貓科の完全指南②--猞猁屬

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近幾個月來瑣事纏身，筆者這稿拖的也是蠻久的，距第一篇發布已經過了4個月，本年內能否寫完還是個未知數，盡量為之吧。

筆者第一次知道「猞猁」（shē lì）這個詞，還是在小學時從一本名為《猛獸世界萬花筒》的小冊子上讀到。這本由一個名為小原秀雄的日本人原著，宋城摘取翻譯的書本，主要內容是介紹各類猛獸生活習性，以及互相之間的捕食關係或戰力對比，主要依據是保護者或是捕獵者的觀察和經歷，頗有些「猛獸大亂斗」的奇怪味道。現在看來，這本小冊子介紹的有些東西存在著謬誤和偏頗，不過在信息匱乏的當年，也已經是筆者能接觸到的為數不多的可讀性較強的動物學讀物了。

在這本書里，譯者雖然也提及了「猞猁」一詞，不過，他還是更愛用「林?（yì）」這個名字代指這類貓科動物。經讀此書，筆者牢牢記住了這類後腿長於前腿，身短尾短，耳朵上帶一束毛簇，臉頰邊帶有長長類似絡腮鬍的領毛的貓科動物。

1.猞猁屬概況

猞猁作為貓科動物的一個屬，現存有4個物種，分別為歐亞猞猁（Lynx lynx）、加拿大猞猁（Lynx canadensis）、伊比利亞猞猁（Lynx pardinus）和短尾貓（Lynx rufus）。

前篇我們說過，貓科動物誕生於歐亞大陸，在演化的過程中，經歷了數次洲際遷徙。具體到猞猁屬的這四個物種，分子生物學證據證明，它們的祖先在晚中新世即已在北美洲生存，最早分化出來的短尾貓，然後是加拿大猞猁，剩餘的一支通過白令陸橋遷徙返回了歐亞大陸，並最終分化出歐亞猞猁和伊比利亞猞猁。

目前四種猞猁屬動物的分布情況是，加拿大猞猁佔據北美北部，短尾貓則在北美南部，歐亞猞猁橫貫歐亞大陸北部，而伊比利亞猞猁僅在伊比利亞半島上有極少分布。

猞猁是中等體型的貓科動物，其中以歐亞猞猁體型為最，成年雄性個體體重在18至30kg，體長在80到130cm。其次為伊比利亞猞猁和加拿大猞猁。短尾貓為最小，成年雄性僅7到14kg，體長70到100cm，雌性更小。

在《Big Cats》中露臉的猞猁有三種，分別是EP1中介紹加拿大猞猁：

EP2中介紹的短尾貓：

以及EP3中的介紹伊比利亞猞猁：

2.生物學試卷的常客——加拿大猞猁

在筆者的中學時代，生物學考試中常常會遇到這樣一個經典案例：

這裡的猞猁，指的其實是加拿大猞猁。這種猞猁分布在加拿大和阿拉斯加大部地區，以及美國蒙大拿、愛德華和華盛頓等州，喜歡在林中出沒，稀樹的平原和海岸則很少涉足。

在影片中的加拿大猞猁也確實同樣捕食了一種兔類，上文的題目中將其翻譯成雪兔，英文中其實是叫做Snowshoe hare（學名Lepus americanus），翻譯為雪鞋兔更為合適。不然，很容易和另一種兔形目動物——雪兔（Lepus timidus）相混淆。這兩種兔子都有冬季換白毛，夏季換褐毛的特性，但一個分布在北美，一個分布在歐亞，相隔十萬八千里。雪鞋兔名字的由來，在於它的後腿腳掌帶有厚厚的毛髮，看起來格外大，如同穿著雪地靴一般。

雖然所有捕食者和被捕食者的種群數量都相關聯，不過在許多時候，捕食者對獵物有較多的選擇，兩者之外的變數太多，相關性就未必會特別顯著。

而加拿大猞猁和雪鞋兔之所以成為解釋群落結構、捕食者與被捕食者相互關係的經典案例，原因在於加拿大猞猁（尤其是分布偏北的種群）對食物的專一性很高，對雪鞋兔具有極高的依耐。據統計，在加拿大猞猁的食物中雪鞋兔佔比高達30%到90%，具體受到季節和雪鞋兔種群數量影響。在這麼高的比例下，雪鞋兔堪稱是加拿大猞猁的主糧了。正因為如此，雪鞋兔的種群數量，對加拿大猞猁個體生存和種群數量維持有著極大的影響，這也就導致了兩者在種群數量上極其顯著的相關性。

雪鞋兔種群數量的周期波動，早在18、19世紀就已經被人們所發現，當時的加拿大歷史文獻中常常提到，波動的周期大概在10年左右。20世紀90年代，學者通過統計當地動物毛皮交易情況，發現了加拿大猞猁隨著雪鞋兔種群數量的波動，自身的種群數量也發生稍滯後的波動的現象。此後，許多學者對其進行了不同角度的研究，這個案例也成為了Lotka-Volterra捕食-被捕食者模型的經典案例。

