單倍群R1b極簡史(中)

單倍群R1b極簡史(中)

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西伯利亞和中亞分支

當R1b在新石器時代晚期穿越高加索時，它主要分成了東西兩支。西支（R1b-L51），在黑海的東部和北部定居。東支（R1b-Z2103），遷徙到頓河-伏爾加河地區，公元前4600年左右，馬在這一地區被馴化。R1b很可能與當地的R1a人群混和了，在黑海大草原西部的顏那亞文化出現之前創造了「列平文化」（Repin culture，公元前3700-公元前3300年）。然後，R1b騎著馬沿歐亞大草原上遷徙到中亞的阿爾泰山脈，並在這裡創造了「阿凡納謝沃文化」（Afanasevo culture，公元前3600-公元前2400年）。

阿凡納謝沃人可能是操印歐語系吐火羅人（Tocharian）的先人。2014年，斯特拉斯堡大學（Strasbourg University）的克萊門特?霍拉德（Clement Hollard）測試了來自阿凡納謝沃文化的3個古人Y-DNA樣本，結果發現這3個樣本都屬於單倍群R1b，其中包括兩個R1b-M269。

留在伏爾加-烏拉爾地區的R1b人群，可能是「波爾塔夫卡文化」（Poltavka culture，公元前2700-公元前2100年）的創造者，然後融入到R1a佔主導地位的「辛塔什塔一彼得羅夫卡文化」（Sintashta-Petrovka，公元前210-1750年），該文化人群與後來印度雅利安人征服中亞和南亞有關。

如今，在俄羅斯境內伏爾加河地區的少數民族中（科米人、烏德穆爾特人、莫爾多瓦人、韃靼人），發現的R1b頻率要高於斯拉夫種的俄羅斯人。R1b也出現在許多中亞人群中，在中國西北地區新疆維吾爾人中有著高達20%的比例，塔吉克的雅格諾布人（Yaghnobi）中有32%，俄羅斯巴什基爾共和國（Bashkortostan，靠近哈薩克邊境）的巴什基爾人中有47%，在該共和國的阿布澤利洛夫地區（Abzelilovsky）則有62.5%的比例。R1b-M73主要發現於北亞（阿爾泰、蒙古）、中亞和北高加索地區，被認為是在新石器時代從中東擴散到中亞和北亞，因此被認為是原始印歐語人群。

歐洲和中東分支

印歐人的青銅兵器和由馬所提供的無限移動性，使他們比歐洲的原住民，即當地的單倍群人群：C1a2、F和I（克羅馬農人後代），以及新石器時代早期的牧民和農民（G2a、H2、E1b1b和T1a）擁有巨大的優勢。這使得R1a和R1b取代了大多數歐洲原土著男性父系，儘管母系的血統似乎沒有那麼受影響。

與「印度-伊朗語人群」（Indo-Iranian）入侵南亞的對比顯示，印度北部40%的男性父系基因是R1a，但不到10%的母系基因是來自印歐人。因而印歐人的影響在歐洲更為嚴重，因為4000年前的歐洲社會在農業、技術（沒有青銅兵器）和人口密度方面，都不如當時的「印度河流域文明」（Indus Valley civilization）發達。

這一點尤其適用於當地的西歐文化，那裡的農業文明比巴爾幹半島和中歐地區晚得多。希臘、巴爾幹半島和喀爾巴阡山地區，是當時歐洲社會中最先進的，因此在父系單倍群替換方面受的影響最小。新石器時代的一些父系單倍群人群在某些地區生存得更好，這些地區對慣用馬的人來說更難到達或不那麼友好，比如高聳的阿爾卑斯山脈、波黑西部的迪納拉山脈（Dinaric Alps）、亞平寧山脈和撒丁島。

征服「老歐洲人」和中歐（公元前4200-公元前2500年）

草原人對巴爾幹半島發動首次劫掠，發生在公元前4200年-公元前3900年之間，當時配備了一種四輪馬車（horse-drawn wagons）的游牧人群，在穿過如今羅馬尼亞和保加利亞東部的德涅斯特河和多瑙河時，顯然摧毀了當地屬於古美爾尼察（Gumelni?a）文化的兩座城鎮：瓦爾納（Varna）和卡拉諾沃（Karanovo VI）。

氣候的變化，導致在這一特定時期內冬季更冷，這可能促使草原游牧人群尋找更加溫暖的牧場來飼養家畜，而農作物歉收，將導致多瑙河和巴爾幹地區的饑荒和內部騷亂。隨後在現代羅馬尼亞境內出現的一系列文化遺址中：紅銅時代的切爾納沃達文化（Cernavod? culture，公元前4000年-公元前3200），紅銅-青銅器時代的喬特·奧費尼/烏沙托沃文化（Co?ofeni/Usatovo culture，公元前3500年-公元前2500），青銅器時代的湖畔文化（Ezero culture，公元前3300年-公元前2700），都似乎有草原人與當地古老的土著居民混合的跡象。這些草原移民很可能是R1a和R1b的混合人種，與後來的顏那亞時代入侵相比，R1a的比例可能更高。

這些來自大草原的入侵者迫使大量的多瑙河農民移居到喀爾巴阡山東側的「庫庫泰尼-特里波列」（Cucuteni-Tripolye），這導致了人口激增，並一直向東北擴散到第聶伯河谷，將Y-DNA人群：G2a、I2a1（可能是庫庫泰尼-特里波列文化的主導人群）、E1b1b、J2a和T1a帶到現在的烏克蘭中部。由於當時缺乏青銅兵器和有組織的軍隊，這種過早發展起來的印歐語人群，向西方推進相當有限，而且只有在因氣候災難而減少了老歐洲土著人的城鎮防禦能力之後，才有可能實現。由於喀爾巴阡山文化、多瑙河文化和巴爾幹文化的人口密度太大，技術也先進，因此後來者無法對這些地區進行大規模遷移。

