert R. Reisz, Diane Scott, et al., A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. NATURE, Vol 453, 22 May 2008
[11] Eduardo Ascarrunz, Jean-Claude Rage, Pierre Legreneur, et al., Triadobatrachus massinoti, the earliest known lissamphibian (Vertebrata: Tetrapoda) re-examined by μCT scan, and the evolution of trunk length in batrachians. Contributions to Zoology, 85 (2), 201-234 (2016)
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