將加拿大猞猁和其他幾種猞猁相區分開來，可以藉助它的毛和腳的特徵。通常，加拿大猞猁的毛長而濃密，目測下，和其他幾種猞猁相比毛色較淺，且沒有明顯的斑點，每根毛末端發白，使得整個個體看起來披了一層霜一般。此外加拿大猞猁的腳掌看上去不成比例的大，覆蓋了非常厚重的毛，便於它在行走時不至於陷入雪地。這點特徵與雪鞋兔有些類似，兩個對頭冤家在同樣的生存環境下，倒是趨同進化出了同樣的「大腳掌」。

二、不叫「猞猁」的猞猁——短尾貓

短尾貓無論是在名字還是外型上，和其他幾種猞猁都有較大差別。加拿大猞猁在英文中叫Canada lynx，歐亞猞猁叫Eurasian lynx，伊比利亞猞猁叫做Iberian lynx。而它呢，中文名叫短尾貓，英文俗稱Bobcat，聽上去簡直就是家貓的品種。此外，雖然也有著類似絡腮鬍的領毛，也有耳端的毛簇，不過都不像其他幾種猞猁那麼明顯，尾巴雖然也不算長，可是比其他猞猁的長出一截，和其他3種猞猁尾端全黑也不同，它的尾端帶有黑色環紋，難怪在傳統分類學時代常有人質疑它的猞猁屬身份。分子生物學證據表明，短尾貓是現存四種猞猁中，最早分化出來的一種，因此，它和其他三種猞猁外形上差距較大，也就不難理解了。

短尾貓主要分布在北美南部，包括加拿大南部、美國大部和墨西哥部分地區，雖然也喜歡生活在林地，不過它的適應性非常強，沒有其他猞猁對森林那麼依賴，在沼澤邊緣、平原農地甚至是城市周邊也常常能見到它的身影。此外，它的食性也非常多樣化，主要以兔形目、嚙齒目、鳥類為食，偶爾也會捕食綿羊、小型鹿等數倍於自身體重的大型獵物。影片中那隻加州海岸的「獨眼」短尾貓捕食海鷗的場景，想必給大家留下了深刻印象，也充分證明了它較強的適應性。

短尾貓的分布和加拿大猞猁有所重疊，不過兩者在不同的生境下各有千秋。在較寒冷地區，短尾貓沒有加拿大猞猁一般的寬大腳掌，在大雪天氣活動和覓食困難，加上體型較小，競爭力明顯不如加拿大猞猁。不過在更加溫暖的一些地區，相比之下，則更加有利於體型較小，適應多種生境的短尾貓的生存。

短尾貓在美國大部都有分布，受美國民眾熟悉，因而生活中有許多短尾貓的元素。譬如，有一家工程機械企業的品牌就叫「Bobcat」。此外，NBA也曾經有一支球隊叫做「Charlotte Bobcats」（中文常譯為「夏洛特山貓隊」）。沒錯，短尾貓更多時候會被翻譯為「山貓」，不過，鑒於中文「山貓」這個詞的語義範圍太多變，筆者還是更願意稱Bobcat叫做短尾貓。

剛剛查閱發現，家貓中真的有品種也被人們稱作某某短尾貓，汗顏。平時閱讀的時候大家注意區分這個詞指代的到底是啥吧。

三、最瀕危——伊利里亞猞猁

在四種猞猁中，伊比利亞猞猁可能是最好認的一種了，它的毛色相對較深，斑點明顯，且它那外側毛色深，內側毛色白的類似絡腮鬍的領毛比其他三種猞猁都大，襯托出一張極大的臉盤子。

不過呢，伊比利亞猞猁也是猞猁中，最難見到的一種。現今，它僅僅在伊比利亞半島極少數地方。而且，數量極其稀少，可以算是貓科動物中最瀕危的一種。其他三種猞猁在IUCN Red list里的級別均為Least Concern（無危），而伊比利亞猞猁的級別則是Endangered（瀕危），在此前它甚至一度被評為Critically Endangered（極危）。要知道，比Critically Endangered更高一個級別就是Extinct in the Wild（野外滅絕）了。

導致伊比利亞猞猁如此危險處境的原因主要在於獵物的減少和棲息地的破壞。類似於上文中介紹的加拿大猞猁，伊比利亞猞猁對食物也有著較高的專一性。雖然也捕食鳥類、嚙齒動物等，甚至是小型有蹄類，但是其主要的食物是穴兔（Oryctolagus cuniculus，也就是我們熟知的家兔的野生祖先），占其食物比例的70%以上。而人類過量的捕殺、棲息地破壞，以及20世紀幾次兔類流行病的傳播，致使穴兔數量大規模下降，依賴於它的伊比利亞猞猁也自然難逃厄運。此外，人類大量侵佔伊比利亞猞猁生存的林地生境，也給它的生存帶來不利。盜獵、車輛撞擊等原因也造成一定影響。在20世紀八十年代，伊比利亞猞猁估計還有數千隻。而到了2002年，只有不到50隻成年個體，僅分布在西班牙兩個不相連的棲息地。