相比之下，由於波蘭和波羅的海附近沒有發達的農業社會，森林-草原交錯地帶的R1a人群成功地進入了歐洲中心地帶，幾乎沒有遇到什麼阻礙。繩紋器文化是顏那亞文化向北和向西的一種自然擴張，向西擴張至德國，向北擴張至瑞典和挪威。對公元前2700年波蘭和公元前2600年德國中部的古人骨DNA分析，證實了R1a和R1b人群的存在。繩紋器時代的人群是從顏那亞文化的北部邊緣擴散而來，在那裡父系R1a人群普遍多於父系R1b人群。R1b人群進入老歐洲的速度則較慢，但事實證明這一過程也是不可避免的。

公元前2800年，當繩紋器文化已經到達斯堪的那維亞時，青銅時代的R1b人群才剛剛進入潘諾尼亞平原（Pannonian Steppe）。他們在匈牙利大平原上建立了主要的定居點，這是與他們老家黑海大草原最相似的定居地。

大約在公元前2500年，操印歐語的R1b西支人群，已經選定好他們下一個主要擴張目標：現代的德國和西歐。到那時，R1b移民已經在很大程度上融入了多瑙河流域的中石器和新石器時代的土著居民，這些原住民已經在那裡生活了1700年。在父系血統方面，在強有力的父權制下，印歐人群社會的上層幾乎完全只保留了R1b父系遺傳，但同時吸收了大量非印歐人的母系血統。

在人種混合下，新的原始印歐語R1b人群失去了大部分他們從裏海起源時繼承來的原始歐洲人種或蒙古人種特徵（這些人種特徵在許多來自顏那亞時期的人身上仍然清晰可見）。他們淺色的頭髮、眼睛和膚色，一度與深膚色的老歐洲人原住民雜交，從而變得更像現代南歐人。繩紋器文化的R1a人群在北歐遇到遠沒有那麼多人口的社會，當地人口大多是淺膚色的中石器時代人後裔，因此他們保留了更多原來的膚色。（雖然面部特徵在進入斯堪的納維亞後，有了很大的進化，當地I1單倍群原住民的頭型和臉型都是狹長的，與短頭型和寬面型的草原人群截然相反）。

征服西歐（公元前2500-公元前1200年）

R1b對歐洲的征服經歷了兩個階段。大約從公元前4200年開始，在近兩千年的時間裡，草原上的人把他們的征服區域，限制在喀爾巴阡山和巴爾幹半島富饒的紅銅文明。這些紅銅文明社會擁有當時世界上最大的城鎮，尤其是庫庫泰尼-特里波列文化（Cucuteni-Tripolye culture）的泰爾定居點。沒有什麼能刺激R1b征服者在如此早的階段進一步進入西歐，因為阿爾卑斯山北部和西部的大部分土地仍然是人煙稀少的林地。

大約在公元前4000年前，新石器時代還沒有到達不列顛群島和斯堪的納維亞。即使是法國北部和阿爾卑斯山的大部分地區，與歐洲東南部和中東相比，也只有不到一千年的耕種或放牧時間，而且仍然相當原始。在印歐人群征服巴爾幹半島之後的幾個世紀里，西北歐地區仍然是一個狩獵採集者的部落社會。

為什麼我們的R1b「征服者」要離開富饒和人口眾多的多瑙河文明舒適地帶，去面對更遙遠且生活條件更艱苦的環境？青銅時代的人們對錫、銅和黃金垂涎三尺，巴爾幹半島上有很多，但在西歐還沒有人發現過。R1b-L51被認為是在公元前2500年左右到達中歐（匈牙利、奧地利、波希米亞）的，大約在2000年之後，這些地區開始了新石器時代的生活方式。農業城鎮開始發展，黃金和銅開始開採，征服的前景現在更加誘人了。考古和DNA遺傳證據（R1b分支的分布）顯示，在公元前2800年-公元前2300年之間，德國東部和中部連續出現了幾次移民浪潮。

「烏尼蒂茨文化」（Unetice culture）可能是第一個以父系遺傳基因R1b-L11為主的文化。有趣的是，烏尼蒂茨文化時期正好對應於黑海北岸的邁科普文化（公元前2500年）和凱米?奧巴文化（公元前2200年）文化的末期，它們被來自北方大草原的文化所取代。因此可以設想，黑海北半部的大多數R1b人群，由於受到來自更北的其他印歐語人群(R1a)的壓迫，而向西遷徙，比如，正在蓬勃發展的原始印度-伊朗語人群分支（Proto-Indo-Iranian），與同時代的「波爾塔夫卡文化」和「阿巴舍沃文化」（Abashevo cultures）有關。

值得懷疑的是，西歐的「鐘形杯文化」（Bell Beaker，公元前2800年-1900）已經是印歐語系了，因為它的屬性與本土的「巨石文化」（Megalithic cultures）有著完美的延續。燒杯現象開始於南歐葡萄牙的新石器時代晚期和紅銅時代早期，並向東北擴散至德國。

在同一時期，青銅時代的草原文化從德國向伊比利亞、法國和英國傳播，逐漸將父系R1b基因帶進原屬於鐘形燒杯文化的地域。更有可能的是，那個時期在西歐發現的鐘形杯和馬，可能是當地土著與鄰近的印歐語人群進行貿易的結果，包括第一批進入中歐的R1b。

同樣也存在另一種可能，鐘形杯文化人群就是R1b商人或探險家，他們穿越了西歐，帶回了某個還處於石器時代的地區，雖然富裕但防禦薄弱，等待有人去征服他們的傳說。這促使操印歐語的R1b約在公元前2500年，全面入侵至現在的德國境內，並在公元前2200年左右，到達大西洋沿岸（至少已經抵達比利牛斯山脈北部）。

Lee et al.(2012)、Haak et al.(2015)和Allentoft等人(2015)，對古代DNA進行的測試，都證實了在德國的「鐘形杯文化」晚期，R1b-L51（以及更深層的支系，如P312和U152）已經存在了，但在早期中並沒發現。

德國鐘形杯文化的R1b人群DNA樣本中，只檢測到50%的顏那亞人常染色體DNA，還經常伴有新石器時代非草原人群的母系mtDNA，這證實了R1b入侵者在向西推進的過程中娶了當地婦女。Olalde等人(2017)的另一項研究證實，南歐伊比利亞半島的鐘形杯文化人群DNA，與之前測試過的德國樣本在基因上是不同的。

