【地球演義】六足傳奇9：蟲飛薨薨
來自專欄地球演義
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作為親緣關係很近的兩類陸生泛甲殼動物（參見第一百七十二回 聊聊節肢動物的分類），六足類和等足類的地位卻是判若雲泥——是真的一個天上（昆蟲）一個地下（潮蟲）。其實六足類剛剛登陸的時候，也和潮蟲一樣蜷縮在垃圾堆里，靠取食一點朽爛的腐質苟延性命。
朽木下和諧共處的跳蟲和潮蟲。這兩類動物自從出現之後都沒有什麼變化，它們也都是土壤生態系統中重要的分解者。圖片來源見水印。
然而在石炭紀，一些昆蟲不可思議地演化出兩對翅膀，從此飛黃騰達，書就了生命演化史上最輝煌的傳奇。進入二疊紀之後，伴隨著陸地生態系統的持續繁榮，木腐真菌，裸子植物和羊膜動物興起，新的生態位不斷湧現，有翅昆蟲自然不會錯過這個歷史機遇，就勢掀起了一波多樣化的浪潮。於是，四足巨獸的嘶吼中混雜著薨薨的振翅和嚶嚶的蟲鳴，成了龍獸爭霸第一回合的背景音。
古翅類（Paleoptera）昆蟲基本延續了石炭紀的格局。肉食性的原蜻蜓目（Meganisoptera）仍然是天空的霸主。具有發達的胸葉，彷彿長著六支翅膀的古網翅目（Palaeodictyoptera）還在用針管一樣的口器吸食植物的汁液。但是不能收疊的巨大翅膀限制了它們的發展，二疊紀定格了它們的最後輝煌。隨著巨蟲時代的落幕，脊椎動物的統治地位再也不可撼動，而且正在醞釀著接收天空的統治權。
法國洛代夫盆地（Lodève Basin）出土的晚二疊世巨脈科（Meganeuridae）原蜻蜓化石，翼展大約15厘米，和今天的大型蜻蜓彷彿。它是二疊紀最大的昆蟲，但和石炭紀的近親Meganeura（翼展可達70厘米）沒法比。圖片來源自[1]。
俄羅斯昆古爾地區（Kungur）發現的兩種二疊紀古翅下綱昆蟲化石和復原圖。左：Paradunbaria pectinata（古網翅目）；右：Arctotypus sylvaensis（原蜻蜓目）。圖片來源自[2]。
原蜻蜓目，古網翅目和其他古翅類昆蟲都在二疊紀末的驚天浩劫中灰飛煙滅，只有蜻蜓目（Odonata）和蜉蝣目（Ephemerida）得以倖存，並成功地延續到今天。
昆古爾Matvéevo化石群發現的早二疊世蜉蝣Misthodotes sharovi化石。在古翅類昆蟲中，蜉蝣的飛行能力差得不像話，但是它們用奇特的生活史（漫長的水生稚蟲期+朝生暮死的成蟲期）規避了這個弱點。圖片來源自[2]。
新翅類（Neoptera）昆蟲蓬勃發展，但其中的完全變態類（Holometabola）不多。只有鞘翅目（Coleoptera，參見第二百六回 六足傳奇8：金龜鐵甲）和一些小類群出現。在二疊紀，看不到蝶蛾，找不到蜂蟻，也沒有蚊蠅虻蚋。完全變態昆蟲要到1億年後，才會和被子植物（Angiosperms）一起，迎來自己的黃金時代。
完全變態類昆蟲的系統發生關係和時間節點。基本上就是由四個超級大目：鞘翅目，鱗翅目（Lepidoptera），膜翅目（Hymenoptera）和雙翅目（Diptera）各自帶著一票近緣的小類群組成的。圖片來源自[3]。
上圖是三種二疊紀Parasialidae的化石，均出自昆古爾地區。7：Parasialis rozhkovi；8：Parasialis latipennis；9，10：Nanosialis ponomarenkoi。Parasialidae是一類化石昆蟲，可能是膜翅目的祖先。圖片來源自[4]，7，8標尺長度1毫米；9，10標尺長度0.5毫米。
俄羅斯比爾姆地區（Perm）發現的早二疊世毛翅目（Trichoptera）昆蟲Kamopanorpa tyulkiana（上）和 Kamopanorpa tamarae（下） 化石。圖片來源自[5]。
毛翅目是鱗翅目的近親。今天生活著大約1萬5000種毛翅目昆蟲。它們被稱為「石蠶（Caddisfly）」，成蟲像極小的蛾子，幼蟲生活在溪流中，吐絲粘附沙礫貝殼，植物莖稈等包裹住身體，只露出頭部和足在水底爬行。圖片來源見水印。
