【地球演義】鯢皇
再一次放上這張二疊紀淡水生態系統的食物網：
圖片來源自[1]。
裡面的大部分動物在之前的回目里依次介紹過了：甲殼動物（參見第二百二十二回 蝦啊，真蝦，真是蝦，是真蝦……）；棘魚和輻鰭魚（參見第二百二十七回 錦鱗記6：金魚池畔草蒙茸）；鯊魚（參見第二百二十五回 鮫騰記4：輪）。現在，井蛙要把最後的坑填上——本回的主角是巨大的古兩棲動物：離片椎類。
得益於堅硬的鈣化骨骼，比起一身脆骨的鯊魚，棘魚和輻鰭魚，二疊紀的離片椎類留下了豐富的化石資料。井蛙上回吐槽巴西巴拉那盆地的魚類化石稀少破碎，但這裡卻發現了許多身體龐大，長相怪異的離片椎類，一次又一次刷新人們對這些遠古怪物的認識。
目前研究者已經發現了數百種石炭紀到二疊紀的離片椎類，然後為它們之間的演化關係爭論不休。這個譜系圖是眾多理論之一。井蛙當然不可能把每個類群都介紹一遍，下面主要說說比較重要和有代表性的Eryopidae（引螈科），Dissorophoidea超科，Dvinosauria亞目，Rhinesuchidae科，還有Archegosauroidea超科（有譯作「始鯢超科」的）。圖片來源自[2]。
石炭紀末的雨林崩潰事件給巨型節肢動物帶來了毀滅性的打擊，但似乎離片椎類並沒有受到太大的影響，許多原始的屬種，比如引螈（Eryops）和帆螈（Platyhystrix）化石，同時出現在石炭-二疊邊界兩側的地層中。不知道當它們趴在河畔小憩的時候，會不會懷念那些逝去的巨蟲老鄰居：巨脈蜻蜓，肺蠍，蛛鱟，希伯特鱟，還有節胸蜈蚣（參見第一百七十一回 真·蟲の森；第一百九十一回 Fish to Beast）。
新墨西哥州Ca?on del Cobre發現的晚石炭世引螈（未定名）頭骨化石。扁額，闊口，尖牙，小眼睛，引螈的腦袋看上去像一隻凶霸霸的大蛤蟆。圖片來源自[3] 。
早二疊世引螈Eryops grandis頭骨化石。左，右圖標本產地：新墨西哥州Arroyo del Agua；中圖標本產地：猶他州眾神谷（Valley of the Gods）。圖片來源自[3] 。
正在捕食幼年異棘鯊的引螈。它們都是在石炭紀到二疊紀的淡水湖沼里稱霸一方的諸侯。成年異棘鯊（3米長）和成年引螈（2米長，但更粗壯有力）相遇時，應該會本能地避免兩敗俱傷的衝突。但是碰到對方的幼體，那是一定不會客氣的。你吃我的蝌蚪，我就吃你的魚苗，大概就是這樣的關係吧。圖片作者：Matt Celeskey。
然而蕨類雨林的急劇萎縮，讓離片椎類失去了大片水陸之間的過渡地帶。與此同時，羊膜類蓬勃發展，各種龐大兇猛的合弓獸在乾旱的泛古陸四處遊盪。由於身體結構的原始，特別是繁殖和早期發育對水的依賴，大多數離片椎類只好終生呆在水裡。只有少數小型種類在完成變態發育後，離開水體，到缺失植被遮蔽的內陸闖蕩。這些陸棲種類大多屬於「Dissorophoidea超科」，許多研究者認為這個超科和現代兩棲動物關係密切——後面介紹滑體兩棲類的時候再詳細介紹。
巨頭螈（Cacops）是Dissorophoidea超科下的一屬，生活在早二疊世，體長不超過半米，腦袋的長度大約佔到三分之一。它的成體是完全陸棲的。上圖是俄克拉荷馬州發現的莫氏巨頭螈 Cacops morrisi頭骨化石，a為成體，b為壓成體。圖片來源自[4] ，標尺長度1厘米。
阿氏巨頭螈Cacops aspidephorus復原圖。圖片作者：Dmitry Bogdanov。巨頭螈的外形有點像縮水乾癟的引螈，背上披掛著堅硬厚重的骨板和鱗片，既減少水分流失，也防禦天敵——主要是各種肉食合弓獸——攻擊。
阿氏巨頭螈的脊柱和骨板。這些骨板分成幾層，有的覆蓋在背上（e），有的埋在皮下（i）。圖片來源自[5]。
Dissorophoidea下的另一個屬：Pasawioops，目前只發現了P. mayi 一種。上圖展示了P. mayi上齶板，內側布滿了鋒利的細齒，而且全部朝向喉嚨。許多離片椎類都演化出這樣的齶齒，被它們咬住的獵物會被死死釘住，絕難逃脫。圖片來源自[6]。