與鐘形杯陶器有關的西班牙人或葡萄牙人，都沒有混入任何草原人群，也沒有一個屬於操印歐語R1b-L23或其分支的混血人群。相反，他們屬於典型巨石文化的父系基因，如G2a、I2a1、I2a2和新石器時代的R1b-V88。論文還證實了在鐘形杯文化時期，中歐地區分布高頻的R1b-L51。在不列顛，巨石文化人群起初只屬於父系Y-單倍群I2（主要是I2a2和I2a1b-L161），但在青銅時代早期則完全被R1b-L51（大多數是L21分支）所取代。這意味著，鐘形杯文化並不是某一個特定民族才有的。

鐘形杯陶器最早起源於伊比利亞半島的巨石文化，後來傳到法國和中歐，最終被從草原上入侵的R1b-L51人群所使用，這些人將鐘形杯又帶到了不列顛群島，同時消滅了大部分巨石文化的土著人口。因此，當時沒有一個特定的「鐘形杯民族」，只有各種不同的人群，在那期間買賣和使用燒杯罐。

在德國發現的烏尼蒂茨文化時期（公元前2300年-1600）的DNA樣本顯示，在不到200年的時間內，德國境內鐘形杯文化晚期的R1b-L51，有較高比例的顏那亞祖先成分（60~65%），以及與顏那亞相關的母系mtDNA，這表明草原的男性和女性是一起遷徙的。這就解釋了為什麼來自烏尼蒂茨文化的考古文物很明顯是與顏那亞相關的(都屬於印歐語系)，因為他們突然引入了新技術和一種截然不同的生活方式，而鍾杯文化則直接延續了以前的新石器時代或銅器時代文化。

由於R1b男性人數有限，可能只是征服了鐘形杯文化人群，推翻了當地的統治者，並沒有抹去當地土著的古老文化。可以拿「古典時代晚期」（Late Antiquity）日耳曼民族的大遷徙做類比，鐘形杯文化時期入侵的R1b，與哥特人、勃艮第人和汪達爾人的入侵更為相似，這些民族都是小規模遷徙的，他們在羅馬帝國境內建立了新的王國，但卻採用了拉丁語和羅馬文化。相比之下，繩紋器文化和烏尼蒂茨文化涉及大規模的草原人群遷徙，他們征服了土著居民，並把自己的語言和文化強加於土著居民身上，就像五世紀的盎格魯-撒克遜人或巴伐利亞人一樣。

在中歐，繼烏尼蒂茨文化之後出現的文化，按時間順序排列依次是：「古墳文化」（Tumulus culture，公元前1600-公元前1200年），「瓮棺文化」（Urnfield culture，公元前1300-公元前1200年）和「哈爾施塔特文化」（Hallstatt culture，公元前1200-公元前750年）仍然是典型的印歐人文化。以阿爾卑斯山為中心的哈爾施塔特文化被認為是歐洲第一個古典凱爾特文化。它迅速擴展到法國、英國、伊比利亞、義大利北部和多瑙河流域，很可能是凱爾特語的第一次擴散，雖然不是青銅技術，也不是父系R1b血統，但這兩者在鐘形杯文化時期已經遍布西歐的大部分地區了。

印歐人真的入侵了西歐嗎?

舊石器時代或新石器時代連續性模式的支持者認為，西歐人的青銅技術和馬匹，都可以從東歐的鄰居那裡進口，而且不需要涉及印歐語系人的實際入侵。在西歐和北歐，人們很難看到義大利語、凱爾特語和日耳曼語是如何在沒有任何小規模入侵的情況下被改用的。有建議者認為印歐語只是通過接觸傳播，就像技術傳播那樣，或者因為它是少數上層精英的語言，因此改用這種語言會被感覺賦予了一定的威望。

然而，人們不只是因為語言聽起來好聽或更有聲望而改變語言。即使是現在，有教科書、字典、學校的語言必修課、成人私立語言學校和多語種電視節目，但大多數人仍然不能流利地說一門不屬於同一語系的外語。古印歐語和非印歐語之間的語言差距，與現代英語和漢語之間的差距差不多。英語、希臘語、俄語和印地語都是相關的印歐語系語言，因此對於講印歐語系的人來說，學印歐語比學中文、阿拉伯語或匈牙利語等非印歐語更容易。

從語言學角度來看，只有說印歐語系的人大規模遷徙，才能解釋西歐對印歐語的徹底採用—只剩下巴斯克語作為新石器時代語言的殘留。一個支持新石器時代文化被青銅時代印歐人文化所取代的重要考古學證據來自陶器風格。

在西歐，青銅技術的突然出現，與陶器突然變得更加簡單和紋飾的減少相吻合，就跟黑海草原上的一樣。而在這之前，陶器在3000多年的時間裡，一直朝著更複雜和更精細的方向發展。人們不會只這樣決定，恢復到更原始的風格。也許有一個孤立的部落，會在某一時刻嘗試一些更簡單的東西，但同時來自伊比利亞、高盧、義大利和不列顛等那些遙遠文化的人們，是否都會在同一時間做出如此不可思議的轉變呢？最好的解釋是，這種新風格是外來入侵者強加的。在這種情況下，不僅是猜測，有充分的證據表明，這種更簡單的陶器顯現出與早期印歐語使用者有關的草原特徵。

除了陶器，考古學還提供了充足的證據，證明中歐和西歐早期的青銅時代與糧食生產的根本性轉變是一致的。農業經歷了突然減產，以換取對馴養家畜的重視。這也是一個馬變得越來越普遍，牛奶經常被飲用的時期。所有的變化幾乎完美地還原了草原生活方式。即使是在公元前5200年左右引進農業之後，布格-德涅斯特河文化以及後來的草原文化特徵，仍然是以畜牧為主的經濟，只有一點點的農業。這種模式擴散到歐洲的同時，正好對應著青銅鑄造。

