【地球演義】克蘇魯之裔5：誰教汝赤膊
書接上回。以泥盆紀末和二疊紀末兩次大滅絕為邊界，頭足動物的演化史可以粗略地劃分成三個階段：奧陶紀到泥盆紀可以稱為「角石時代」或者「鸚鵡螺時代」，各種角石和鸚鵡螺悠遊海中，甚至一度佔據了食物鏈的頂點。石炭紀到白堊紀可以稱為「菊石時代」，鸚鵡螺亞綱（應該不是個單系群，但暫且沿用這個名詞）逐漸凋零，菊石亞綱崛起成為頭足綱的主流，歷經 3億年的繁盛後，被一顆小行星轟得灰飛煙滅。蛸形亞綱成了幾乎唯一倖存到新生代的頭足動物，由此開啟了屬於自己的時代。（以上只是井蛙的一家之言，歡迎指正）
頭足綱三大亞綱在各個地質時代的多樣性變化情況。井蛙標出了泥盆紀末和白堊紀末兩次大滅絕。其實菊石類在二疊紀末（桿石目，棱菊石目和前碟菊石目滅絕）和三疊紀末（齒菊石目滅絕）也都遭受了沉重打擊，但之後又奇蹟般地復甦。結果最後菊石滅絕而鸚鵡螺倖存，這也算是動物演化史上的一個大烏龍吧。圖片來源自網路。
除了6種鸚鵡螺之外，其他現存的頭足動物全部屬於蛸形亞綱。它們和人類關係異常密切，我們腦海中頭足動物的形象全部來自蛸形類。比如這樣的：
（圖片來源自網路）
這樣的：
（圖片來源自網路）
這樣的：
（圖片來源自網路）
還有這樣的：
（圖片來源自網路）
所以蛸形類最顯著的特徵就是鮮美可口（劃掉劃掉）體軟無殼（其實是無外殼）。這固然令吃貨們欣喜若狂，但眾所周知，軟體組織極難形成化石。和充塞在地層里的，不計其數的角石，鸚鵡螺和菊石貝殼相比，蛸形類，尤其是古生代蛸形類的化石資料少得可憐。從本回第一張柱狀圖裡也能看到，蛸形亞綱的部分有大段大段的留白，這意味著零星的化石記錄間往往相隔上千萬年。
當然也有極少保存比較完整的蛸形類身體化石。比如在發現塔利怪物（參見第一百六十一回 塔利怪物）的美國伊利諾伊州馬榮溪化石群（the Mazon Creek Fossil Beds），就出土了這麼一件驚世神物：
這塊化石上清晰地顯示了一隻蛸形類的完整身體印痕。它是目前發現的最早的「章魚」——馬榮波爾蛸Pohlsepia mazonensis。在上面可以辨別出短腕（a），兩條長腕（ma），眼睛（e），喙（m）和齒舌（r）。在它的胴體末端，似乎有兩個對稱的鰭狀結構（f）。這隻動物活著的時候，外形可能很像現代的「小飛象章魚」或者「吸血鬼魷魚」。圖片來源自[1]。
上圖：傘須蛸Cirroteuthis umbellata，外號「小飛象章魚（Dumbo Octopus）」，八腕目。下圖：地獄吸血鬼魷Vampyroteuthis infernalis，幽靈蛸目。看來在蛸形類的演化史上曾經多次出現過這種耳朵狀的肉鰭。圖片來源自網路。
除了最早的章魚，這裡還有最早的「魷魚」——始烏賊Jeletzkya douglassae。這個標本的十條腕長短相同，像花瓣一樣綻開，暴露出中央的喙和一段齒舌。它的胴體部分埋在化石內部。圖片來源自網路。
不得不說，馬榮溪真是一塊寶地。上圖是這裡出土的另一種蛸形類Saundersites illinoisi。它和馬榮波爾蛸，還有始烏賊都生活在石炭紀晚期。它們的存在把蛸形類的出現時間上推到泥盆紀早期，到石炭紀多樣化程度已經非常之高了。而在它們之後，如此完整的蛸形類化石要一直到1億年後，侏羅世的地層中才再次發現。圖片來源自網路。
既然軀體化石如此稀少，那麼古生代蛸形類還留下了哪些印記呢？
1. 貝殼（Shell）
毋庸置疑，蛸形類的祖先是有外殼的（外形可能像上回介紹的Sphooceras truncatum）。它們經歷了貝殼逐漸退化縮小，被外套膜包裹，到最終消失。這個演化過程一直延續到現代。
現代蛸形類中，演化程度最高的章魚貝殼已經完全消失。其他類群則保留了體內的退化貝殼，起支撐身體的作用。這就是我們熟悉的墨魚骨或者海螵蛸。井蛙以前常用這東西給養的蝸牛和烏龜補鈣。圖片來源見水印。
說起史前蛸形類的貝殼，就不能不介紹箭石類（Belemnoidea）。這類動物的流線形軟體很像現代魷魚，但在外套膜的頂端有一個像箭頭或子彈形狀的內殼。
一種侏羅紀箭石Passaloteuthis bisulcata的完整軀體化石。紅圈中是縮在體內的貝殼。圖片來源自網路。
中生代的箭石留下了非常豐富的化石，研究者們總結了箭石貝殼的特徵和變化規律，和古生代的頭足動物貝殼對比，鑒別出一些演化早期的蛸形類。
德國Hunsrück發現的三種早泥盆世箭石類。上：Protoaulacoceras logirostris；中：Boletzkya longa；下：Naefiteuthis breviphragmoconus。它們的貝殼還能區分出氣室和體室，但已經包裹在軟體內部了。圖片來源自[2]。
