「Rise of Mammals丨獸族崛起○1」「與龍同行」—中生代哺乳綱漫談
「史前公園」【番外篇1】>>>「蟄伏」
這一次，我們來聊聊哺乳綱。
當然，按照慣例還是依舊打開時光機重返史前，探尋蟄伏在中生代蜥形綱巨獸陰影之下的哺乳動物們。
中生代——一個遼遠而壯闊的地質年代，因其恐龍這個明星物種的存在而被賦予了前所未有的傳奇色彩。然而即使在恐龍耀眼的光芒之下，不起眼的陰影之中，合弓綱的後代們依舊伴著巨獸一道同行，小心翼翼的生存著。
↑恐龍總目各大種群統治著眾多生態位，遍布全球
以恐龍為代表的蜥形綱優勢種群主宰著陸地；天空則被其後裔鳥類和近親翼龍分而治之，海洋和各大淡水生態位則成為其他蜥形同門的競技場，整個地球海陸空三大主場，都被如日中天的蜥形綱前所未有的獨佔著，中生代也因此被譽為「蜥形盛世」。
與此同時，是在二疊紀大滅絕事件中損失慘重的合弓綱們。它們在古生代末期締造的輝煌盛世毀於一旦，在新生代的後裔哺乳綱開啟「合弓綱2.0盛世」雪恥之前，」龍獸爭霸」的格局在此時已塵埃落定。
它們唯一能做的，就是忍辱負重，在這個危機四伏的世界潛伏苟且著，等待命運的天平再次傾斜。
這一等，便是億萬年的斗轉星移。
【異獸亞綱 Allotheria】：拉丁學名源自希臘語中「allos（其它的）」+「therion（野獸）」兩個詞根的組合，是一群在中生代十分繁盛興旺的哺乳綱分支。
特點：下顎具有兩列縱向的尖端凸起，部分草食性物種有特化的大臼齒
演化支：合弓綱-哺乳形態類-哺乳綱（Mammalia）-異獸亞綱
>>下轄3個目：1.岡瓦那獸目（Gondwanatheria）；2.多瘤齒獸目（Multituberculate）；3.三尖齒獸目（Triconodonta）；另外，小賊獸目（Haramiyida）存疑故不包括其中。
↑哺乳綱後獸下綱（有袋類）成員圖
↑目前最原始的哺乳綱——原獸亞綱
現存的哺乳綱主要分為兩大分支：原獸亞綱（Prototheria）和獸亞綱（Theria），前者倖存的種群代表是鴨嘴獸和針鼴；後者則可以繼續細分為兩大次演化支：以澳洲/美洲有袋類哺乳動物為代表的後獸下綱（Metatheria）與胎盤類哺乳動物所在的真獸下綱（Eutheria）。
從演化路線上看，包括我們人類在內的真獸下綱是所有合弓綱中最進步、最優勢的種群，那些早已消逝在時光長河中的中生代哺乳動物們所在的異獸亞綱，卻鮮為人知。
儘管看起來這群只配在巨獸邊拾人牙慧的邊緣物種並不起眼，但對整個合弓綱而言，異獸亞綱卻起到了至關重要的紐帶作用：在僅存的獸孔目於侏羅紀晚期徹底滅絕之後，異獸類便成為僅存的火種延續到白堊紀末期，並為接下來哺乳綱在新生代開局翻盤奠定了基礎。
而這其中，最特殊就算是三尖齒獸目（Triconodonta）。
↑三尖齒獸繁盛於中生代侏羅紀
這群又名「三椎齒獸目」的中生代哺乳類，繁衍於三疊紀至白堊紀末期之間，是今天獸亞綱的近親演化支，主要包括：三尖齒獸科、爬獸科、椎齒獸科等。該目的成員均有一個共通的衍征：即牙齒上端有三個圓錐，這也是它們學名的來源。
↑三尖齒獸復原圖
作為一種相對原始的哺乳類，三尖齒獸體型普遍細小；在夜間活動擁有敏銳的嗅覺和觸覺；主要靠覓食昆蟲和小型爬行類為生。不過這其中又一個另類就是爬獸科：它們的化石顯示出這種中等體型大小的哺乳動物會捕食未成年的恐龍幼崽和它們的卵為食，性情十分兇悍，是中生代少有的肉食性合弓綱動物。
需要注意的一點是，有另一類名稱極其相似的動物時常與異獸亞綱的三尖齒獸目混淆，那就是：三瘤齒獸科（Tritylodontidae），隸屬於合弓綱-獸孔目-犬齒獸亞目，是最先進最接近於哺乳綱的合弓綱種群。