在青銅時代的歐洲，宗教信仰和藝術經歷了一次徹底的逆轉。近東和歐洲的新石器時代社會一直把女性雕像視為生育崇拜的一種形式。相反草原文化並沒有這種製作女性雕像的風俗。隨著青銅技術從多瑙河流域傳播到西歐，生育和繁殖力的象徵逐漸消失，取而代之的是馴養動物的雕塑。另一個關於操印歐語的草原人群，大量來到中歐和西歐的線索是在喪葬習俗中發現的。新石器時代的歐洲人要麼將死者的屍體火化（如庫庫泰尼-特里波列文化），要麼將死者埋在集體墓穴中（如巨石文化）。

而在草原上，每個死者都被單獨埋葬，高級別的墓葬會被放置在一個墓室里，頂部是一個圓形的土墩。死者身旁通常陪葬有武器（釘頭錘，斧頭，短劍），馬骨，和一輛拆散的馬車（或是後期的戰車）。這些土墩墓葬的特徵，被認為就是黑海草原上的庫爾幹人。 男性的陪葬品比女性更多，甚至在童孩中也一樣，墓葬之間的等級差別是很明顯的。印歐人有著很強的等級制度和父系社會，這與老歐洲人的平等主義和母系文化截然相反。在青銅時期的中歐地區，男性佔主導地位的庫爾幹人（或稱「土墩文化人群」）數量激增，清楚地表明，上層的統治者如今已變成了印歐人。

這種情況也蔓延到了中亞和西伯利亞南部，就像中歐一樣，如今在這兩個地區也發現了R1a和R1b父系基因。葬禮儀式是一種文化中最具情感和個人色彩的儀式之一。人們會不會改變他們祖先的習俗，「只是為了跟鄰居保持一致」，這是非常值得懷疑的事實上，在歐洲新石器時代和紅銅時代，不同的殯葬習俗一直共存。在歐洲其它地區，這是一種黑海草原文化的另一個組成部分，在這種情況下，與鄰居的接觸不會輕易改變原先的習俗，這就增加了大量印歐語人群移民的可能性。

當一個文明因其優越性而超越了相鄰的文化時，就會產生一些外來文化的元素。這個過程叫做「文化互滲」（acculturation）。然而，沒有什麼能表明草原文化在文化上如此優越，以至於激發了整個大陸，甚至是2000多公里以外的大西洋文化，去放棄他們自己祖先的文化，甚至是自己的語言。事實上，老歐洲土著人的陶器和珠寶遠比原始的草原人精緻得多。草原印歐人的優越性是軍事而非文化上的，這多虧有了馬、青銅武器和一種戰爭中推崇個人英雄壯舉的倫理準則。（這些推崇英雄的價值觀是從古老的印歐語文獻中得知的，比如《梨俱吠陀》、《阿維斯塔》或《邁錫尼和赫梯文學》）。

繼語言學和考古學之後，第三方證據來自遺傳學本身。最初人們認為R1b發源於西歐，因為這是它分布最多的地方。之後人們發現，R1b單倍群在安納托利亞和高加索地區表現出比歐洲更高的STR遺傳多樣性。歐洲的分支也比中東和中亞的分支更晚。

歐洲主要的分支，R-P312/S116，只能追溯到大約公元前3500-公元前3000年。這並不意味著這個基因譜系中最古老的共同祖先在這個時期來到了西歐，但是攜帶R-P312/S116基因突變的第一個人至少生活在5000年前，假設是在多瑙河下游或黑海附近。在任何情況下，這對於舊石器時代起源或R1b人群是新石器時代來到而言，時間都太晚了點。在中亞、巴基斯坦和印度發現了被認為是「歐洲人基因譜系」的R1b，這一發現為西歐舊石器時代起源的棺材釘上了最後一顆釘子，並證實了與印歐人的關聯。古代印歐人崇拜個人英雄，比如德國民間史詩尼貝

所有的因素都支持在公元前2500年-公元前2100年間，講印歐語的人（可能騎著馬，拿著青銅武器）大規模遷移到西歐，通過簡單的陶器製作、少量的農耕、較多的畜牧、新的葬俗（單人的土墩墓）和新的價值觀（父權社會、英雄武士），取代了新石器時代或紅銅時代的生活方式，而不是從當地土著原住民那裡演化而來的新青銅時期文化。

大西洋-凱爾特人分支（R1b-L21）

操「原始義大利-凱爾特-日耳曼語」（Italo-Celto-Germanic）的R1b人群，在公元前2500年到達現在的德國。到公元前2300年，他們大批地來到這裡，建立了烏尼蒂茨文化。從青銅製品在西歐的傳播情況來看，第一批印歐人在公元前2200年到達法國和低地國家，公元前2100年到達英國，公元前2000年到達愛爾蘭，公元前1800年到達伊比利亞半島。

這第一批R1b人群可能攜帶了大量的R1b- L21基因（也許是因為奠基者效應），因為這些父系基因在西歐、北歐和中歐隨處可見。Cassidy et al. (2015)確認了R1b-L21（DF13和DF21的子簇）存在於公元前2000年左右的愛爾蘭。這些基因組與烏尼蒂茨文化時期人群的常染色體基因組非常相似，但與新石器時代早期的愛爾蘭樣本有很大不同。這證實了父系R1b-L21人群是直接將青銅器從中歐帶入愛爾蘭的。

父系R1b- L21人群較早的從德國附近的原始凱爾特人中分離出來，就可以解釋為什麼「Q-凱爾特語支」（蓋爾語和伊比利亞-凱爾特語）與「P-凱爾特語支」（拉坦諾語、高盧語、不列顛語）有如此大的分歧，這似乎是從後來的瓮棺文化和哈爾施塔特文化中擴散而來的。一些來自荷蘭和德國北部的R1b-L21人群後來進入了斯堪的納維亞半島（從公元前1700年開始），並成為該地區的主要分支：R1b-S21/U106。挪威和冰島的R1b-L21更強勢的存在可以歸因於挪威的維京人， 他們殖民了蘇格蘭和愛爾蘭的部分地區，在當地的凱爾特人中擁有奴隸，並把這些奴隸帶到他們的新殖民地冰島以及老家挪威。

