中秋特輯：對動物來說，圓月是美好的象徵還是危險的預兆？

來自專欄意想不到的動物行為學13 人贊了文章

中國的傳統節日中，中秋節是最平靜祥和的節日之一。邀金秋夜晚的清朗月光，平日辛苦忙碌的家人相約窗前一同賞月，晚風徐來，寂靜的秋夜送來無盡的愜意。品茶、閑聊、吃月餅，在這一天，無論天上的皓月，桌上的月餅，還是旅歸的家人，都是圓滿。「家」因與「月」的連結而釋放出無盡的歸屬感，就算是在外的遊子，也因著舉頭遙見的圓月，似乎感召著與「家」絲絲縷縷的牽連。中國人賦予了月亮太多美好而靜謐的意象，無限的神秘與柔美，讓望向月亮的目光投射入內心的安寧。而與東方的月亮之美相反，西方的圓月卻經常帶給人恐懼和不祥的幻想。語源學上，與月亮相關的辭彙常以拉丁語的luna和希臘語的Mene作為詞根，衍生出的詞如Lunatic(瘋狂的，精神錯亂的）、lunacy(愚蠢的行為），都表現出月亮在西方文化中不穩定且怪異的象徵。甚至於歐洲中世紀關於狼人的傳說，都起源於狼群在滿月之時向月亮嚎叫習性。那麼，帶給中國人幸福感的圓月，為何在西方有著令人恐懼的象徵呢？狼群在月圓之夜的嚎叫，是否也預示著月亮與動物行為之間具有密不可分的關係呢？本期了不起的動物行為學，就跟大家聊聊月亮會為動物行為帶來哪些影響。

圓月恐懼的起源：月光與動物捕食行為的關係

在沒有電力的郊外原野，月色和星光是能夠照亮暗夜的僅有光源。生命在暗夜中的活動和棲息行為是古老神秘的話題。黑夜在滋生光怪陸離的想像的同時，也醞釀著危機。相比燦爛的白晝，夜幕下的世界在布滿未知的危險與恐懼的同時，也為夜行性動物的提供了隱秘行動的機會。

然而，月夜並非一成不變，月相的變化時刻影響著動物在黑夜中的活動規律。滿月照亮的夜晚，光線亮度是弦月夜的25倍，是無月夜晚的250倍。也就是說，隨著月相的變化，動物在夜晚的隱蔽度也發生變化，無論是捕食者還是獵物，它們都更容易明亮的滿月之夜暴露自己的行蹤。

Craig Packer等科學家通過統計1988-2009年間，非洲獅攻擊坦尚尼亞人的記錄，發現攻擊常常發生在月圓夜之後的幾天里。研究者發現，獵物更容易在月光明亮的夜晚發現非洲獅的行蹤而逃走，所以非洲獅常常選擇在沒有月光的夜晚發起攻擊。在滿月之後的幾天里，在日落之後，月亮升起前的幾個小時里，草原陷入完全的黑暗，這個時間段就是非洲獅攻擊事件的高發時期 。

因此，儘管古老人類夜間棲居在安全的庇護所，但黑夜仍殺機四伏。人類祖先對於月圓之夜的種種恐懼，可能並非來自對月亮本身的恐懼，而是恐懼於圓月過後，漫漫長夜之中頻發的捕食事件(Packer et al. 2011)。

與古老的人類相同，浮游生物在水體中的活動範圍也與月相息息相關。浮遊動物常常在夜幕降臨時從湖底上升到水面，在日出時分再由水面下沉回水底。有趣的是，Last 的研究團隊發現，隨著北極圈在冬季進入漫長漆黑的極夜，每當滿月之時，海洋浮游生物會進行月夜垂直遷移（Lunar vertical migrations， LVM），即夜間的停留位置會同比向下沉降，聚集到水下50米左右。這種夜間集群下沉現象以29.5天為周期，與滿月的周期相一致。科學家推斷，北極海洋浮游生物可能是為了在明亮的月夜裡躲避天敵捕食，而下潛到更深的水域停息。(Last et al. 2016)。

無獨有偶，居住在珊瑚礁叢中的海洋魚類活動規律也與月相變化有著奇妙的聯繫。 研究人員巧妙地通過對菲律賓達沃灣海鮮市場的珊瑚礁魚類供應量的調查發現，每當滿月時，只有13.4%的攤位有珊瑚礁魚類售賣，而在新月時，有40.2%的攤位都供應珊瑚礁魚類。研究者推測夜晚魚群的活躍度也與月夜的亮度或者潮汐的規律息息相關。(Bos & Gumanao 2012)。

既然獵物們在明亮的月圓之夜會減少夜間活動強度，那麼捕食者也必然會做出相應的捕食對策。那麼在獵物躲貓貓以迴避捕食風險的情況下，捕食者會乘著明亮月色增加覓食強度，還是同樣收工放假，以保存身體能量呢？

巴西的科學家對鬃狼進行了GPS定位追蹤，比較了在滿月和新月時鬃狼的夜間活動強度。結果發現，月圓之夜鬃狼的活動距離顯著更短。研究者推斷，在嚙齒動物活動頻率減少的月圓夜，鬃狼會因捕食效率的下降而調整捕食策略，減少覓食活動量以節約體能(Sabato et al. 2006)。

而動物學家Pratas-Santiago在亞馬遜雨林對虎貓的研究卻發現，虎貓的捕食活動強度並沒有因滿月的來臨而發生變化，但它們卻改變了取食種類。在相對明亮的月圓之夜，虎貓慣常捕食的棘鼠藏匿起來，而另一種負鼠的活動頻率卻並沒有因為月色明亮而減少，所以虎貓在月圓之夜會將取食焦點放在負鼠身上。