↑三瘤齒獸科復原
可能有人會問了：哺乳綱不是合弓綱的直系後裔嗎？兩者為何要區別開來呢？
確實，作為最衍化的獸孔目，三瘤齒獸科具有許多與現代哺乳綱趨同的特徵，並曾因此長期被列為哺乳綱之中，但由於它們依然保有許多原始合弓綱種群的下頜骨、頭顱結構，因此在現在的分類學上，被重新歸入合弓綱之中。
廣義的「合弓綱（Synapsida）」當然是包括所有哺乳綱在內的一個龐大種群,因為根據親緣分支分類法，只有單系群才被承認為有效的分類單元，故哺乳綱被置於合弓綱之下成為次演化支；但為表述方便避免混淆，狹義的合弓綱只包括已滅絕的非哺乳類動物演化支，即：盤龍目與獸孔目。
↑Megazostrodon 摩爾根獸復原模型
獸孔目與哺乳綱兩者之間則是並系群的關係，從演化上來看，哺乳綱屬於：合弓綱-獸孔目-犬齒獸亞目-真犬齒獸下目-奇尼瓜齒獸總科-哺乳形態類-哺乳形類，所謂的哺乳形類（Mammaliaformes）包括了哺乳動物這個冠群和摩爾根獸類（Morganucodonta）最近的共同祖先及所有後代演化支，它們最早在三疊紀晚期卡尼階就已經出現，幾乎與恐龍形態類同時誕生。
不過，需要注意的一點就是：哺乳形類≠哺乳類（哺乳綱），就和恐龍形類≠恐龍總目是一樣的道理。
因為哺乳形類旗下還囊括了除哺乳綱以外的其他近親種群，比如柱齒獸類 （Docodonta）、巨顱獸類（Hadrocodium）等，而這些姐妹演化支雖然都或多或少具備了不同程度的哺乳動物演化特徵和形態，但在分類上依舊被排除在哺乳綱之外。
接著，就一起來盤點下這些哺乳形類演化支中最具代表性的物種：
●【獺形狸尾獸Castorocauda Iutrasimilis】[已滅絕]
生存年代：侏羅紀早期距今1億6400萬年前；中國內蒙古地區。
演化譜系：合弓綱-哺乳形類-柱齒獸目（Docodonta）-柱齒獸科-狸尾獸屬。
↑宛如中生代水獺的獺形狸尾獸是最早適應水生環境的合弓綱物種
儘管第一眼看上去，這種生存於中生代侏羅紀時期的小動物不論是外觀還是生活習性或是生態位都高度趨同於許多現存的半水棲哺乳動物如：河狸、水獺或鴨嘴獸等，但目前學術界都並不認為獺形狸尾獸屬於哺乳綱，因為哺乳綱的概念是：包括所有現存及後續存在的演化支（包括原獸類、真獸類、後獸類）的最後共同祖先。而獺形狸尾獸屬於柱齒獸目，而該目作為哺乳形類完全滅絕的一個演化支並沒有任何現存後代存續下來。
相對於知之甚少的二疊紀原始早期合弓綱獸孔目成員，獺形狸尾獸的化石在2004年於中國遼寧被發現，且保存完好並發現有明顯的毛髮印痕存在。這一發現有著舉足輕重的意義：長期以來，學界對合弓綱何時出現毛髮衍生物一直存疑，推論早期的合弓綱演化支如盤龍目和大部分蜥形綱一樣，體表覆蓋著細碎的鱗片；而更加進步的獸孔目出現之後，它們體表究竟是接近現代犀牛一樣的無毛裸露粗糙皮膚還是覆蓋著毛髮，依舊是個爭論不休的問題。
↑水獺的頭骨和牙齒分析圖
而根據最大簡約法原則推論：現存大部分哺乳綱都有毛髮，則所有哺乳形類的演化支都應該有同樣的衍征。且獺形狸尾獸屬於柱齒獸目，它們是哺乳動物的近親，這表明並非只有哺乳綱才有毛髮衍生物覆蓋，而化石證據顯示獺形狸尾獸的毛髮是非常進步和綿密的毛皮組織，具備非常好的保暖和防水特性，與很多現存哺乳綱毛髮非常類似，更是進一步顯示出體表有毛髮覆蓋應該是整個哺乳形類的祖征，包括哺乳綱在內的眾多平行演化支都只是繼承了這一特徵而已。
