【地球演義】百獸圖3：鴨子
來自專欄地球演義
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西諺有云：如果它看起來像是鴨子，走起來像是鴨子，叫起來像是鴨子，那它就是鴨子。推而廣之：如果一隻動物看起來像是蜥蜴，爬起來像是蜥蜴，嘶叫起來像是蜥蜴，那它——還真不一定是什麼東西。
這裡需要再強調一下，「百獸圖」系列裡的主角，包括之前介紹的基龍，楔齒龍，卡色龍，還有本回的蜥代龍和蛇齒龍，都屬於合弓綱，和哺乳動物的親緣關係比和蜥蜴，鱷魚，恐龍和鳥類要近得多。如果它們生存到現代，會被作為「似哺乳動物」或者「原哺乳動物」，和那些毛茸茸的後輩們組成一個大家族。
合弓綱的發生譜系。從最基底的盤龍目，到中間的獸孔目，再到頂端的哺乳類，構成了一條完整而清晰的演化路徑。羊膜動物的另一條演化支蜥形綱，則包括鱷，恐龍，翼龍，魚龍，蛇頸龍，龜鱉，蜥蜴和蛇，還有鳥類。圖片來源自網路。
從始祖單弓獸算起，盤龍目長得都和蜥蜴差不多。基龍類，楔齒龍類和卡色龍類後來演化出一些獨特的體征，比如誇張的背帆，還有大肚小腦的滑稽身型，多少不那麼像蜥蜴了。但有一支盤龍類始終堅守著祖先的外形，那就是蜥代龍科（Varanopidae）。
蜥代龍類體長從40厘米到大約2米不等，尾巴的長度大約佔了一半的長度；身體輕巧，四肢修長（和其他盤龍類相比），沒有背帆也沒有肥大的肚子，適合快速奔跑或者攀爬樹木。
兩種小型蜥代龍：始獵龍（Archaeovenator，上）和鼻蜥龍（Mycterosaurus，下）的體型。圖片來源見水印。
晚石炭世的始獵龍（Archaeovenator，上，圖片來源自[1]）和早二疊世的銅蜥龍（Aerosaurus，中）和蜥代龍（Varanops，下，圖片來源自[2]）骨骼復原圖。在盤龍類中，它們的身體比例是最漂亮的。
一些蜥代龍類的頭骨復原圖：a，矮攀龍（Ascendonanus nestleri）；b，Apsisaurus witteri；c，始獵龍（Archaeovenator hamiltonensis）；d，梅津龍（ Mesenosaurus romeri）；e，Elliotsmithia longiceps；f，微蜥代龍（Microvaranops parentis）；g，Anningia megalops；h，Heleosaurus scholzi；i，未定名；j，未定名；k，鼻蜥龍（Mycterosaurus longiceps ）；l，銅蜥龍（Aerosaurus wellesi） ；m，Tambacarnifex unguifalcatus；n，蜥代龍（Varanops brevirostris）; o，蜥齒龍（Varanodon agilis）。圖片來源自[3]，標尺長度5厘米。
蜥代龍不但樣子像蜥蜴，也佔據著今天蜥蜴的生態位。小型的蜥代龍捕食蠕蟲，昆蟲，蜘蛛和蠍子等等。大型蜥代龍則更像現代的巨蜥：在陸地上捕食小動物；下水抓魚蝦；侵入動物的巢穴，吞食卵和幼體；撿拾大型掠食者吃剩的零碎，清理屍體上的腐肉。這些事，在2億8000萬年前，蜥代龍應該也都干過。
可以想像，從晚石炭世到早二疊世，由於蜥代龍的存在，真正的蜥形綱的日子會更加難熬。它們不但要躲避巨大的肉食合弓獸的追殺，還不得不和體型，食性和敏捷度都和自己相差無幾的蜥代龍爭奪食物和生存空間。
蜥齒龍（上）現代巨蜥（下）的頭骨對比。它們都有細長的頜骨，和鋒利而向後彎曲的牙齒，進食方式和生活習性也應該很接近。如果蜥代龍生存到今天，它們一定會發生激烈的競爭。圖片來源自網路。
多說一句，巨蜥的頭骨上，除了眼洞後面的下顳顬孔之外，頭頂還有一對上顳顬孔（圖中圈出）。兩對顳顬孔是蜥形綱雙孔亞綱的代表特徵。雖然外形相像，但蜥代龍和巨蜥畢竟分屬兩大陣營，混淆不得。圖片來源見水印。
盤龍類的化石大多保存情況不佳，對它們的復原和鑒定也往往大費周章。但是蜥代龍類留下了一些異常驚艷的完整化石，身體的每個細節，包括內臟和皮膚的印痕。這些標本把人們對早期合弓綱的認識提高了一個層次。
