晚白堊紀北美穿越指南：恐龍篇（2）大型猛禽
由於本系列的時間段為白堊紀馬階晚期，大滅絕之前的二百萬年（6800-6600萬年前），地點為北美洲，所以本篇將主要介紹生活在此時此地的馳龍科（Dromaeosauridae，廣義馳龍），附帶與馳龍科關係相近的傷齒龍科（Troodontidae）。兩者同屬於恐爪龍類（Deinonychosauria）。
由於小型動物化石脆弱、難以保存的特徵，在美洲北部出土的白堊紀小型獸腳類化石佔比極低[1]，僅有5%-10%的比例，這在上篇中曾經提到過。尤其是在馬階（71-66百萬年）地層中，絕大部分恐爪龍類的化石是以多種多樣的牙齒保存的，而這些牙齒所代表的種類大多都歸類在了坎帕階（84-71百萬年）化石比較完整的種類中。因此馬階的恐爪龍類大多以未定種（sp.）的形式存在。
但我們知道，一個物種很難穩定存在超過百萬年。就拿人類來說，四百萬年的時間裡形態就發生了巨大的變化，繁衍出多種多樣的種類，並不斷被自己的後代所取代。所以對於恐爪龍類來說，雖然馬階晚期只發現了多種多樣的牙齒化石，但足以證明此時有繁多的不為人知的種類奔跑在大地上。
王子溪組是一個位於阿拉斯加北部並且跨越白堊紀晚期與第三紀的地層。其中數量眾多的馳龍科與傷齒龍科牙齒化石表明，這種動物可以度過較為寒冷且黑暗的極夜的冬季。在表1中，不僅有恐爪龍類，還有理查德伊斯特斯龍（Richardoestesia）。同近爪牙龍（Paronychodon）一樣，理查德龍也是一種類似分類垃圾箱的存在，只有不明種類類似恐爪龍類的牙齒被發現，在北美洲中部（例如地獄溪組、蘭斯組）廣泛存在。它們很可能屬於恐爪龍類，也可能是恐爪龍類的近親，不過足以證明這些身披羽毛、尖牙利爪的小型恐龍的豐富多樣。本篇不做過多介紹。
圖2為本篇所涉及類群的系統發育圖。
如圖2所示，彭納盜龍是虛骨龍的一支。其中分為近鳥類和竊蛋龍類。竊蛋龍類另外開篇介紹。近鳥類就是最終進化出鳥類、飛向天空的一支，是恐龍的獨苗。近鳥類出現在中侏羅世，並在晚侏羅世完成主要類群的分化。鳥類的出現以及進化是個極為複雜的話題，本篇不做過多探討，只介紹一些本篇所涉及類群的背景。
在侏羅紀系列電影中，所謂「迅猛龍」（實際為放大的恐爪龍）給觀眾留下了深刻的印象。這類恐龍最顯著的特徵就是鐮刀狀的腳爪。如圖3。
鐮刀爪這類特徵來自於其祖先基幹近鳥類，中國的大佬徐星等人認為其起源於樹棲生活[5]。例如生活在侏羅紀晚期的曉廷龍，如圖4所示。
在後來的進化中，恐爪龍類對這種鐮刀爪進行了繼承，從樹棲功能運用到捕食功能。例如通過腳爪「錨定」獵物防止逃跑，然後用鋒利的牙齒大快朵頤。如圖5[7]。
恐爪龍類牙齒上的劃痕表明，馳龍科的牙齒更像是用來撕扯獵物，傷齒龍科則很少用來撕扯，說明前者通常掠食較大的獵物，後者則以較小而軟的食物為食[8]。頜骨的粗壯程度也支持這種看法[7]，傷齒龍科的上下頜骨較為細長。
在地獄溪組的地層中，第一種被命名的晚期馬階的恐龍為冥河盜龍（Acheroraptor temertyorum），化石為一塊上頜骨和幾個牙齒。復原圖如圖6所示。它屬於一種伶盜龍，與亞洲的各類伶盜龍關係更近一些，而不是當時北美洲的其他馳龍科。系統發育圖及所在地區如圖7所示。
在2015年，巨型猛禽達科塔盜龍被發現。復原圖如圖8所示。在發現的骨骼中，除了巨型的鐮刀爪（圖9），還有生長著羽莖瘤的前肢骨骼（圖10）。
直徑接近一厘米的羽莖瘤表明達科塔盜龍前肢生有巨大的羽毛，但達科塔盜龍巨大的體形（圖11）表明它不可能飛行，說明它是從很接近飛行的一支進化而來。同不飛鳥（例如鴕鳥）相比，它的四肢比例很長，說明它是一種迅捷的獵手。巨大的羽毛可能具有保護巢穴、爭奪配偶，或者是在捕食獵物過程中用來拍打保持平衡的作用（如圖5）。
巨型達科塔盜龍的出現，填補了在當時生態環境下巨型暴龍與小型馳龍之間的生態位，或許與矮暴龍、幼年霸王龍構成直接的競爭，地位如同非洲草原上的獵豹。
在大多影視作品中，這類恐龍通常成群結隊進行捕獵，雖然有多個散落在獵物周圍的牙齒被發現[10]，不過它們群獵的證據不充分。即使在今天，大多數的貓科、犬科以及猛禽等動物是單獨捕獵的。毫無疑問的是，如同馳龍科其他巨大的成員，例如猶他盜龍、阿基里斯龍、南方盜龍等（圖12），達科塔盜龍的巨大化標誌著馳龍科向更高生態位的進發所做出的嘗試，可以捕獵更加巨大的動物，例如當時生境下小型的獸腳類（似鳥龍，竊蛋龍）與鳥臀類（冥河龍，橡樹龍）。
總結：雖然化石不充分，但多種多樣的牙齒標誌著晚馬階北美洲的中小型捕食者中充斥著各類恐爪龍，從體重十幾千克的伶盜龍到四百千克的巨型盜龍。小型的恐爪龍或許棲息在密林地區，以哺乳動物、無脊椎動物、水果或者鳥類為食，巨型恐爪龍則馳騁在開闊地區進行掠食，或許有十平方千米左右的領地。
對於穿越者來說，除了要躲避暴龍之外，還要面對達科塔盜龍的威脅。400千克的巨大體重，尖牙利爪與疾馳的速度讓它比老虎還要危險。要抵禦這種動物，需要至少三個手持長矛的勇士。不過只要能殺掉一頭，就有上百千克又老又柴的雞肉可以吃。
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參考資料：
[1] Evans D C, Larson D W, Currie P J. A new dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) with Asian affinities from the latest Cretaceous of North America[J]. Naturwissenschaften, 2013, 100(11): 1041-1049.
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