這種謎一般的神奇生物帶來的驚喜還不止於此，由於獺形狸尾獸的中耳聽骨及相關連接部分化石都被完好的保存下來，我們得以一探究竟：這些聽小骨的特徵顯示出獺形狸尾獸所在的柱齒獸目相較於巨顱獸在演化上與哺乳綱更遠，但又比摩爾根獸在內的其他哺乳形類與哺乳綱關係更近，這也為研究哺乳綱的分化、演進提供了更多的參考依據。
「中生代河狸」
趨同演化是一個非常神奇又有趣的現象，出現在許多不同的物種之間，而獺形狸尾獸就是其中的一個典型。
作為一種高度特化適應水陸兩棲環境的動物，獺形狸尾獸有著扁平而寬闊的尾巴，上面覆蓋著細鱗和毛髮，整體非常接近現存河狸的尾部，而它的尾椎背腹側平整光滑又十分趨同於水獺，故而因此得名。從化石輪廓進一步分析可見，在它們的趾間還有類似蹼狀物的存在，更加印證了這是一種非常特化的半水棲物種。
↑水獺是現存哺乳綱中半水生物種的典型代表
從整體骨骼特徵觀察，獺形狸尾獸有著強勁而短粗的四肢，連接著強健的肌腱，說明它非常善於挖掘、築洞。由於適應半水生環境的需要，它們的四肢和鴨嘴獸一樣，延展在身體兩側，匍匐貼地行走。這種雜糅了鴨嘴獸、河狸、水獺幾種動物形態於一身的奇妙物種是當時柱齒獸目中最繁盛的種群。
再觀察它們的牙齒特徵發現：相比其他大部分以雜食為主的柱齒獸成員，由於獺形狸尾獸是典型的以魚蝦和水生動物為主的魚食性動物，其牙齒也呈現出截然不同的特點：獺形狸尾獸的首兩顆臼齒是類似月牙的彎弓狀結構，可見並不適合於研磨食物而更便於緊咬住獵物防止其滑落，同樣的結構在現存的鰭腳類如海豹的身上也能見到，這是很多水生/半水生動物都具有的共同衍征。
或許這群體重只有500-800克左右體長僅有43厘米前後的小動物，在巨物橫行的侏羅紀微不足道，但這已經是同時代所有哺乳形類中體型最大的代表。伴隨著獺形狸尾獸被一同發現的內蒙古道虎溝化石層，還出土了許多翼龍目、早期滑體亞綱兩棲類、虛骨龍類與其他無脊椎動物，為我們勾勒出一幅瑰麗的中生代淡水河流灘涂生態畫卷。
↑河狸有著與之非常接近的習性
更值得一提的是，獺形狸尾獸的發現揭示出哺乳形類演化史上一個意義非凡的事件，那就是：在6500萬年前以恐龍為主導的蜥形綱中生代盛世終結之前，哺乳動物的親屬就已經演化出高度適應半水生環境的生存模式，這比我們之前認知的要推前了至少1億1000萬年，畢竟真正的半水生形態的哺乳綱要一直到新生代始新世才出現。
且長期以來，由於僅有少量化石被發現，我們一直以為所有的中生代哺乳形類都是群細小、陸生、夜行為主的動物，如：蝟形目、樹鼩等，可是獺形狸尾獸的出現徹底推翻了這一觀念，告訴我們即使是在各路水生蜥形綱對手環伺左右、陸地也危機重重壓力巨大的中生代，哺乳形類依舊取得了生態位上的突破，併產生了高度特化的種群。
↑繁盛的中生代哺乳形類
肉食性的靠掠食小型恐龍及其幼崽為食的強壯爬獸、像鼯鼠一樣的古翔獸和半水生像水獺的獺形狸尾獸的存在都再一次證明一個事實：即使並不處於優勢主導地位，哺乳形類依舊在蜥形綱強勢擠壓之下的夾縫中取得了不小的成功。
●【三瘤齒獸屬 Tritylodon】[已滅絕]
生存年代：侏羅紀早期赫塘階——普林斯巴赫階；南非、賴索托。
演化譜系：合弓綱-獸孔目-犬齒獸亞目目-三瘤齒獸科（Tritylodontidae）-三瘤齒獸屬。
在中生代非常成功的合弓綱種群可不止哺乳形類一家，另一群旁支也稱得上是及其繁盛，並將二疊紀獸孔目王朝的餘暉延續到了侏羅紀。
三瘤齒獸屬 （Tritylodon）是所有已發現的獸孔目犬齒獸亞目中演化程度最高、最接近於哺乳綱的合弓綱種群。它們身上擁有許多現生哺乳動物都具有的特徵，也因此曾一度被列入哺乳綱之中。但由於三瘤齒獸屬的各成員均保有很多原始獸孔目類的下頜骨、頭顱等結構，因此現時的分類法中將其劃入非哺乳類合弓綱之中。
