【地球演義】寒武紀的餘燼：腕足動物篇

眾多消失在二疊紀的動物類群中，有一個非常不起眼的身影。它們的個體很小，全長通常不到2厘米，軟體部分包裹在一個狀如冰激凌蛋筒的錐形貝殼中，錐殼的開口處還配備了一塊可以閉合的口蓋。許多種類還有兩根須腕一樣的附肢，用來爬行或者固定身體。研究者曾經認為它們屬於軟體動物門，並建立了一個軟舌螺綱。後來發現軟舌螺其實是一類觸手冠動物，於是升為獨立的軟舌螺動物門。現在似乎有把軟舌螺和帚蟲併入泛腕足動物（Brachiozoa）的趨勢。

軟舌螺類（Hyolitha）的復原圖。從出現到消失，它們的特徵都非常明顯：錐形殼，口蓋，兩條附肢（被稱為海倫體Helens，不是所有的軟舌螺都有），和觸手冠。（Credit: Danielle Dufault. ? Royal Ontario Museum）

有幾個名詞需要解釋一下：冠輪動物（Lophotrochozoa）和蛻皮動物（Ecdysozoa）是原口動物的兩大分支。而冠輪動物又可以分為擔輪動物（Trochophore）和觸手冠動物（Lophophore）兩大類，前者的代表是環節動物和軟體動物，而後者的帶頭大哥就是腕足動物。

軟舌螺在寒武紀早期出現。由於體型小巧，貝殼薄弱，行動遲緩，被許多早期掠食者當成果腹的食物（參見第四十七回 守株待兔）。它們的遺骸大量出現在其他動物的腸道，洞穴和糞便化石中，成為研究早古生代食物鏈的重要證據。

一些包含軟舌螺貝殼的寒武紀動物糞便化石。圖片來源自[1]，標尺長度5毫米。

澄江化石群新近發現的一類軟舌螺Pedunculotheca diania化石和復原圖。這個標本的特殊之處在於，它的貝殼末端有一根類似腕足動物的肉莖（Pedicles）的固著器官，這也是首次在軟舌螺身上發現這類構造。圖片來源自[2]，標尺長度2毫米。

軟舌螺在寒武紀到奧陶紀一度繁盛，隨後衰落，所剩無幾的種類在二疊紀末全部滅絕。軟舌螺的消失，標誌著觸手冠動物（Lophophorata）對自由遊走的生活方式的探索走到了盡頭。

捷克發現的早泥盆世軟舌螺Ottomarites discors化石。A-C為口蓋（厴Operculum），D-K為貝殼。圖片來源自[3]， 標尺長度5毫米。

一些美國發現的晚石炭世軟舌螺化石，圖片來源自[4]。古生代晚期的軟舌螺化石已經非常稀少了，最後的軟舌螺化石出現在澳大利亞的二疊系地層中[5]。

觸手冠動物的身體結構更加適合固著和潛穴濾食的生活方式，腕足動物（和雙殼類趨同演化）和苔蘚動物（和珊瑚趨同演化）就是最好的例證。苔蘚動物（參見第六十六回 遺珠）暫且不表，下面簡單介紹一下腕足動物在古生代的興衰史。

腕足動物的分類系統今年來變化很大，這是一個比較新的版本，把帚蟲動物門也歸入其中。基本上，把各種動物門類的演化時間柱狀圖（比如前兩回的棘皮動物門）畫出來，絕大多數在二疊紀末都會出現一堆斷頭，訴說著那場大滅絕的威力。腕足動物當然也不例外。圖片來源自[6]。

關於腕足動物的起源有種種假說，目前來看，越來越多的證據指向前寒武紀的某種托莫特殼類（Tommotiid，參見第五十回 Small Beginning）。

曾經有研究者認為腕足動物是類似哈氏蟲（如上圖的Halkieria evangelista，參見第三十六回 裝甲蛞蝓）的動物蜷曲身體，前後兩片貝殼連接併攏而成的。現在這種理論已經基本上被否定了。圖片來源自[7]。

南非發現的一種早寒武世托莫特殼類Micrina etheridgei化石。它的兩片小貝殼互相嚙合，很接近早期腕足動物。圖片來源自[8]。

托莫特殼類被認為是泛腕足動物的早期干群，它們的貝殼奇形怪狀。上圖是兩種寒武紀托莫特殼類。A，B：南非發現的Eccentrotheca ，許多小甲片嵌合成一個圓筒，有點像軟舌螺；C，D：摩洛哥發現的Tannuolina。圖片來源自[7]。

