【地球演義】克蘇魯之裔4：狂亂的觸手
當石炭紀的巨蟲們凋零後，無脊椎動物中能夠和脊椎動物剛正面，競爭高級掠食者地位的，就只剩下軟體動物門頭足綱（Cephalopoda）的一眾觸手怪了。
頭足綱是無脊椎動物的巔峰也是異類。它們和其他軟體近親是如此不同，許多特徵簡直就像是為了抗衡（有頜類）脊椎動物專門設計的：強壯靈活的腕；複雜而靈敏的眼睛和其他感官；高效而節能噴射推進系統；角質喙和齒舌配合，可以輕易碾碎獵物的血肉和骨骼；還有功能強大的腦來指導複雜的行為甚至學習新技能。它們展示了高等動物的另一種演化可能。圖片來源見水印。
研究者基本認同頭足綱起源於某種寒武紀早期的，背著一片小貝殼的，外形像單板綱或者腹足綱的小型軟體動物，也許就是太陽女神螺類。但沒有人能從眾多的小殼化石中把這種動物找出來——因為缺少軟體結構的資料，誰也不知道擠在貝殼裡面的動物到底更像蝸牛還是章魚
。
關於頭足綱觸手（腕）起源的兩種解釋。上：足源說，腕由腹足分裂而成。下：頭源說，腕由頭——準確地說是口周圍的結構分裂強化而成。圖片來源自[1]。
能夠確認的最早的頭足綱動物化石出現在寒武紀晚期，比如短棒角石Plectronoceras。它們的貝殼裡已經形成了分隔的氣室，體室和腹管，這些是頭足類特有的結構。
一些早期頭足類的身體結構示意圖。（a）是短棒角石，可以確認的最早的頭足動物之一。（b）被稱為「HASC（Hypothetical Ancestral Siphonopodean Cephalopod）」，井蛙譯作「管足類頭足動物的理論祖先」，它的後代包括鸚鵡螺，菊石和蛸形類。（c）是最早的菊石Metabactrites fuchsi。有殼頭足類並不像其他軟體動物那樣，內臟團塞滿整個貝殼。它們的貝殼被隔板（Septa）分隔成一層一層的，身體（包括鰓，消化道，生長系統等內臟）只呆在最下層體室（Chamber）里。體室之上的部分稱為閉錐（Phragmocone），由多層氣室（Chamber）組成，有一根腹管（Siphuncle）貫穿體室和氣室，直通殼頂。因此發現了隔板，氣室和腹管痕迹的貝殼，就可以確認是頭足動物了。圖片來源自[2]。
上圖是紐約州發現的晚寒武世軟體動物的貝殼，學名未定。上面有明顯的隔板和氣室痕迹，這是目前發現的最早的頭足動物貝殼化石。圖片來源自[3] 。
上面提到了一個很有意思的概念：HASC（Hypothetical Ancestral Siphonopodean Cephalopod，管足類頭足動物的理論祖先）。它是研究者根據已知頭足類的特徵反推出的一個模型，是所有現存頭足類（烏賊，章魚和鸚鵡螺）最近的共同祖先。最接近這個模型的動物的演化地位和出現時間在上圖中用紅點標出。圖片來源自[2]。
頭足綱在奧陶紀飛速發展，內角石目的巨怪房角石Cameroceras一躍成為海洋的霸主。奧陶紀末的大滅絕事件並沒有打斷頭足綱的繁榮，各種角石，鸚鵡螺和早期菊石在志留紀和泥盆紀繼續興旺發達。
在志留紀和泥盆紀，就算面對板足鱟和有頜魚類的競爭，頭足綱依然湧現出不少體型相當大的種類。上圖是幾種志留紀和泥盆紀直角石完整貝殼的大小（推測）。注意這只是貝殼，想像動物的實際尺寸，請在錐形的底部自行加上一個揮舞著觸手的烏賊頭。圖片來源自[4] 。
一些志留紀到泥盆紀的直角石類化石，產地：摩洛哥。它們巨大的錐形貝殼很難完整保存，這些碎片上有密集的隔板和氣室，是靠近貝殼頂端的部分碎片。圖片來源自[4]，標尺長度1厘米。
直不隆捅的錐形和桿形外殼有許多缺點，比如尖細的末端很脆弱，容易破損。密閉的氣室漏水，會妨礙頭足動物調節浮力，影響運動，更讓病原體和寄生物有機可乘。另外，頭足動物噴水推進身體，細長的殼體控制和轉向都十分困難。也許正因如此，直角石從石炭紀開始衰落，繼之而起的鸚鵡螺和菊石分別演化出螺旋形的外殼，堅固程度和可操控性都大為提高。
一些泥盆紀中期鸚鵡螺化石。產地：德國Kluterth?hle岩洞。這些鸚鵡螺處在演化的早期，貝殼彎曲成各種形狀，並沒有完全盤曲成螺旋形。圖片來源自[5]。