這是一群怎樣的動物呢？
和大部分中生代合弓綱一樣，三瘤齒獸屬體型普遍偏小，已知最大型的種屬頭顱骨也只有25公分、脛骨長度約5.3~8.2公分。它們的上頜兩側有三顆門牙，，在門齒與犬齒後齒間有缺口，呈方形結構並擁有三個齒尖，這也正是其學名的來源。通過分析其牙齒形狀和結構可知它們是植食性動物，這樣的牙齒利於啃咬植物的根莖和多汁的塊莖。
還有一個值得關注的地方在於，相對於二疊紀早期的原始獸孔目半直立的步態，三瘤齒獸和哺乳動物一樣擁有完全直立的進步四足步態，這意味著它們有著不低的代謝率和運動機能性。它們前肢骨骼強壯肩膀結構也十分適合挖掘等動作，因此也極有可能是一種穴居動物。
●【三棱齒獸科 Tritheledontidae】（又名：鼬龍類 Ictidosauria）[已滅絕]
生存年代：三疊紀晚期——侏羅紀中晚期；南非、南美洲。
演化譜系：合弓綱-獸孔目-犬齒獸亞目目-真犬齒獸下目-三棱齒獸科（Tritheledontidae）
三棱齒獸科的化石主要發現於南半球，集中在南非和南美洲部分地區，該科於1912年被南非古生物學家Robert Briim（羅伯特.布魯姆）創建。
這是一群極度類似哺乳動物且非常特化的獸孔目犬齒獸類，是在真犬齒獸下目的基礎上演化而來，比如：犬頜獸，因此也依舊保留了不少獸孔目演化支的顱骨特徵。從食性上來看，三棱齒獸科演化支囊括了肉食性、植食性以及特化的食蟲性種群，且部分物種已經衍生出雜食的特性，最大限度的拓展食物來源，在生態位上比較接近現存的鼬科。
↑犬頜獸復原圖，體型大小接近於狗。
↑犬頜獸頭骨
作為所有獸孔目種群中存活時間最長的分支，三棱齒獸科自三疊紀晚期誕生便一直存續到了侏羅紀晚期，這在競爭者如雲的中生代堪稱奇蹟，而它們的消失也徹底為合弓綱（非哺乳類）畫上了句號。
↑鼬:一種小型的食肉類哺乳動物。
雖然關於它們滅絕的原因眾說紛紜，但一個可能的推論是：三棱齒獸科在與同門哺乳形類的競爭中落敗。幾乎和它們同時興起的另一隻肉食性哺乳形類近親——三尖齒獸目，由於擁有更加先進的身體機能、更兇悍的獵食技巧以及相對更大的體型，因此包括更加小型的三棱齒獸在內的動物都成為其捕食對象。
↑鼬龍頭部復原圖。
最終，三棱齒獸作為僅存的獸孔目，在侏羅紀晚期銷聲匿跡，合弓綱的血脈最終被哺乳形類傳承至今。
「繁殖迷思：胎生？卵生？」
眾所周知，哺乳動物最大也是顯著區別於其他羊膜類演化支的特徵之一就是：胎生。
通過母體妊娠和胎盤的營養供給最終直接將發育完全的幼崽產出體外的繁殖模式讓哺乳綱獲得了更高的出生率和更低的死亡率，種群規模也因此扶搖直上。並且藉助胎生的先天優勢，在進入新生代之後，涅槃重生的哺乳綱以先聲奪人的態勢搶先入海輻射演化出不輸給中生代蜥形綱的龐大海生種群，陸地真空生態位也迅速被其各大分支攻城略地的填補開來，更是演變出翼手目這樣具備飛行能力的分支，第一次讓合弓綱在藍天之上取得了一席之地。
儘管哺乳動物並非唯一也不是首個演化出胎生/卵胎生模式的物種，但「胎生+哺乳」兩相結合的生存策略使得它們取得了前所未有的優勢，並在海陸空全方位開花，達到了二疊紀合弓綱初代盛世所未及的新高度。
不過，中生代的這群哺乳形類和獸孔目的繁殖方式，卻依舊是一個謎團。
即使是在現生哺乳綱種群中，也並非全是胎生一統天下。
↑鴨嘴獸卵結構圖
原獸亞綱依舊保留著卵生的生殖模式，母獸產下羊膜卵並孵化後，再提供乳汁供幼崽吮吸；
後獸下綱（傳統的「有袋類」）雖然和真獸下綱一樣是直接胎生，但誕下的幼崽處於未完全發育狀態，需要在母體的「育兒袋」中繼續生長直至完全成熟才能脫離。