另外兩種晚石炭世蛸形類的貝殼化石。左：Bactrites postremus（旋烏賊目？），產地：美國。右：Mutveiconites mirandus（溝箭石目），產地：俄羅斯。這些貝殼已經非常薄弱了。圖片來源自[3]。
這就提出了一個問題：古生代的海洋危機四伏，到處是磨牙吮血的飢餓大嘴。味道鮮美，營養豐富的頭足動物經常遭到肉食魚類的攻擊。一些早期鯊魚甚至演化出專門獵捕鸚鵡螺和菊石的特殊牙齒，後面馬上會寫到。既然擁有貝殼尚且不能保證安全，那麼到底是什麼力量推動蛸形類脫掉裝甲，赤膊上陣呢？
一些帶有肉食魚類咬痕的晚石炭世鸚鵡螺（上圖）和菊石（下圖）化石。有些已經被咬得支離破碎，可以肯定蜷縮在裡面的頭足動物被扯出來活生生地吃掉了。圖片來源自[4]，標尺長度1厘米。
從現代蛸形類的表現來看，它們卸掉沉重的外殼後，獲得了更高的速度和靈活性，捕食獵物的能力大為提高。就算遇到天敵，也可以靈巧地逃脫，或者躲進礁岩的縫隙。這些優勢足以補償防禦力的不足。
更何況，蛸形類的防禦力也還真不低呢。
2. 喙（Beak）和齒舌（Radula）
蛸形類也擁有鋒利的尖喙，可以輕易咬碎甲殼類的外骨骼和小型魚類的脊柱。如果遭到攻擊，它們也會狠狠地教訓來犯者，順便注入溶解蛋白質的消化液，或者特殊的毒液。
藍環章魚（Blue-ringed octopus）Hapalochlaena lunulata是世界上毒性最強的動物之一。被這隻小小的章魚咬上一口，就可能在幾分鐘內奪走一個成年人的生命。圖片來源自網路。
喙和齒舌是蛸形類身上為數不多的硬質結構，形成化石的可能性比其他軟體組織還是高一些的。上圖是馬榮溪化石群發現的另一塊晚石炭世蛸形類化石，可以分辨出齒舌和喙的印痕。這個兇狠的小怪物並不好惹。圖片來源自[5]。
早石炭世蛸形類Gordoniconus beargulchensis（屬於Donovaniconida目，一類早期箭石）化石。產地：美國蒙大拿州熊谷石灰岩（Bear Gulch Limestone）。圖中標尺長度2厘米，在蛸形類的演化初期，這個體型算是相當大了。右側m標示的黑色塊是喙的印痕，被1厘米長的鉤嘴咬一口，想想也挺疼的。圖片來源自[6]。
所以如果沒有壓倒性的優勢，捕食者一般不會貿然招惹蛸形類。這塊肥肉可不是那麼好吃的。
3. 墨囊（Ink sac）
大家都知道章魚，烏賊和魷魚會噴墨自衛。就像這樣：
正在噴射墨汁的洪堡魷魚（Humboldt squid）Dosidicus gigas。圖片來源見水印。
噴墨是蛸形類的看家本事，鸚鵡螺就沒有這個能力，角石和菊石類化石上也從來沒發現過墨囊的蛛絲馬跡。所以如果在頭足類的化石上出現了墨囊，就可以肯定屬於蛸形類。
那蛸形類是在什麼時候演化出這個本領的呢？——不知道，但一定很早，因為石炭紀的蛸形類（比如馬榮波爾蛸）化石上，就可以找到墨囊的痕迹了。幸運的是，墨囊是蛸形類內臟中最容易石化和辨認的部分。墨汁中的黑色素（Melanin）顆粒碳化後會形成穩定的化學結構，在地層中長期保存。
比如這塊Passaloteuthis bisulcata化石，紅圈中的黑團就是墨囊，非常顯眼。圖片來源自網路。
一種晚石炭世蛸形類Donovaniconus oklahomensis（閉箭石目）化石。產地：美國俄克拉荷馬州。它的頭，腕，內臟等部分都已經遺失了，但那個大大的圓圓的黑黑的墨囊卻完整地保存下來。圖片來源自[3]。
Donovaniconus oklahomensis的墨囊（上圖標尺長度1.2毫米）在顯微鏡下，可以清晰地看到黑色素的微小顆粒（右下圖標尺長度1.2微米）。 圖片來源自[7] 。
熊谷石灰岩也發現了帶有墨囊的Gordoniconus beargulchensis化石。美國蒙大拿州（Bear Gulch Limestone）。圖中那一大片黑色斑塊（is）就是碳化的墨囊（左下為放大圖）。圖片來源自[6]。
美國內布拉斯加州發現的晚石炭世蛸形類（未定名）上面也找到了墨囊（圖中的囊狀物）。最遲在石炭紀，墨囊就已經成為蛸形類的標配。圖片來源自[8]。
蛸形類的墨汁不但可以染黑海水，干擾天敵的視線，還含有能麻痹敵人的嗅覺和味覺的特殊化學物質。大多數掠食者應該都不想照面門噴上一口墨汁，蛸形類的安全於是又得到了一重保障。
不過做熟了還是很香的嘛。（圖片來源自網路）
4. 腕鉤（Arm hook或Onychites）
除了貝殼，喙和齒舌，蛸形類身上還有另一樣堅硬的結構，就是觸手上的鋒利鉤刺。所以蛸形類的擁抱可是一點也不溫柔，感覺應該更像是被荊棘捆綁和抽打。那些不幸落入觸手陷阱的獵物在被拖到嘴裡啃掉之前，很可能就已經皮開肉綻了。