根據Kluterth?hle岩洞發現的化石復原的生態系統復原圖，鸚鵡螺是主角。幸好它們的後代有幾種生存到今天，人們才知道眼睛，觸手和口蓋大致的樣子。圖片來源自[6]。
一些泥盆紀桿石和菊石的貝殼結構。它們和鸚鵡螺一樣，留下了從尖錐形殼到螺旋形殼的各個演化階段的化石。這也算是一種趨同演化吧。貝殼螺旋化的程度越高，就越堅固，遊動速度和靈活性也越好。另一個演化趨勢是體室所佔的比例越來越大，為觸手，眼睛，喙和腦提供了充足的發展空間。圖片來源自[7]。
之前介紹過怎樣根據縫合線區別鸚鵡螺和菊石（參見第一百三十四回 克蘇魯之裔3：菊石之海https://zhuanlan.zhihu.com/p/28627898）。本回如果再把一堆角石，鸚鵡螺和菊石的貝殼像流水賬一樣攤出來，大家也會覺得無聊吧？井蛙就挑一些有意思的化石來說說。
這是在美國蒙大拿州熊谷石灰岩（The Bear Gulch Limestone）發現的一塊石炭紀菊石化石：
兩個小小的貝殼並排平躺在一起，螺口相對。它們是正在進行生命大和諧時突然被掩埋的。這對小情侶就這樣擁抱依偎著，在地層中沉睡了3億年。圖片來源自[8] 。
化石上有一些深色的斑塊，可以識別出部分內部結構，包括喙，眼睛，消化系統等等。菊石的軟體結構極其罕見，而且幾乎全是這種模糊不清的印痕。圖片來源自[8] 。
無獨有偶，這塊晚侏羅世的菊石化石也記錄下了同樣的瞬間，它們用自己的身體比了個心。它們比石炭紀的前輩多了口蓋（Aptychus）的結構。發現地：德國Eichst?tt 。圖片來自[8]。
現代鸚鵡螺也繼承了這種啪啪啪的方式（好像多了一隻？），幾十條觸手糾纏在一起，難解難分。圖片來源見水印。
除了軟體，貝殼表面的細微結構也會因風化溶蝕而丟失。幸好極少數化石上保留了一點顏色和紋飾的殘跡，這些信息加上現代鸚鵡螺作參考，讓研究者在復原古代頭足動物時不至於完全亂猜。
一些保存了表面紋飾的泥盆紀直角石和鸚鵡螺化石。發現地：捷克。看來頭足動物外殼上一直都是這種波浪條紋，沒有太大變化。圖片來源自[9]。
南京發現的二疊紀菊石Nodogastrioceras discum。貝殼表面有發達的筋肋結構，像擰成麻花一樣。圖片來源自[10]。
頭足動物身上的堅硬結構還有喙（Beak）和齒舌（Radula），是和有頜魚類抗衡的利器。不過這些結構不是鈣鹽，而是硬化的角蛋白，形成化石的概率比貝殼低得多，但也有不少發現。
一些內部帶有喙結構的晚泥盆世菊石化石。螺殼內部的黑色方塊就是喙的印痕。發現地：摩洛哥小阿特拉斯山（Anti-Atlas）地區。圖片來源自[11]，標尺長度1厘米。
也有和貝殼分離，單獨發現的頭足類喙化石。上圖化石來自晚泥盆世，發現地：摩洛哥小阿特拉斯山（Anti-Atlas）地區。圖片來源自[11]，標尺長度1厘米。
一些泥盆紀菊石復原圖，標出喙（主要是下瓣）的位置和大小。圖片來源自[11]，標尺長度1厘米。
現代巨型魷魚的大口。鸚鵡嘴一樣的喙可以輕易撕碎獵物。在口腔內側，還可以看到成排的齒舌。圖片來源自網路。
頭足動物的進食構造。它們從刮食海藻的軟體老祖宗那裡繼承了布滿細小倒鉤的齒舌。像傳送帶一樣，把喙咬下的肉塊送入食道。圖片來源自[12]。
幾類現代頭足動物的齒舌。a：鸚鵡螺Nautilus pompilius；b：乍波章魚Japetella diaphana；c：槍烏賊Loligo pealei；d：洪堡魷魚Dosidicus gigas。圖片來源自[12]。
早二疊世菊石齒舌的印痕。和上圖中現代頭足動物齒舌的標尺對比一下，這個菊石體型相當大。產地：烏拉圭。圖片來源自[12]。
齒舌的形狀是鑒別頭足動物的重要依據。上圖是幾種不同菊石的齒舌倒鉤樣式。圖片來源自[12]。
本回已經很長了。剩下的篇幅，再介紹一種奇特的頭足動物：Sphooceras truncatum。S. truncatum生活在志留紀，廣泛分布在當時的淺海，在世界各地都有發現，化石資料非常豐富。研究者在它的化石上找到了許多有意思的東西。