而這兩大種群，都只能在澳洲大陸這樣的孤立島嶼存活，以避開來自更加先進的真獸類的競爭。
由於尚未發現任何直接證據，因此只能推測中生代的哺乳形類們有可能也採取胎生/卵生的並行模式，而更加久遠的二疊紀合弓綱種群中，盤龍目已經確定是卵生模式；更進階的獸孔目則未可知，存在諸多疑點。
當然，以上只能是基於現存哺乳動物的基礎上倒推的假說理論，未來如果有更多有力證據的出現，或許可以幫我們揭開這個謎底。
【結語】
在被蜥形綱壓制的億萬年光陰之中，殘存的合弓綱種群謹慎的保存著生命的火種，這其中也有得有失：
體型小型化儘管讓它們無法在頂級生態位上與強大的蜥形綱展開爭奪，但也為接下來在大災變中逃過一劫提供必要的支撐條件，畢竟更小的身軀意味著更少的能量資源攝取，在極端環境之下，反而成為一大優勢；
而被迫適應發展出的掘洞、穴居本領更是幫助哺乳綱一次次的躲過天敵的追捕和隕石浩劫的打擊，幸免於難。
另一方面，出於夜行性、穴居的需要，中生代哺乳形類普遍視覺弱化，對色彩、光感的敏銳度都大幅度下降轉而在強化嗅覺、聽覺上做文章來彌補帶來的不足。即便是在哺乳綱統治地球的今日，蜥形綱中的鳥類依舊有著遠勝於所有哺乳綱的出眾視覺感知能力，我們人類所在的靈長總目所擁有的優於其他哺乳類的三色視覺體系，則是在新生代重新演化出來的，且依舊無法與蜥形綱相提並論。
↑鴨嘴獸身上保留了相當多原始的合弓綱動物祖征。
地球漫長的生物演化史上，能倖存至今的物種可以說都是幸運兒。運氣也罷、偏差也好，種種偶然加必然因素的疊加，往往難以預料。
「先進」與「原始」只是個相對的概念，並非是一個物種存亡的決定性因素。
正如明明更原始的哺乳綱原獸亞綱種群延綿至今，而曾經興盛無比擁有更先進、更高級衍征的異獸亞綱卻無一倖存一樣，大自然總為我們送上各種充滿意料之外的戲劇化結局。
站在這些消逝的中生代哺乳形類和獸孔目們的角度上看，它們的演化之路就此終結成為歷史；可是縱觀整個廣義的合弓綱種群而言，它們並沒有失敗。
而我們人類自己和其他形態各異生生不息的哺乳動物種群，就是最好的證明。
蟄伏，是為了迸發出更璀璨的光芒。
一個嶄新的時代，已經在隕石的灰燼之中誕生。
Tips:[哺乳綱演化時間表]
【中生代】三疊紀（2.05億年前）：二疊紀殘餘的合弓綱獸孔目演化出哺乳形態類，到三疊紀晚期早期的哺乳形類幾乎與最早的恐龍總目同期出現。
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侏羅紀（1.42億年前）：哺乳綱異獸亞綱在恐龍的夾縫中繁盛開來，主要為夜行性食蟲小型物種，普遍為卵生。
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白堊紀（6500萬年前）：恐龍盛世進入最後一個周期，此時後獸下綱（有袋類）和原始的真獸下綱（胎盤類）出現分化。
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【新生代】古近紀——新近紀（180萬年前左右）：KT大滅絕之後，非鳥類恐龍滅絕之後的生態真空被哺乳綱迅速瓜分取代，大約4000萬年前現存哺乳綱大多目開始陸續出現。
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第四紀——現代（全新世）：冰河期讓大部分哺乳綱種群消亡，現代人類開始在此階段分化演變出現。
*註：部分圖片來源：維基百科中文版/英文版
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