月色下的呼喚：月光與動物交流的關係

寂靜的夜色，總孕育著無限的遐想，暗夜中的生靈像形影穿梭的忍者，或身手矯健移形換影，或巋然不動與月相守。就是在這樣神秘的月夜，動物們會通過聲音或者視覺信號進行隱秘的交流，有些甚至演化出了引人注意的獨特表型。

貓頭鷹（鴞形目）是眾所周知的夜行性鳥類，它們經常在白天蹲坐在樹榦上悠閑地睡大覺，卻在深藍的夜幕下如影穿行，它們時常在幽靜的夜晚淺吟低唱，好似神秘的暗夜使者。歐洲學者Penteriani及其團隊對雕鴞夜間的鳴唱行為進行研究，發現雕鴞更喜歡在月光照亮的夜晚鳴唱。雕鴞在鳴唱的同時會展示喉部斑白的羽毛，明亮的月光讓羽毛展示效果更好。因此，這一行為被認為是雕鴞同伴間交流的視覺信號（Penteriani et al. 2007）。科學家推測，雕鴞通過在明亮月夜更多地鳴唱和展示喉部的白斑，可以起到促進同伴間的信息交流的作用(Penteriani et al. 2010)。

月色將盡、黎明交疊，新的一天即將蘇醒。清晨是鳥類鳴唱行為最為活躍的時段。英國科學家紋胸織雀晨鳴行為的研究發現，月圓夜之後，紋胸織雀的雄鳥在清晨開始鳴唱的時間，比新月夜的清晨提早了10分鐘。這種晨鳴開始時間與月相的相關關係僅在清晨天亮，月亮仍沒有下山時的日子裡出現。若在清晨時，月亮已經下山不見，雄鳥開始鳴唱的時間就不再受月相的影響。不僅如此，月圓夜之後，雄鳥清晨鳴唱（dawn song）的持續時間也顯著高於新月夜後的鳴唱時長(York et al. 2014)。

來自月亮的指引：月光旅行者——沙蠶

有規律的月相變化不僅左右著黑夜中光線強度，也以其相對地球的特殊周期，為生物提供了精準的時間譜。沙蠶是生活在海邊環節動物，雖然進化地位相對較低，但沙蠶卻演化出了精確的「生物定位儀」。白天潛藏在海灘細沙之下的沙蠶，可以以日月為羅盤，精準地定位沙灘與海岸（the sea-land axis）的最短路線，爬向月光照耀下深藍大海。夜晚的沙蠶集成大群漂浮在海面，利用月亮定位的群游現象（swarming），也為沙蠶的繁殖提供了準確的繁殖場。

這種利用天體定位的現象，在節肢動物中並不罕見，被稱作zonal recovery，主要是通過太陽與月亮方位角的變化，在白晝和黑夜之中，做出準確的方位判斷。沙蠶的太陽羅盤和月亮羅盤同時存在，但兩者卻是可以獨立使用的。由此定位系統，保證了沙蠶無論在白天還是黑夜都能夠保持高水準的方向感（Ugolini et al. 2007）。

月亮總是平靜的走進深青色的夜空，無聲無息，少有人在意。她是地球的衛星，也更像是一個內向的星球守護者。如今，滿月不再能夠喚起人類的生存恐懼，卻成為了我們與遠方親情溫暖的連結。當然，月的陰柔和夜的神秘，依然催生起人類斑斕的幻想，不同於白晝的燦爛和活力，月夜總會牽引出無盡的情愫與願望，那是一種催人內化的力量。高懸的朗月下，思想傾向於反省自身與世界的聯繫，就像村上先生的1Q84，蘇東坡的陰晴圓缺，杜甫的故鄉月明，我們幻想的世界與月亮相關，由此開啟，也會在某一個月夜陡然落幕。

月亮時刻提醒著我們：身處生活的輪迴，生命也無非是來去之間的洒脫與無妄吧~

祝大家中秋快樂！

歡迎關注知乎專欄：意想不到的動物行為學（Edit by : 木鑰 & 熏衣貓）；更多動物行為學知識等你哦！

參考文獻

Bos A.R. & Gumanao G.S. (2012). The lunar cycle determines availability of coral-reef fishes at fish markets. J Fish Biol, 81, 2074-2079.

Eberhart-Phillips L.J. (2017). Dancing in the moonlight: evidence that Killdeer foraging behaviour varies with the lunar cycle. J Ornithol, 158, 253-262.

Last K.S., Hobbs L., Berge J., Brierley A.S. & Cottier F. (2016). Moonlight Drives Ocean-Scale Mass Vertical Migration of Zooplankton during the Arctic Winter. Curr Biol, 26, 244-251.

Packer C., Swanson A., Ikanda D. & Kushnir H. (2011). Fear of Darkness, the Full Moon and the Nocturnal Ecology of African Lions. Plos One, 6.

Penteriani V., Delgado M.D., Campioni L. & Lourenco R. (2010). Moonlight Makes Owls More Chatty. Plos One, 5.

Sabato M.A.L., de Melo L.F.B., Magni E.M.V., Young R.J. & Coelho C.M. (2006). A note on the effect of the full moon on the activity of wild maned wolves, Chrysocyon brachyurus. Behav Process, 73, 228-230.

York J.E., Young A.J. & Radford A.N. (2014). Singing in the moonlight: dawn song performance of a diurnal bird varies with lunar phase. Biol Lett-Uk, 10.

Pratas‐Santiago, L. P, Gon?alves, A. L. S, da Maia Soares, A. M. V, & Spironello, W. R. (2016). The moon cycle effect on the activity patterns of ocelots and their prey.Journal of Zoology,299(4), 275-283.

Ugolini, A., Castellini, C., & Mercatelli, L. (2007). Moon orientation on moonless nights.Animal Behaviour,73(3), 453-456.