神秘的托莫特殼類並沒有留下軟體結構的印記。不過在早寒武世的特異埋藏地找到了另一些保存非常完好的化石證據，讓我們得以一窺腕足動物的出現和早期演化過程。

澄江化石群發現的精美玉玕囊形貝Yuganotheca elegens化石和復原圖。它的結構特徵介於托莫特殼類和早期腕足動物之間，兩片貝殼，螺旋形的纖毛環，還有細長的蠕蟲狀肉莖都已經很接近原始的舌形貝了。圖片來源自[7]。

另一件精美玉玕囊形貝標本，貝殼內的螺旋形纖毛環非常清晰。後來腕足動物把這個結構演化成各種複雜的腕螺。圖片來源自[9]。

澄江化石群發現的瘤狀杯形蟲Cotyledion tylodes化石和復原圖。它有一個像Eccentrotheca 的圓筒形外殼，軟體部分保留了U形的扭轉消化道和觸手冠，還有一根固著身體的肉莖。圖片來源自[7]。

至此，觸手冠動物的基本結構已經搭建完成。它們身體的前端是負責呼吸和濾食的纖毛環或者觸手冠，消化道在體內扭轉180度，進口和出口併到一塊（海百合，海蕾也是這麼乾的，這在固著濾食的動物當中很常見），身體後端延伸出一根發達的肉莖，用來固著身體或者挖掘洞穴。

上圖：現代帚蟲Phoronis vancouverensis的外形，下圖：一群Phoronis vancouverensis的觸手冠。目前許多理論認為帚蟲其實是貝殼不發育或者退化了的腕足動物。圖片來源自網路。

腕足動物演化出了貝殼來保護除了肉莖之外的重要器官，因此必須在這個基本結構上進行一些修改。為了讓兩片貝殼（背殼和腹殼）能夠自由張合，觸手冠就不能像帚蟲那樣自由散漫（免得閉殼時夾到），腕足動物的策略是把觸手冠盤卷在殼內，形成特殊的腕螺（Brachidium）結構。

現代舌形貝外形和殼內結構。它的結構像長了貝殼的帚蟲，注意觸手冠（Lophophore）已經盤曲成螺旋形，收納在貝殼當中。圖片來源見水印。

一種現代腕足動物Hemithiris psittacea（小嘴貝目）。透過張開的貝殼，可以清晰地看到彈簧一樣的腕螺。圖片來源見水印。

隨著腕足動物的演化，腕螺的形態變得越發複雜多樣。許多腕足動物化石和雙殼類外形非常相似，但是根據腕螺的有無，可以輕易把二者區分開來。圖片來源自[10]。

有了貝殼的加護，腕足動物家族在寒武紀迅速壯大，一度佔到全部動物種類的30%，僅次於三葉蟲（60%）。

布爾吉斯頁岩發現的寒武紀早期舌形貝Acanthotretella spinosa化石。像今天的舌形貝（海豆芽）一樣，用肉莖在泥沙中挖掘洞穴潛居。圖片來源自[11]。

澄江化石群發現的寒武紀早期顧脫貝Kutorgina chengjiangensis化石。它也有發達的肉莖，末端附著在硬質的基體上，類似今天的茗荷。圖片來源自[12]。

接下來，腕足動物的貝殼越來越厚實（當然還是比不上老對手雙殼類），形狀越來越複雜多樣，表面出現瘤棘和紋飾。兩片貝殼開始由特殊的鉸合結構連接在一起，配備特殊的肌肉負責開閉；而蠕蟲狀的肉莖逐漸退化，變得越來越像一隻「貝」。

井蛙在廈門海邊採到的舌形貝，原本以為像普通的貝殼一樣保存就可以，結果乾燥後很快翹曲變形，然後破碎，比雙殼類的貝殼薄弱太多了。

早期腕足動物的貝殼是磷酸鈣質，輕薄脆弱。一些後來出現類群擁有和雙殼類一樣的碳酸鈣貝殼，比如上圖中的白堊紀髑髏貝Crania craniolaris，可以看出它要厚實堅固的多。那個像人臉的圖案是腹殼內側閉殼肌和開殼肌的附著位置，我覺得很萌啊。圖片來源自網路。

髑髏貝都很小，兩片貝殼形狀完全不同。另外，髑髏貝綱也有少數幾種倖存到現代。圖片來源見水印。

在整個古生代，腕足動物基本上佔據著今天雙殼類軟體動物的生態位，而真正的雙殼類一直被狠狠壓制。關於寒武紀到石炭紀的腕足動物，井蛙斷斷續續地寫過一些回目，感興趣的朋友可以參看：

第四十六回 肉莖伸縮處 雙瓣開閉時（寒武紀）

第七十二回 錦貝斑斕（奧陶紀）

第一百一回 三殼鼎立（志留紀）

第一百三十二回 貝闕（泥盆紀）

第一百七十七回 古蚌沉沙（石炭紀）

和今天的雙殼類一樣，古生代的腕足動物也會被一些肉食動物咬碎貝殼捕食掉。還有一些更陰損的掠食者在它們的貝殼上鑽孔，然後吃掉內部的軟體（參見第一百二十九回 沒有金剛鑽，不攬瓷器活）。上圖是一些德克薩斯玻璃山（Glass Mountains）地區發現的被鑽孔的二疊紀腕足動物化石。圖片來源自[13]。