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一些S. truncatum貝殼化石。產地：英國拉德洛（Ludlow）。它的貝殼結構接近直角石類，但是沒有尖銳的殼頂，看上去圓滾滾的像一根香腸。圖片來源自[13]，標尺長度30毫米。
S. truncatum貝殼化石的截面，暴露出內部的腹管，隔板和氣室。可以看到，氣室在殼頂沒有漸變，而是突然消失了。產地：英國拉德洛。圖片來源自[13]。
這些也是S. truncatum的貝殼化石。但是形狀和上面的完全不一樣。這是動物幼年時生長的部分，頂端的小圓包是剛孵化時長出的第一個螺殼（胚殼Protochonch）。但是從來沒有在S. truncatum成體的化石上發現這個部分——它們在生長的過程中自然脫落了。圖片來源自[13] ，標尺長度2毫米。
這是S. truncatum生長過程中一個很有意思的現象：貝殼尖端的部分會定期脫落（反正是中空的），只留下靠近體室的幾個氣室（成體是4個）。這大概和捲成螺旋形一樣，也是一種避免殼體過長影響運動的方法。
S. truncatum生長早期貝殼（尖小）和成體貝殼（圓鈍）對比。圖片來源自[13]，標尺長度5毫米。
有趣的是，一種現代蝸牛——斷頭鑽頭螺Rumina decollata也會把殼尖脫落掉，然後重新分泌鈣質封閉殼頂。這種蝸牛在上海的城市綠化帶里很常見，井蛙不止一次觀察到它們聚在一堆大嚼狗屎。它們的殼尖非常脆弱，保存起來挺困難的。
S. truncatum從孵化到成體的發育過程。孵化後，隨著身體的成長，殼尖不斷脫落，斷裂的殼頂重新被鈣質封閉，變成圓圓的鈍頭。S. truncatum的另一個奇特之處是：從亞成體開始，外套膜就從殼口翻出來包裹住外殼，而成體的貝殼是全部埋在軟體內部的（化石貝殼表面的特徵證明了這一點）。這使它們看上去更像一根肉腸。圖片來源自[13]。
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S. truncatum成體的復原圖。圖片來源自網路。
S. truncatum的發現表明，就像貝殼捲曲成螺旋形一樣，頭足動物的演化史上也多次出現貝殼退化進入體內，軟體完全暴露在外面的類型。屬於直角石類的S. truncatum可能是最早的探索者，但它顯然沒能走到最後，只在志留紀曇花一現後就永遠消失了，也沒有後裔留下。在這條演化道路上，真正取得成功的是蛸形類。在身披重甲的頭足類步入消亡後，那些赤膊上陣的觸手怪們依然在世界各地的海洋中揮舞著它們的觸手，彷彿勝利的旗幟。關於蛸形類的故事，請聽下回分解。
地球名片
生物分類：動物界－軟體動物門－頭足綱－鸚鵡螺亞綱－直角石目
存在時間：奧陶紀早期 至 三疊紀末期
現存種類：無
化石種類：不明
生活環境：海洋
代表特徵：圓錐形貝殼，腹管位於貝殼中心，簡單縫合線
代表種類：契林角石，震旦角石，Sphooceras truncatum等
參考文獻：
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[12] Isabelle Kruta, Neil H. Landman, Kazushige Tanabe, Ammonoid Radula. Ammonoid Paleobiology: From anatomy to ecology, 2015, DOI: 10.1007/978-94-017-9630-9_11
[13] TUREK, V., MANDA, ?., 「An endocochleate experiment」 in the Silurian straight-shelled cephalopod Sphooceras. Bulletin of Geosciences 87(4), 767–813, DOI 10.3140/bull.geosci.1335
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