如今，大約20%的冰島男性父系是蘇格蘭或愛爾蘭的R1b-L21。在法國，R1b-L21主要存在於歷史上的布列塔尼半島（包括馬耶訥省和旺代省）和下諾曼底地區（Lower Normandy）。五世紀時，由於受到入侵的盎格魯-撒克遜人的壓力，凱爾特人中的不列顛人移民大量重新湧入這個地區。可是，由於古代「布列塔尼聯盟」（Armorican Confederation）的高盧人部落，已經與其他高盧人有了明顯的不同，所以R1b-L21有可能出現在青銅時代或鐵器時代，並且至少從大西洋青銅器時期開始，就與不列顛島保持著密切的聯繫。

高盧和伊比利亞分支（R1b-DF27/S250）

最早從中歐到達法國和伊比利亞半島的凱爾特人R1b父系譜系可能是L21和DF27。 雖然L21可能是通過比利時和法國北部的路線到達不列顛群島，但DF27似乎已經遍布整個法國，但更多的是向南行進。青銅時代直到公元前1800年才出現在伊比利亞，主要局限於西班牙東南部的「埃爾·阿爾加文化」（El Argar）和「洛斯·米利亞雷斯文化」（Los Millares），在公元前1700年卡斯蒂爾地區（Castile）出現的零星遺址，以及公元前1500年出現在埃斯特雷馬杜拉（Extremadura）和葡萄牙南部。

這些早期青銅時代的遺址通常只有一些青銅匕首或斧頭，不能被認為是真正的青銅時代的社會，而是偶爾有青銅工藝品（可能是進口的）的青銅時代的社會。這些文化可能是由一小群R1b探險者建立的，他們在歐洲一些還沒有青銅武器的地方尋找容易征服的地方。他們成為該地一個小的上層統治集團，擁有當地土著婦女和孩子，幾代人之後，他們的印歐語就會消失，被當地的語言所同化。

Martiniano et al. (2017) 對伊比利亞半島西部的各種人骨基因組進行了測序，這些人骨可以追溯到新石器時代中期和晚期，銅器時代和青銅時代中期（因為青銅時代早期並沒有到達這一地區）。他們發現新石器時代和銅器時代的個體屬於Y單倍群I*、I2a1和G2a。

相比之下，三名青銅時期葡萄牙男性人骨測試結果都屬於R1b（M269和2p312），儘管他們攜帶的是新石器時代的伊比利亞母系基因（H1，U5b3，X2b），而且沒有任何可辨別的外來草原人群常染。這與印歐人群的R1b從公元前1800年開始進入伊比利亞半島，成為一群冒險家，並娶當地婦女為妻的情景是一致的，這樣每一代都稀釋了他們的DNA常染，直到幾個世紀後，當他們到達葡萄牙的時候，幾乎沒有留下草原人群的常染成分。

而如今，西班牙人和葡萄牙人確也擁有約25%的草原人群常染成分，這意味著其他更重要的印歐人移民發生在後來的青銅時代和鐵器時代。伊比利亞直到公元前13世紀才成為一個成熟的青銅時代社會，當瓮棺文化（公元前1300年-公元前1200年），從德國經過法國南部擴散到加泰羅尼亞時，隨之而來的哈爾施塔特文化（公元前1200年-公元前750年），在伊比利亞半島大部分地區（特別是西部地區）傳播開來。

當伊比利亞通過複雜的貿易網路連接到西歐其它地區時，這一時期屬於大西洋青銅時代（公元前1300-公元前700年）。當DF27進入伊比利亞半島時，這可能很難回答。考慮到它在半島和法國西南部的壓倒性優勢，DF27很可能早於公元前1800年-公元前1300年已經到達，甚至可能更早，如果R1b探險者擴散到鐘形杯文化，就像他們從公元前2300年-公元前1800年在西歐所做的一樣。大西洋青銅時代可能與DF27在伊比利亞半島周圍更均勻擴散時期相對應，沿著大西洋貿易路線，一直到不列顛群島，荷蘭和斯堪的納維亞。

義大利半島-凱爾特人分支（R1b-S28/U152/PF6570）

大約從公元前1300年開始，一種新的青銅時代的文化在阿爾卑斯周圍蓬勃發展，這得益於該地區豐富的金屬，並且奠定了「古典凱爾特文化」（classical Celtic culture）的基礎。它實際上是三個緊密相連的文化的繼承：瓮棺文化，從公元前1200年開始，它逐漸演變成哈爾施塔特文化，最後演變成「拉坦諾文化」（La Tene culture，公元前450年）。

烏尼蒂茨文化在公元前2300年-公元前1800年間擴張到西歐之後，瓮棺文化/哈爾施塔特文化/拉坦諾文化時期是中歐地區R1b人群第二次主要擴張期，西至大西洋，北至斯堪的納維亞，東至多瑙河流域，最終遠至希臘、安納托利亞、烏克蘭和俄羅斯，甚至可能直到中國西北部的塔里木盆地。

凱爾特人的鐵器時代（公元前800年的哈爾施塔特文化晚期），可能是通過與大草原和北高加索地區，尤其是與「科班文化」（Koban culture，公元前1100-公元前400年）的聯繫而來的。

屬於哈爾施塔特文化的「阿爾卑斯-凱爾特人」（Alpine Celts）與S28（又名U152或PF6570）基因突變有關，雖然不完全是。攜帶R1b-S28基因突變的人群連續不斷地從阿爾卑斯山北側進入義大利，公元前1700年開始在義大利中北部的波河河谷（Po valley），建立了「泰拉馬拉文化」（Terramare culture）。從公元前1200年開始，一個更大的哈爾施塔特部落建立了「維拉諾瓦文化」（Villanova culture）。可能就是這批說古義大利語的部落，將義大利語帶到義大利，他們主要屬於R11b-S28下的Z56分支。