正在捕食大鼻龍的巨頭螈（參見第二百四回 蛀牙，斷尾巴）。巨頭螈頜骨上長有迷齒和巨大的獠牙，加上布滿上齶的齶齒，幾乎就是一架小型鋼鐵處女了。圖片來源見水印。
Dissorophoidea處在二疊紀陸地生態系統的邊緣，它們頂多欺負欺負蜥形綱的小角色，不可能與如日中天的合弓綱一較雄長。倒是那些水棲的離片椎類日益繁盛。它們把四足形肉鰭魚（比如根齒魚）追殺殆盡，全面接收了二疊紀的江河湖沼，佔據著今天螈鯢，龜鱉和鱷類的生態位。
體型較小的有Dvinosauria（注意不是恐龍Dinosauria）。這是一些小型的離片椎類，體長不超過1米，樣子大概是這樣的：
某種Dvinosauria復原圖。它們的腦袋比引螈短得多，眼睛靠近吻端，和鼻孔差不多擠在一起。圖片來源自網路。
Trimerorhachis 是Dvinosauria 下的一個屬。這是三種早二疊世Trimerorhachis 的頭骨化石。上：T. insignis，發現地：德克薩斯州威奇托盆地（Wichita Basin）。中：T. greggi，發現地：德克薩斯州克拉多克化石群（Craddock Bonebed）。下：T. mesops，發現地：德克薩斯州西咖啡溪（West Coffee Creek）。根據頭骨上的側線痕迹，可以知道這些動物高度水棲，很可能終生都保留外鰓。圖片來源自[7]。
大一些的Rhinesuchidae最長能長到3米。從它們的化石上可以看到一條清晰的演化路線：外形逐漸從「螈鯢」過渡到「鱷魚」。來看看4種晚二疊世Rhinesuchidae類：Uranocentrodon senekalensis，Rhineceps nyasaensis，Rhinesuchoides capensis，Rhinesuchoides tenuiceps，感受一下這種改變：
Uranocentrodon senekalensis頭骨化石，發現地：南非自由邦省（Free State Province）。形狀和引螈類似，一張標準的蝦蟆臉。圖片來源自[8]，標尺長度10厘米。
從形態特徵和生存年代來看，BBC紀錄片《Walking with Monsters》里那條被困在泥塘里，絕望地攻擊麗齒獸的巨型兩棲動物「迷龍」，應該就是U. senekalensis，或者它的近親。圖片來源自網路。
Rhineceps nyasaensis化石，發現地：馬拉維Chiweta化石群。和上面的U. senekalensis相比，它的嘴開始拉長變尖，從「蝦蟆臉」向「鱷魚臉」過渡。圖片來源自[8]，標尺長度10厘米。
Rhinesuchoides capensis化石，發現地：南非東開普省（Eastern Cape Province）。雖然破碎不全，但仍然能看出它的腦袋拉得更長，基本上算是半個「鱷魚臉」了。圖片來源自[8]，標尺長度10厘米。
Rhinesuchoides tenuiceps化石，發現地：南非西開普省（Western Cape Province）。很明顯，這種動物長著一副短吻鱷的嘴臉。圖片來源自[8]，標尺長度5厘米。
它們的發育過程也體現了這種特化。研究者先後在南非發現了一些Rhinesuchidae的化石，最初認定為三個不同的物種，定名為：Rhinesuchus broomianus，Rhinesuchus beaufortensis和Muchocephalus muchos。後來經過仔細對比，確定它們其實是同一種動物： Rhinesuchus whaitsi不同階段的幼體。
上：「Rhinesuchus broomianus」頭骨，標尺長度5厘米。中：「Rhinesuchus beaufortensis」頭骨，標尺長度5厘米。下：「Muchocephalus muchos」頭骨，標尺長度10厘米。現在研究者把它們全部歸為Rhinesuchus whaitsi。頭骨形態的差異其實展示了隨著R. whaitsi的成長，小圓臉逐漸拉成大長臉。需要指出的是，目前還沒有發現R. whaitsi成體的完整頭骨。包括最下面的「Muchocephalus muchos」也沒有完全長成。它的嘴臉應該還可以拉得更長。圖片來源自[8]。