除了鑽孔，一些寄生蟲還會鑽進腕足動物是身體里，盜取食物和鈣質，建造自己的蟲管（上圖組），嚴重影響宿主的健康，還會造成畸形（下圖）。圖片來源自[14]。

作寒武紀演化動物群的代表，腕足動物比曾經並駕齊驅的三葉蟲頑強和幸運得多，它們成功地頂住了掠食者和寄生物的攻擊，雙殼類的競爭，還有氣候環境的劇變，在3億年間經歷了傳奇般的三起三落：從奧陶紀末和泥盆紀末兩次大滅絕中沉重打擊中很快恢復，渡過石炭紀全球生物礁發育不良造成的低谷，隨後在二疊紀再一次進入大繁盛。

長身貝目在二疊紀非常繁盛。許多長身貝殼質薄弱，很容易風化溶蝕，只留下腹殼隔板的印痕，形如芭蕉葉脈，在我國各地都有大量發現，統稱為「蕉葉貝」。但嚴格地說，它們並不全都屬於蕉葉貝屬（Leptodus）。如上圖中的5–7：Matanoleptodus punctatus（廣西）；13：Paraleptodus wuchangensis（黑龍江）；14：Palaeoldhamina kuzishanensis（浙江）；15–19：Juxoldhamina imparilisa（浙江）。圖片來源自[15]。

還有這個Semigublerina flabelata（浙江）。圖片來源自[15]。

二疊紀長身貝目中也有許多奇形怪狀的，比如1，2：Paritisteges eguilateralis（浙江）；3–5：Permianella typica（江西，重慶）； 6–11：Tenerella usualisa（浙江）；12，13：Sicyusella regularisa（浙江）。圖片來源自[15]。

這也是二疊紀長身貝目的一類Strigospina lineata（貴州）。 長身貝能夠保存貝殼表面就已經很不容易了，像這樣連刺棘都完整保存的就更珍貴了。圖片來源自[15]。

Hercosestria cribrosa是長身貝目中最奇怪的一類，化石在德克薩斯發現。它們的腹殼變形成筒狀，背殼縮小成口蓋，像今天的牡蠣一樣成片附著在岩礁上。圖片來源自[16]。

然而二疊紀也是腕足動物的最後風光。在顯生宙最大規模的滅絕事件的打擊之下，腕足動物的種類和數量銳減。更嚴重的是，這次滅絕事件結束後，腕足動物沒能像之前那樣復興。雙殼類軟體動物終於等來了自己的好日子，迅速擴張和發展。腕足動物被擠壓到生態系統的邊緣地帶，就像它們之前對雙殼類所做的那樣，兩者的地位徹底調換（有點像龍獸爭霸啊）。

腕足動物多樣性變化情況，縱坐標是屬的數目。經歷了奧陶紀，泥盆紀和二疊紀三次大繁榮後，腕足動物的多樣性在二疊紀末發生了斷崖式的暴跌，從此以後再也沒能恢復元氣。圖片來源自[6]。

除了種類衰減，腕足動物的體型也大為縮水。上圖是各個地質時期最大的腕足動物體型對比。可以想見，它們經歷了一段何等艱難的時期，只有極少數個子小，吃得少的種類才得以倖存。圖片來源自[17]。

再之後，腕足動物的處境越發慘淡。有大約300種腕足動物生存到現代（包括大約10種帚蟲），無論和已發現的超過30000個化石種，還是和超過9000種現代雙殼類相比，這都是個微不足道的數字。這些遠古孑遺就像殘存的幾點生命之火，透過這些許微光，隱約可以照見一個沒落望族曾經的璀璨與輝煌。

一些現代腕足動物的樣子。A，B：Glottidia pyramidata（舌形貝目）；C-F： Argyrotheca cordata（穿孔貝目）；G-K：Gtyphus vitreus（穿孔貝目）；L-M：Neocrania anomala（髑髏貝目）；N：Terehratalia transversa（穿孔貝目）；O-Q：Notosaria nigricans（小嘴貝目）；R-T：Hemithiris psittacea（小嘴貝目）；U-W：Terehratulina hataiana（穿孔貝目）；X-Zc：Terehratulina hedleyi（穿孔貝目）。圖片來源自[18]，標尺長度1厘米。