在鐵器時代，從瑞士開始的拉坦諾文化文化擴張與Z36分支的擴散有關，這些人後來成為分布在比利時和德國萊茵蘭境內的「比利其-凱爾特人」（Belgae）、法國的「高盧-凱爾特人」，以及義大利的「阿爾卑斯山南-凱爾特人」（Cisalpine Celts）。在與哈爾施塔特文化擴張有關的古義大利語與高盧-凱爾特語/不列顛-凱爾特語之間有一種共同語言特徵是，它們將原來印歐語的「kw 」的聲母轉音成「p 」。他們被語言學家稱為「P-凱爾特語支」（與「Q-凱爾特語支」相反）。

人們認為這一語音上的變化，是由於歐洲中部的原始印歐人群無法發出「kw 」音的緣故，高盧和義大利，他們是「亞非語系方言」（Afro-Asiatic dialects）的使用者，這些方言是從新石器時代遺留下來的近東語言演變而來的。伊特魯里亞語（Etruscans），雖然從東地中海較晚遷入，但也屬於這一類。最近人們的研究發現，凱爾特語里的部分語法出自亞非語系。這種轉變可能發生在最初講義大利語和凱爾特語的人從大草原遷移到多瑙河流域，並與屬於單倍群E1b1b，G2a，J和T的近東農民混合的時候。

然而，這種早期的音變並不能解釋為什麼Q-凱爾特語和日耳曼語卻沒有經歷相同的語音變異。因此，更合理的解釋是，這種音變是發生在原始義大利-凱爾特人和原始日耳曼人第一次在整個西歐和北歐擴張之後。S28/U152與P-凱爾特語（和古義大利語）的聯繫表明，這種音變發生在公元前1800年之後的阿爾卑斯山附近，但在公元前1200年左右古義大利人入侵義大利之前。瓮棺文化/哈爾施塔特文化在義大利的擴張表現在維拉諾瓦文化（公元前1100-公元前700年），它與巴伐利亞和上奧地利的哈爾施塔特遺址有著驚人的相似之處。

維拉諾瓦文化標誌著與之前的泰拉馬拉文化的徹底決裂。雖然兩種文化都有火葬，但泰拉馬人把骨灰放在公用的骨瓮中，就像他們新石器時代的近東祖先，維拉諾瓦文化使用獨特的瓮棺文化風格的雙錐型骨灰罐，並且上層人物墓葬有著首飾，青銅盔甲和馬具，與普通平民墓葬中分離出來，第一次展示了高等級社會的發展，這是獨特的印歐人文化特點。 一些典型的印歐人裝飾，比如：卍字飾（swastika）也開始出現。

維拉諾瓦文化最初是一種青銅器的文化，後將鐵器引入了義大利半島，大約在同一時間也出現在哈爾施塔特文化中，這進一步加強了兩種文化之間的聯繫。維拉諾瓦文化的傳播很可能代表了古義大利語人群對亞平寧半島的殖民。R1b-S28分布頻率最高的地區正是維拉諾瓦文化核心區域，也就是現代托斯卡納大區（Tuscany）和艾米利亞-羅馬涅大區（Emilia-Romagna）附近。後來的「伊特魯里亞文明」（Etruscan civilisation）繼承了維拉諾瓦文化，一種既表現出與維拉諾瓦的連續性，又表現出來自西亞的新混合元素，伊特魯里亞文明可能是安納托利亞移民帶來的（他們屬於單倍群E1b1b、G2a、J1、J2和R1b-L23的混合人群）。

日耳曼人分支（R1b-S21/U106/M405）

屬於印歐人譜系的「原始日耳曼語人群」（Proto-Germanic）主要分支是R1b-S21（又名U106或M405）。攜帶這種基因單倍群的人口在荷蘭和德國西北部密度很高。R1b-S21譜系很可能是在「烏尼蒂茨文化」時期，通過「奠基者效應」（a founder effect）在這個地區擴展的，然後在公元前1700年左右滲透到斯堪的納維亞（可能與R1a-L664一起），從而創造了一種新的文化，即「北歐青銅器文化」（Nordic Bronze Age，公元前1700年-公元前500年）。R1b-S21與以單倍群I1，I2-L801，R1a-Z284為代表的斯堪的納維亞人混居了一千年以上。

當公元前500年日耳曼人進入鐵器時代時，斯堪的納維亞人發展了真正的日耳曼文化和語言。但日耳曼人在各地分成很多不同的部落，單倍群分布也各不相同。R1b-S21單倍群在西日耳曼人部落（west germanic）中佔主導地位，但在東日耳曼人（East Germanic）和北歐日耳曼人（Nordic tribes）部落中，仍然是單倍群 I1和 R1a占多數，包括那些起源於瑞典南部的部落，諸如：哥特人（Goth），汪達爾人（ Vandal）和倫巴德人（Lombard）。R1b-S21在歐洲其它地區的出現，幾乎完全可以歸因於公元3世紀-公元10世紀期間發生的日耳曼民族大遷徙。

弗里斯人（Frisian）和盎格魯-撒克遜人將這個單倍群帶到了英格蘭和蘇格蘭低地（Scottish Lowlands），法蘭克人帶到了比利時和法國，勃艮第人（Burgundian）帶到了法國東部，蘇維匯人（Suebi）帶到了加利西亞（Galicia）和葡萄牙北部，倫巴第人帶到了奧地利和義大利。在哥特人的協助下R1b-S21得以在東歐傳播，但是很明顯，他們的日耳曼血統被斯拉夫人和巴爾幹人逐漸混雜稀釋，哥特人在義大利，法國和西班牙的影響很小。

後來，丹麥和挪威的維京人也促進了R1b-S21（與I1、I2b1和R1a一起）在西歐大部分地區的傳播，但主要分布在冰島、不列顛群島、諾曼底和義大利南部。從中世紀晚期到20世紀早期，德國移民擴散到現代波蘭的大部分地區，在東北部方向一直推進到拉脫維亞，在東南方向一直推進到羅馬尼亞。在同一時期，奧地利人建立了一個帝國，包括現在的捷克共和國、斯洛伐克、匈牙利、斯洛維尼亞、克羅埃西亞、塞爾維亞以及羅馬尼亞、烏克蘭西部和波蘭南部的部分地區。

幾個世紀以來，德國和奧地利在中歐和東歐的影響，導致在現代的當地人口中存在一小部分的日耳曼血統。在羅馬尼亞，有4%的當地人仍然認為自己是德國後裔。在芬蘭、愛沙尼亞和拉脫維亞，R1b-S21的低頻分布，可以歸因於中世紀晚期到19世紀末的瑞典或丹麥的統治。

在西歐，R1b是如何取代大部分更古老的父系人群的呢?