德國開姆尼茨特異埋藏化石群（Chemnitz Fossil Lagerst?tte）發現的早二疊世蜥代龍類：矮攀龍（Ascendonanus nestleri）化石。它簡直完美得令人窒息，身體的每個細節都完好地刻寫下來。圖片來源自[3]，標尺長度2厘米。
矮攀龍化石的保存細節。可以看到它的身上覆蓋著細密的鱗片，連眼皮上的鱗片（a）都異常清晰。細長的爪子末端長有鋒利的爪子，可以抓牢樹木的枝幹。矮攀龍是第一種被發現的樹棲盤龍類。圖片來源自[3]，標尺長度5毫米。
矮攀龍復原圖。有如此完美的化石（而且不止一塊）為依據，這張復原圖的可信度極高。圖片來源自[3]。
研究者普遍認為早期合弓類的皮膚是裸露的，類似今天大象或犀牛的粗糙硬皮，皮下有豐富的腺體，可以分泌類似汗液或者油脂的物質。但蜥代龍的化石表明，至少一部分盤龍類和今天的鱗龍類（蜥蜴和蛇）一樣，體表覆蓋有鱗片（雖然和蜥形類的鱗片未必同源）。
除了身體結構，化石還保存了蜥代龍的生活場景。在一塊南非發現的標本上，5條蜥代龍緊緊依偎在一起。其中1條的體型明顯大於其他4條，它很可能是母親，正在照顧自己的孩子。這是最早的合弓綱有哺育幼體的行為的證據。
研究者都認同化石上的動物是某種蜥代龍，但具體的種類仍有爭議。1號個體（下圖中標為紅色）的大小是其他個體的1.5倍左右，疑似為母親。這種蜥代龍顯然有著複雜的家庭結構和社會活動。除此之外，這塊化石還有兩個看點：1號個體的頸部有細小的方形鱗片，印證了蜥代龍的體表具鱗。另外，顱頂中央有明顯的頂眼開孔（特別是1，2和4號個體），表明它們有發達的松果眼（Parietal eye）。這是一項非常原始的特徵，在現代合弓綱——哺乳類的頭上，已經找不到這個「第三隻眼」了。圖片來源自[4]。
除了最完好的化石記錄之外，蜥代龍還保持著一項紀錄：生存到最晚的盤龍類。它們見證了盤龍類的消亡和獸孔類的崛起，在最後的蜥代龍身旁，巨型草包已經從基龍和杯鼻龍變成了麝足獸和水龍獸，陸地霸主也從異齒龍變成了更加強悍的狼蜥獸。蜥代龍的消失，標誌著合弓綱的這次大升級徹底完成。
早期合弓綱動物的生存年代。各分支自上到下：卡色龍科（Caseidae），始蜥龍科（Eothyrididae），蜥代龍科（Varanopidae），蛇齒龍科（Ophiacodontidae），基龍科（Edaphosauridae），楔齒龍科（Sphenacodontidae），獸孔目（Therapsida）。圖片來源自[5]。
再看一眼它們的樣子吧：始祖單弓獸Archaeothyris，蛇齒龍Ophiacodon，卡色龍Casea，巨蜥龍Varanosourus（屬於蜥代龍），楔齒龍Sphenacodon，異齒龍Dimetrodon。屬於盤龍目的時代就要結束了。圖片來源自網路。
南非卡魯盆地（Karoo Basin）發現的中二疊世蜥代龍化石，上下頜和顱腦的一部分。它是盤龍類留給這個世界的最後一縷餘暉。圖片來源自[5]，標尺長度1厘米。
關於盤龍目的章回即將結束，最後介紹一下蛇齒龍科（Ophiacodontidae）。蛇齒龍的頭部碩大沉重，頜部狹長，滿嘴利齒，有點像鱷魚的樣子。有的文獻把蛇齒龍當做蜥代龍的近親，也有文獻認為它和楔齒龍的關係更近。同樣搞不清楚的還有生活習性。一般認為這種西臉長嘴的造型適合捕魚，但它身體的其他部分又不那麼像水生動物。
蛇齒龍的骨骼和體型。這樣的身體比例，無論陸地上還是水下，感覺活動起來都很不方便啊。圖片來源見水印。
有文獻說蛇齒龍的骨骼結構和生長方式與溫血動物類似，它們很可能是最早的恆溫動物[6]。如果真是這樣，維持體溫要燒掉超多的食物，尤其是在寒冷的二疊紀，這個大頭怪獸的捕食能力有這麼強嗎？看不出來。
蛇齒龍Ophiacodon retroversus的肱骨截面和生長曲線。骨骼中央疏鬆的髓質是造血的工廠，多孔的層狀纖維結構與現代恆溫動物（哺乳動物和鳥類）相似。圖片來源自[6]。
地球名片