好在人類終於採取行動以避免這一物種迅速的消失。多年來，西葡兩國範圍內，保護工作持續開展，在棲息地管理上，通過恢復原始植被，增加穴兔數量，為伊比利亞猞猁重新營造適應的生存環境。在協調私人利益上，政府機構和非政府組織對因保護措施導致財產受損的個人進行補償，盡量避免人獸衝突。多個保育中心也在開展科學的人工繁育與野化放歸，並且有較好成效。伊比利亞猞猁種群數量逐漸回升，2012年，成年個體已經有了156隻，到2015年，更是達到了404隻。

影片以「起死回生」的伊比利亞猞猁作為全系列結尾，寄託了製作者對所有貓科動物，甚至是物種未來的美好憧憬和期盼。當前，諸多貓科動物的生存狀況不容樂觀，伊比利亞猞猁的故事，尚未在大多數物種身上上演。對於保護者，對於全人類，前路依然漫長而坎坷。

最讓我感動的，是放歸伊比利亞猞猁時的這幅場景。在這裡，放歸成了對孩子們絕好的自然教育。箱子里那一隻年輕的伊比利亞猞猁，背負著整個物種的未來，而正在齊心打開箱子的孩子們，又何嘗不是背負著這個人類，甚至是整個地球全體生命的未來呢。在這一刻，它們人生（或貓生）的路途相交，以後的漫漫歲月里，但願它們也能奔赴同一個目標，同一個美好的世界。

四、「屬長」——歐亞猞猁

作為猞猁屬的模式物種，歐亞猞猁在本片中未曾露臉。不過，由於在我國有分布，它的形象對於國人或許並不是那麼陌生，在中文中狹義的「猞猁」指的也正是歐亞猞猁。

歐亞猞猁分布的區域橫跨歐亞大陸北部，從北歐，到東歐平原，西伯利亞，中亞和青藏高原，到俄羅斯遠東地區和我國東北，都有它的分布，主要生境也是各種森林。不同的地區演化出了不同的亞種，多數主張將其劃為6到8個亞種。不同亞種的毛色、斑紋和體型都有差別，不過總的來說，歐亞猞猁相對於其他幾種猞猁，毛色深淺居中，頭身腿的比例和諧，頗有一點「豹」相。

歐亞猞猁是四種猞猁中最大的一種，在歐亞大陸許多地方，由於大型豹屬動物的絕跡，歐亞猞猁成為了當地最大的貓科動物，成為事實上的頂級捕食者之一。在缺少大型肉食動物的歐洲大部，它甚至是僅次於棕熊、灰狼的第三大食肉動物。

體型優勢給與了歐亞猞猁遠超其他三種猞猁的捕食能力，雖然也捕食兔類、嚙齒動物和鳥類，不過歐亞猞猁也會捕食大型有蹄類，如各種鹿類（狍子、馬鹿、白尾鹿、馴鹿等）、羚羊、甚至是野豬，一些小型肉食動物如各種貂、赤狐也常有被歐亞猞猁捕食的情況。在冬季，有蹄類是歐亞猞猁最重要的獵物，畢竟冒險的一次捕獵收穫的可能是多得多的食物量，積雪也使得捕食它們的難度降低。春夏季，食物的選擇面增加，小型動物在食物中的比例則逐漸提高。

在我國，歐亞猞猁主要在東北、新疆、青藏高原及其邊緣地區（包括雲南、四川、甘肅和寧夏小部分區域）。我國對歐亞猞猁的研究相對較少，在90年代末的國家野生動物統計中，對境內的歐亞猞猁數量估計為27000隻，從後來的區域研究調查中可以看出，其適合的棲息地和種群數量一直在不斷減少，研究和保護有待加強。目前，其為我國二級保護動物。

五、「贗品」——獰貓

英文中還把一種動物叫做desert lynx，晃眼一看，確實很像猞猁，尤其是耳朵上帶的那一束毛簇。

然而這種貓科動物叫做獰貓，學名Caracal caracal，英文中更常見的俗稱就是Caracal 。它並非猞猁屬動物，而和非洲金貓、藪貓關係較近，它們共同組成貓亞科里，晚於金貓屬的較早分化出的一個演化分支。下一篇文章，我們再來認識它。

參考文獻：

1. W. Bao(2011). Eurasian lynx in China - present status and conservation challenges. CATnews Special 5：22-25
2. Charles J. Krebs, Rudy Boonstra, Stan Boutin, A.R.E. Sinclair(2001). What Drives the 10-year Cycle of Snowshoe Hares?: The ten-year cycle of snowshoe hares—one of the most striking features of the boreal forest— is a product of the interaction between predation and food supplies, as large-scale experiments in the yukon have demonstrated. BioScience 51(1) : 25–35

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