頭骨形狀的演化也許反映出二疊紀陸地生態系統的改變：陸生羊膜動物的種類越來越多，體型越來越大（肉越來越多）。它們免不了到岸邊喝水，或者游泳渡河。這為隱伏在河湖中的離片椎類創造了更多的獵食機會。扁平的頭顱更方便在淺水隱蔽，延伸的長嘴和鋒利的牙齒更容易咬住獵物，只要把受害者拖到深水溺斃，就可以從容享用。大型離片椎類很可能是第一批「河畔殺手」，在離片椎類之後，這個生態位又在蜥形綱和合弓綱之間幾次流轉。
幾種現代鱷類的口鼻結構。在2.5億年前，它們的生態位被一群巨大的兩棲動物佔據著。二者完全沒有關係，但同樣的生存環境和生存策略把它們塑造得異常相似。圖片來源自網路。
和所有成功的動物類群一樣，離片椎類也不可避免地走向特化。它們的體型越來越龐大，模樣也越來越怪異，最後被鎖死在特定的生態位上。
沒錯，Archegosauroidea（始鯢超科），說的就是你！
始鯢超科中包括了離片椎類中最巨大，最兇猛，最著名的物種。上圖是一些主要屬種的頭骨外形。A：Melosaurus；B：始鯢Archegosaurus；C：Collidosuchus；D：Platyoposaurus stuckenbergi；E：Platyoposaurus watsoni；F：鋸齒螈Prionosuchus。它們都有像雀鱔或者恆河鱷一樣誇張的長嘴。圖片來源自[9]。
始鯢類的祖先很可能是類似Rhinesuchidae的中型離片椎類，但是對頭骨的改造更加極端。有研究者主張把擁有類似結構的Australerpeton cosgriffi（一種Rhinesuchidae）也歸入始鯢超科。
A. cosgriffi頭骨化石，發現地：巴西巴拉納盆地。請注意這個標本只有頭骨的後半部分的一半，斷掉的長嘴沒有找到。圖片來源自[8]，標尺長度5厘米。
另一塊A. cosgriffi化石，是一側的下顎，剛好可以和上面的頭骨相補充。圖片來源自[10]，標尺長度10厘米。
幸運的是，A. cosgriffi留下了許多散碎的頭骨，頜骨，脊柱和肢骨，七拼八湊的，再經過左右鏡像對稱，居然基本上找全了所有的骨骼，所以對這種動物的了解也特別深入。許多「長嘴」始鯢類的復原，比如大名鼎鼎的鋸齒螈，都參考了它的身體比例。
A. cosgriffi的骨骼結構圖。可以看到，除了後腳掌和尾巴，人們基本上找全了其他所有部分的骨骼。圖片來源自[10]。
另一種保存特別完好的始鯢是在德國多倫盆地（D?hlen Basin）發現的Archegosaurus decheni。更難得的是，它的幼體和成體都有完好的標本。
A. decheni幼體（A，標尺長度1厘米）和成體（B，標尺長度10厘米）化石。可以明顯觀察到發育過程中頭骨從「Rhinesuchidae形」延伸，最後變成「始鯢形」；同時發生的還有脊柱和肋骨的生長骨化。圖片來源自[11]。
巴西是出產這種「長嘴」古兩棲類化石的寶地。推薦一個網站https://www.paleozoobr.com/temnospndilos-temnospondyls，裡面有這些動物的詳細介紹。上圖標註了兩個重要的二疊紀化石發現地：上方的陰影是巴納伊巴（Parnaíba）盆地，下方的陰影是巴拉那（Paraná）盆地。這兩處的魚類化石很差勁，但是發現的巨型離片椎類刷新了人們對古兩棲動物的認識。圖片來源自[12]。
巴拉那盆地發現的晚二疊世始鯢類Bageherpeton longignathus化石，就是一段長滿尖牙的下齶。 圖片來源自[13]。
B. longignathus的下顎（B）和俄羅斯發現的另一種始鯢類Platyoposaurus stuckenbergi（A）比較。B. longignathus的嘴更加細長，表明它們在特化的道路上走得更遠。圖片來源自[12]。
最後，有請最著名的二疊紀河中巨怪——普氏鋸齒螈Prionosuchus plummeri登場：