直到最近，人們還認為R1b起源於西歐，因為它今天在該地區有很強的影響力。該理論認為，R1b代表的是舊石器時代的歐洲人（克羅馬農人），在末次冰川的高峰期，他們在弗蘭科-坎塔布里亞山區（Franco-Cantabrian）尋求躲避，一旦冰川消退，他們就重新出現在中歐和北歐。

R1b的發展史證明，這種情況是不可能發生的，因為在中亞和中東地區，R1b的上游類型分支一直存在，而在西歐和北歐的分支則是最晚近的。從東到西有一個明顯的梯度，可以追蹤R1b人的遷徙。這個從黑海沿岸到中歐的主要移民時期，也正好趕上了印歐人入侵歐洲的時間，與此同時，西歐的青銅器文化也開始了，以及古義大利-凱爾特語和日耳曼語的傳播。

長期以來，歷史學家和考古學家一直在爭論，印歐人的移民是一場大規模的武力入侵，或者更確切地說，只是少數外來移民帶來的語言和技術上的文化傳播。答案很可能是「兩者都不」。擴散理論的支持者會讓我們認為R1b原生於西歐，唯有R1a才代表了印歐人。但問題是，單倍群R在中亞地區也確實出現過，而R2仍然局限在中亞和南亞地區，而R1a和R1b的較早的分支也在中亞發現。

在歐洲，R1b的時代與青銅器時代相吻合。因此，R1b人群肯定是從青銅器時代開始，取代了歐洲大部分本土的Y-DNA父系人群。然而，舊石器時代人口的大規模遷徙和近乎徹底的湮滅是難以想像的。在愛爾蘭、荷蘭、阿基坦（Aquitain，法國西南部）或葡萄牙，與西歐人看起來確實很不一樣，儘管他們都是R1b佔主導的地區。常染色體DNA研究已證實，西歐人群之間遠非同種。

許多母系基因（mtDNA）也似乎是舊石器時代的起源（如H1、H3、U5或V），這些都是基於古代DNA檢測的結果。很多人都忘記了，也不需要大規模的父系基因外流來迅速地替換。在這種模式下，父系基因的替換很快就會變成指數級的。想像一下，100個印歐人征服了1000個歐洲土著人的部落（比率是1:10）。戰爭造成的男人大量傷亡，使被征服的人群中婦女的比例更高。

假設倖存的人口由700名女性和300名男性組成。那我們假設，獲勝的印歐人男性成年後的數量是被征服的土著人的兩倍。勝利者將娶更多的妻子，或娶妻妾，甚至強姦被征服部落的婦女。他們更高的地位會使他們獲得更大的財富，從而為他們的後代提供更好的營養，增加他們成年和生育的機會。

印歐男性與土著男性的後代比例是2:1，這實際上是一個保守的估計，因為完全可以想像，青銅器時代的戰爭，會導致大多數男人在戰敗後死亡，勝利者則會強姦他們的女性（根據《聖經·舊約》的記載證明）。即使如此，獲勝一方的Y-DNA父系基因只需經過幾代人繁殖就能在數量上佔優。例如，如果第一代每個印歐男人有兩個兒子，而每個土著男人只有一個兒子，則父系印歐人的數量在第二代就會繁衍至200人，第三代400人，第四代800人，第五代則是1600人，依此類推。而在那段時間裡，土著父系人群每代只會停滯在300人。

基於這樣的場景，R1b父系血統會很快淹沒當地土著父系血統。即使這些印歐語系征服者的孩子，只比當地土著人稍微多一點，R1b父系血統也會在幾個世紀內成為主流。在歐洲大陸，凱爾特人的這種文化持續了1000多年，直到他們被羅馬人征服後，才結束了部落酋長和貴族特權制，但這足以讓R1b血統達到人口50％-80％的比例。

現在的R1b頻率形成了一個梯度，從歐洲大西洋沿岸（最高百分比)到中歐和東歐(最低百分比），在安納托利亞老家再次崛起。這幾乎是肯定的，因為農業在東歐比在中歐建立得更好，人口密度更高，使得R1b入侵者的數量比在西方要多。此外，其他的繩紋器文化(R1a)的印歐人，已經從現代俄羅斯和烏克蘭向西擴散到德國和斯堪的納維亞。R1b很難與擁有相似技術和文化的R1a兄弟競爭。因此，原始凱爾特-日耳曼人群（R1b）就被迫向西進一步的遷移，先是在阿爾卑斯山脈周圍地區，然後到達當時人口稀少的西歐。

巴爾幹半島和亞洲分支（R1b-Z2103）

亞洲分支

Haak et al. (2015) 測試了來自伏爾加-烏拉爾地區屬於顏那亞文化東部地區的6個古代Y-DNA樣本，結果顯示這些樣本都屬於單倍群R1b。其中4例為Z2103陽性突變。R1b-Z2103極有可能是「波爾塔夫卡文化」（Poltavka culture）的主要父系，它繼承了伏爾加河-烏拉爾山脈之間的顏那亞文化文化。

它最終與「阿巴舍沃文化」（Abashevo culture，大概主要屬於R1a-Z93）人群融合，形成了「辛塔什塔文化」（Sintashta culture）。在擴張到中亞和南亞地區之後，通過奠基者效應或政治統治，R1a-Z93父系人群數量超過了R1b-Z2103，然而R1b-Z2103在一些重要的孤立區域也有倖存人群，特別是在俄羅斯的巴什基爾共和國、土庫曼和中國新疆地區。R1b-Z2103像R1a-Z93一樣，後來成為的一部分「印度-伊朗語人群」（Indo-Iranian）的父系。