某種大型現代魷魚的腕鉤（還有吸盤裡的墊圈）。鉤刺向後彎曲，無論魷魚收緊觸手，還是獵物或天敵用力掙扎，都只會越刺越深，最後把整塊皮肉撕裂翻開。光是想像一下被這條觸手從身上划過去的場面都覺得疼。一些巨型烏賊的腕鉤會在捕食它們的抹香鯨身上留下終生的疤痕。圖片來源自網路。
還是這塊Passaloteuthis bisulcata化石，觸手上成排的黑色尖刺就是腕鉤。圖片來源自網路。
最早的腕鉤也出現在馬榮溪和熊谷發現的石炭紀蛸形類化石上。由於腕鉤是蛸形類獨有的結構，特徵非常明顯，所以只要在地層中找到一枚小小的腕鉤，就可以確定某種蛸形類的存在。
一些古生代蛸形類腕鉤的形狀。圖片來源自網路。
確定這塊化石上的動物屬於蛸形類的關鍵證據，就是右上角的那枚腕鉤。圖片來源自[5]。
Gordoniconus beargulchensis化石上保留有一條觸手。放大來看，上面生滿了腕鉤。圖片來源自[8]。
Saundersites illinoisi的每條觸手上，都有排列整齊的兩排腕鉤。圖片來源自[9]。
憑藉著上面介紹的兇殘裝備，蛸形類基本上做到了和軟骨魚，硬骨魚拉拉扯扯，不落下風。直到羊膜動物下場參戰，脊椎動物才真正在海洋中壓過頭足動物——當然，這是很久以後的事了。
現在可以總結一下了：蛸形亞綱確實有赤膊上陣的底氣，它們採用了和菊石截然相反的防禦策略。基本上，菊石是加強被動防禦「你咬啊，你咬啊，不疼不疼氣死你！」蛸形類則是加強主動防禦「你敢動老子一下試試！」兩種策略並無優劣之分，菊石亞綱和蛸形亞綱也都熬過了二疊紀末的大滅絕。頭足綱的兩大分支攜（觸）手攬腕，一起走進中生代，繼續書寫觸手巨怪的傳奇。
地球名片
生物分類：動物界－軟體動物門－頭足綱－蛸形亞綱
存在時間：泥盆紀早期？ 至 現代
現存種類：約800種
化石種類：不明
生活環境：海洋
代表特徵：貝殼退化成內殼或消失，八條或十條腕，具有墨囊
代表種類：各種章魚，烏賊，魷魚，幽靈蛸，箭石?
參考文獻：
[1] JOANNE KLUESSENDORF, PETER DOYLE, POHLSEPIA MAZONENSIS, AN EARLY `OCTOPUS FROM THE CARBONIFEROUS OF ILLINOIS, USA. Palaeontology, Vol. 43, Part 5, 2000, pp. 919-926
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[6] ROYAL H. MAPES, ERIKA A. WELLER, LARISA A. DOGUZHAEVA, Early Carboniferous (Late Namurian) coleoid cephalopods showing a tentacle with arm hooks and an ink sac from Montana, USA. Cephalopods - Present and Past, Tokyo, p. 155-170, 2010
[7] L. A. Doguzhaeva, R. H. Mapes, H. Mutvei, THE SHELL AND INK SAC MORPHOLOGY AND ULTRASTRUCTURE OF THE LATE PENNSYLVANIAN CEPHALOPOD DONOVANICONUS AND ITS
PHYLOGENETIC SIGNIFICANCE. Berliner Pal?obiol. Abh., 03: 061-078, 2003
[8] Larisa A. Doguzhaeva, Royal H. Mapes, Harry Mutvei, Carboniferous Radiation
in Evolution of Coleoid Cephalopods as Indicated by Their Morphological Plasticity[9] Larisa A. Doguzhaeva, The skeleton of the Belemnoidea: Extraordinary Changes from the Early Carboniferous Hematites to the Late Cretaceous Belemnitella
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