巴納伊巴盆地發現的普氏鋸齒螈模式標本，也是一段破碎的長嘴。圖片來源自[9]。
參考A. cosgriffi頭部比例得到的普氏鋸齒螈的頭骨復原圖。圖片來源自[12]。
普氏鋸齒螈的化石太過稀少零碎，拼不出整個身體的樣子。但是有幾塊碎片大得出奇，如果套用A. cosgriffi的比例，那麼這個怪物生前可能足有9米長，體重達到2噸。遠遠超過最大的現代鱷類。
最大的普氏鋸齒螈的體型。當完全長成後，再沒有什麼動物可以威脅到它。圖片來源見水印。
如此巨大的身形，讓成年鋸齒螈成為二疊紀淡水世界的皇者。無論弓鮫，異棘鯊或者其他離片椎類都不可能與之抗衡。我相信，在那個時代，即使是異齒龍這樣的陸地霸主，或者基龍這樣的草包肉山，靠近水邊時也必須小心翼翼。因為在渾濁的水下，潛伏著一隻飢餓的怪獸，隨時可能向自己撲來，一旦落入它的巨顎，必死無疑。
不可一世的異棘鯊在鋸齒螈面前不過是一條小泥鰍。圖片來源自網路。
離片椎類的淡水王朝，和合弓獸的陸地帝國，看似堅不可摧，誰知不久之後，它們就被二疊紀末的天地異變打得粉碎。曾經不起眼的蜥形綱把陸地和淡水，甚至海洋和天空全部納入治下。合弓綱蜷縮在洞穴中瑟瑟發抖，而離片椎類則被驅趕到世界的盡頭，黯然渡過最後的歲月。它們的故事，等到中生代的章回再詳細介紹。
地球名片
生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－四足形類－離片椎類－始鯢超科
存在時間：二疊紀早期 至 二疊紀末期
現存種類：無
化石種類：不明
生活環境：淡水
代表特徵：體型巨大，吻部特化成長嘴
包含屬種：Melosaurus，始鯢屬，Collidosuchus，Platyoposaurus，鋸齒螈屬
參考文獻：
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[2] Marcello Ruta1, Davide Pisani, Graeme T. Lloyd, et al., A supertree of Temnospondyli: cladogenetic patterns in the most species-rich group of early tetrapods. Proc. R. Soc. B (2007) 274, 3087–3095, doi:10.1098/rspb.2007.1250
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[11] FLORIAN WITZMANN, RAINER R. SCHOCH, THE POSTCRANIUM OF ARCHEGOSAURUS DECHENI, AND A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF TEMNOSPONDYL POSTCRANIA. Palaeontology, Vol. 49, Part 6, 2006, pp. 1211–1235
[12] ESTEVAN ELTINK, ELISEU VIEIRA DIAS, Temnosp?ndilos do Brasil: uma breve revis?o e aspectos paleobiogeográficos. Paleontologia de Vertebrados: Rela??es entre América do Sul e áfrica, p. 69-98
[13] ELISEU V. DIAS, MARIO C. BARBERENA, A Temnospondyl Amphibian from the Rio do Rasto Formation, Upper Permian of Southern Brazil. An. Acad. Bras. Ci., (2001) 73 (1)
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