這尤其適用於R1b-Z2103下游的兩個分支：R1b-L277.1和R1b-L584。前者在俄羅斯、中亞、印度和中東地區都有，就像R1a-Z93的下游R1a-L657一樣。它能夠與「安德羅諾沃文化」（Andronovo culture）和「巴克特里亞–瑪爾吉亞那」（Bactria-Margiana）考古綜合體，以及印度-雅利安人的遷徙聯繫起來。R1b-L584在伊朗、伊拉克北部、南高加索和土耳其都有發現，與印歐語系伊朗語族人群有更多的聯繫，其中包括波斯人、庫爾德人和斯基泰人。

安納托利亞分支

赫梯人（Hittites，約公元前2000-公元前1178年）是第一個反抗，並打敗強大的美索不達米亞帝國和埃及帝國的印歐人民族。關於赫梯人的起源有兩種假設。第一種假設，他們來自巴爾幹半島的東部，通過穿越博斯普魯斯海峽（Bosphorus）入侵安納托利亞。這意味著他們要麼屬於R1b-L23*，要麼屬於R1b-Z2103分支。

另一種假設，赫梯人是邁科普文化晚期的一個分支，他們也許被屬於「墓窟文化」（Catacomb culture）的R1a人群從北高加索地區趕走，越過高加索山脈到達山南，征服了當地的哈梯人王國（Hattian kingdom）。在這種情況下，赫梯人可能屬於R1b-Z2103或R1b-PF7562分支。

第一個假設的優勢在於，它只有一個核心，即巴爾幹半島，作為「後顏那亞時期」（post-Yamna）所有父系R1b印歐人擴張的發源地。另一方面，邁科普假說可以解釋為什麼與其它同屬印歐語系的語言相比，安納托利亞諸語（赫梯語、盧維安語、呂底亞語、帕萊語）是如此的古老，因為它們是起源於顏那亞時期而非邁科普時期。

有大量的考古學和語言學證據表明，特洛伊（Troy）是一個說印歐語的城市，與草原文化和單倍群R1b人群聯繫在一起。特洛伊人是講盧維安語（Luwian）的人群，與赫梯人（屬於印歐人）有關，與東歐大草原有確鑿的文化聯繫。第一座特洛伊城可以追溯到公元前3000年，就在邁科普時期中葉。

特洛伊城可能是邁科普人建立的，作為一個保護黑海和愛琴海之間貿易路線的殖民地。特洛伊城的建立恰好與第一批大划槳船（Galley）建成的時間吻合。考慮到特洛伊的早期基礎人群，最有可能的兩個印歐父系單倍群是R1b-M269或R1b-L23。

弗里吉亞人（Phrygian）和原始亞美尼亞人（Proto-Armenian）是另外兩個起源於巴爾幹半島的印歐人部落。這兩個部落似乎都是在公元前1200年左右，在「東地中海大動蕩」（great upheavals）期間遷移到安納托利亞的。

弗里吉亞人（或布利該斯人，Bryges）在安納托利亞中西部地區建立了一個王國（公元前1200-公元前700年），接管了大部分搖搖欲墜的赫梯帝國。原始亞美尼亞人穿過了安納托利亞，直到凡湖（Lake Van），在亞美尼亞高原（Armenian Highlands）定居下來。現在30%的亞美尼亞人屬於單倍群R1b，絕大多數屬於R1b-Z2103下的R1b-L584分支。

今天在希臘發現的大多數R1b都屬於巴爾幹類型的R1b-Z2103。也有少數的原始凱爾特人屬於R1b-S116/P312，以及義大利/阿爾卑斯山南凱爾特人的R1b-S28 / U152。R1b-Z2103可能來自「多利安人入侵」（Dorian invasion）期間的阿爾巴尼亞或馬其頓，時間據說是在公元前1200年。他們的語言似乎與邁錫尼人說的希臘語（Mycenaean Greek）非常接近，因此當地人很容易理解和接受。

邁錫尼人可能把一些R1b（也可能是R1b-Z2103）帶到了希臘，但邁錫尼人的起源可以通過考古學，追溯到「墓窟文化」和北方森林-草原交錯地帶的「塞伊瑪－圖爾比諾」（Seima-Turbino）遺迹，這表明他們主要是一個以父系R1a為主的部落。

希臘和安納托利亞發現的父系R1b-S116/S28人群，可以歸結為公元前3世紀左右拉坦諾-凱爾特人（La Tène Celtic）的入侵。當然，羅馬人後來也帶來了R1b-S28，也許後來的威尼斯人（Venetian）也是如此，尤其是在一些島嶼上。更早的一些R1b分支，比如R1b-P25和R1b-V88，他們只是很少的一部分人，並且是跟E1b1b，G2a和J2人群一起從中東地區遷來的。

R1b在其它地區的遷徙

在古代和中世紀，其他R1b分支人群從歐洲遷徙到近東和中亞。根據 （Myres et al.）等人研究，R1b-U152在羅馬尼亞、土耳其、巴什基爾共和國北部（占當地人口的71.5%）以及在哈薩克和吉爾吉斯斯坦的邊境地區都有發現。其中的一些肯定是拉坦諾-凱爾特人帶來的，他們沿著多瑙河前進，並在安納托利亞中部建立了加拉太王國（Galatian kingdom）。

考慮到R1b-S28畢竟是義大利半島上R1b的主要類型，因此部分人也可能來自古代羅馬人。比如，有一些人猜測，一支「迷失」（lost）的羅馬軍團曾遠赴中亞或中國，卻再也沒有回來，他們與當地婦女結婚，並將自己的基因留在亞洲的一些偏僻地區。 一種更為平淡的說法是，古代羅馬商人是通過絲綢之路來到的中國，絲綢之路自公元前2世紀就存在了。一些西歐常見的R1b支系，也有一小部分在黎巴嫩的基督徒教派中發現，這些人很可能是古代十字軍（Crusader）的後代。

譯者簡介

GeneGama：東夷苗裔，伽馬3後人。

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