其實現代腕足動物的貝殼別具一格，特別是穿孔貝也是很漂亮的。但是種類少，而且太小，太脆弱了。A-E：Terebratalia occiclentalis（穿孔貝目）；F-H：Laqueus californianus（穿孔貝目）；K-L：Pictothyris pictus（穿孔貝目）；M-O：Kraussina rubra（穿孔貝目）；P-S：Linguta lingua（舌形貝目）；T：Discinisca lamellosa（舌形貝目）。圖片來源自[18]，標尺長度1厘米。

地球名片

生物分類：動物界－原口動物超門－冠輪動物－觸手冠動物

存在時間：早寒武紀 至 現代

現存種類：約4500種（其中苔蘚蟲超過4000種）

化石種類：難以統計

生活環境：海洋，淡水

代表特徵：觸手冠，扭轉消化道，擔輪幼蟲

代表群類：腕足動物門，苔蘚動物門，帚蟲動物門，軟舌螺動物門（已滅絕）

參考文獻：

[1] JULIEN KIMMIG, BRIAN R. PRATT, COPROLITES IN THE RAVENS THROAT RIVER LAGERST?TTE OF NORTHWESTERN CANADA: IMPLICATIONS FOR THE MIDDLE CAMBRIAN FOOD WEB. PALAIOS, 2018, v. 33, 125–140, DOI: http://dx.doi.org/10.2110/palo.2017.038

[2] Sun H, Smith MR, Zeng H, et al., 2018, Hyoliths with pedicles illuminate the origin of the brachiopod body plan. Proc. R. Soc. B 285: 20181780. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2018.1780

[3] Martin Valent, John M. Malinky, Early Devonian (Emsian) hyolith Ottomarites discors (Barrande, 1867) with colour pattern. Bulletin of Geosciences, Vol. 83, 4, 2008, DOI: 10.3140/bull.geosci.2008.04.503

[4] John M. Malinkey, Royal H. Mapes, Thomas W. Broadhead, New Late Palaeozoic Hyolitha (Mollusca) from Oklahoma and Texas, and Their Palaeoenvironmental Significance. Palaeontology, Vol. 29, Part 2, 1986, pp. 303-312

[5] John Mark Malinky, Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths? Journal of Paleontology, 83(1): 147-152, January 2009, DOI: 10.1666/08-094R.1

[6] Sandra J. Carlson, The Evolution of Brachiopoda. Annu. Rev. Earth Planet. Sci., 2016, 44: 409–38, doi: 10.1146/annurev-earth-060115-012348

[7]Butler, A. 2015. Fossil Focus: The place of small shelly fossils in the Cambrian explosion, and the origin of Animals. Palaeontology Online, Volume 5, Article 7, 1-14

[8] Lars E Holmer, Christian B Skovsted, Glenn A Brock, et al., The Early Cambrian tommotiid Micrina, a sessile bivalved stem group brachiopod. Biol. Lett. 2008 4, 724-728, doi: 10.1098/rsbl.2008.0277

[9] DAVID A. T. HARPER, LEONID E. POPOV, LARS E. HOLMER, FRONTIERS IN PALAEONTOLOGY BRACHIOPODS: ORIGIN AND EARLY HISTORY. Palaeontology, 2017, pp. 1–23

[10] http://www.skamielinyjm.entro.pl/opis_typu_brachiopoda-74-p.html

[11] https://burgess-shale.rom.on.ca/

[12] Lars E. Holmer, Zhifei Zhang, Timothy P. Topper, et al., The attachment strategies of Cambrian kutorginate brachiopods: the curious case of two pedicle openings and their phylogenetic significance. Journal of Paleontology, page 1 of 7, doi: 10.1017/jpa.2017.76

[13] Hoffmeister, A.P., Kowalewski, M., Baumiller, T.K., and Bambach, R.K. 2004. Drilling predation on Permian brachiopods and bivalves from the Glass Mountains, west Texas. Acta Palaeontologica Polonica 49 (3): 443–454.

[14] Olev Vinn, Mark A.Wilson, Ursula Toom, Earliest rhynchonelliform brachiopod parasite from the Late Ordovician of northern Estonia (Baltica). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 411 (2014), 42–45

[15] Shen S.Z., Jin Y.G., Zhang Y. and Weldon E.A. 2017. Permian brachiopod genera on type species of China. In: Rong J.Y., Jin Y.G., Shen S.Z. and Zhan R.B. (eds), Phanerozoic Brachiopod Genera of China. Beijing: Science Press, 651–881

[16] http://woostergeologists.scotblogs.wooster.edu/2011/04/10/wooster%e2%80%99s-fossil-of-the-week-reef-forming-brachiopods-middle-permian-of-southwestern-texas/

[17] Chen, J., Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (2018), https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2018.07.013

[18] Ron VOSKUIL, An Introduction to the living Brachiopoda. Vita Marina, 47(4): 107-120, May 2001

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