生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－羊膜類－合弓綱－盤龍目－真盤龍亞目－蜥代龍科
存在時間：石炭紀中期 至 二疊紀晚期
現存種類：無
化石種類：不明
生活環境：陸地
代表特徵：修長的頭吻，身體和四肢，適合快速奔行和攀爬
包含種類：矮攀龍，巨蜥龍，始獵龍，梅津龍，微蜥代龍，鼻蜥龍，銅蜥龍，蜥代龍，蜥齒龍
參考文獻
[1] Robert R. Reisz, David W. Dilkes,
Archaeovenator hamiltonensis, a new varanopid (Synapsida: Eupelycosauria) fromthe Upper Carboniferous of Kansas. Can. J. Earth Sci., 40: 667–678 (2003), doi:10.1139/E02-063[2] Wann Langston Jr., Robert R. Reisz,
Aerosaurus wellesi, new species, a varanopseid mammal-like reptile (Synapsida:pelycosauria) from the lower Permian of New Mexico. Journal of VertebratePaleontology 1(1): 73-96, 1981[3] Frederik Spindler, Ralf Werneburg, Joerg
W. Schneider, et al., First arboreal 『pelycosaurs』 (Synapsida: Varanopidae)from the early Permian Chemnitz Fossil Lagerst?tte, SE Germany, with a review of
varanopid phylogeny. PalZ (2018) 92: 315–364, https://doi.org/10.1007/s12542[4] Jennifer Botha-Brink, Sean P. Modesto, A mixed-age classed 『pelycosaur』 aggregation from
South Africa: earliest evidence of parental care in amniotes? Proc. R. Soc. B,274(2007): 2829–2834, doi: 10.1098/rspb.2007.0803[5] Sean P. Modesto, Roger M. H. Smith, Nicolás E. Campione, et al., The last
「pelycosaur」: a varanopid synapsid from the Pristerognathus Assemblage Zone, Middle Permian of South Africa. Naturwissenschaften, (2011) 98: 1027–1034, DOI:10.1007/s00114-011-0856-2[6] Christen Shelton, P. Martin Sander,
Long bone histology of Ophiacodon reveals the geologically earliest occurrenceof fibrolamellar bone in the mammalian stem lineage. Comptes Rendus Palevol,
Volume 16, Issue 4, 2017, Pages 397-424感興趣的話，不妨關注我的微信公眾號：攀緣的井蛙。每天琢磨點新東西。
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