俄羅斯比爾姆地區發現的兩種二疊紀長翅目昆蟲化石。上：Protopanorpa longicubitalis；下：Protopanorpa similis。圖片來源自[6]。
長翅目和蚊蠅，跳蚤的親緣關係很近。這類昆蟲被稱為「蠍蛉（Scorpionfly）」，因為許多種類的雄性成蟲長有誇張的，形如蠍尾的腹部和生殖器。圖片來源自網路。
二疊紀最繁盛的昆蟲是各種不完全變態類：直翅目（Orthoptera），半翅目（Hemiptera），襀翅目（Plecoptera），竹節蟲目（Phasmatida），嚙蟲目（Psocida）等今天常見的昆蟲類群已經出現。螳螂（螳螂目Mantodea），蟑螂，（蜚蠊目Blattaria）和白蟻（等翅目Isoptera）尚未分化，它們的共同祖先網翅目（Dictyoptera）在落葉層潛行。當然，還有很多很難和現存種類對應的化石種類，比如小翅目（Miomoptera） 和Hypoperlida。
完整版的昆蟲譜系演化圖。所謂的「不完全變態昆蟲」非常龐雜，最主要的兩大分支包括多新翅類（Polyneoptera，包含了幾乎所有咀嚼式口器的不完全變態昆蟲）和有吻類（Condylognatha，包含了幾乎所有刺吸式口器的不完全變態昆蟲）。圖片來源自[3]。
俄羅斯Chekarda化石群發現的二疊紀直翅目昆蟲Macroedischia? Elongata化石。絲狀的觸角，強壯的跳躍後足，硬化的前翅，看上去就是一隻草螽。圖片來源自[7]。
一塊2.5億年前的草蟲圖，來自俄羅斯昆古爾地區，右側是直翅目昆蟲Angaroptera nicolaswachtleri，很像現代的蟋蟀。二疊紀的夜晚可能已經響起了唧唧的蛩鳴。圖片來源自[2]。
捷克Obora地區發現二疊紀網翅目昆蟲Roachoid Syscioblatta。它的外形很像現代蟑螂，但腹部末端有一個劍狀的產卵器，這個結構是現代蟑螂所沒有的。即使是這類在落葉層爬行的昆蟲，翅膀和飛行也可以幫助它覓食，遷徙，求偶和逃生。圖片來源自[8]。
昆古爾Matvéevo化石群發現的半翅目（Hemiptera）昆蟲Maueria pusillus化石，有點像蟬又像有點像蝽。在未來，這個家族會演化出各種蚜蟲，蟬，葉蟬，飛虱，蝽，獵蝽，劃蝽，蠍蝽，田鱉和臭蟲，用針狀的口器吸遍天上地下和水中幾乎所有動植物的體液。圖片來源自[2]。
Matvéevo化石群發現的早二疊世嚙蟲目（Psocoptera）化石Parapsocidium uralicum。在未來，一些特化的嚙蟲（食毛目Mallophaga和虱目Phthiraptera）會給各種溫血動物帶來無數煩惱。圖片來源自[2]。
一些二疊紀昆蟲已經發展出複雜的形態和行為。在彼爾姆地區Tshekarda化石群發現了一種奇怪的昆蟲Tshekarcephalus bigladipotens，它可能是嚙蟲類的近親。
Tshekarcephalus bigladipotens化石，這是一隻雄性成蟲，注意它的頭部前端長有誇張的大顎。圖片來源自[2]。
隨著越來越多的化石出土，研究者發現Tshekarcephalus bigladipotens的雄性成蟲分為強壯的大顎型（Macrognathous，如a，b圖）和纖弱的小顎型（Micrognathous，如c圖）兩種。雌性成蟲（d圖）則沒有大顎。那麼，這樣的分化有什麼意義？雄性會用大顎爭奪交配權嗎？如果是的話，小顎雄蟲又為什麼存在呢？井蛙或許可以試著解釋一種可能。圖片來源自[9]，標尺長度1毫米。
現代的鍬甲雄蟲也具有特化的大顎，而且雄蟲的體型和大顎差距極大。上圖是井蛙養的大鍬，左邊3隻是雄蟲，最右是雌蟲。
根據井蛙的觀察，在野外，體型最大，大顎最長，力量最強的大鍬和扁鍬雄蟲（左圖中的大個子）會趕走競爭者，獨霸一棵流淌甜汁的樹，前來進食的雌蟲（左圖中的兩小隻）自然被它納入後宮。然後雌蟲用短小的口器在樹上咬出洞穴，藏身其中。雄蟲把守洞口。這時最瘦小的雄蟲會偷偷鑽進樹洞撒種（中圖和右圖，被井蛙撞破從洞里拖出來的一對，雄蟲比雌蟲還小）。大個子的雄蟲鑽不進樹洞，只能眼睜睜被綠。結果就是中等體型的雄蟲不斷被淘汰，雄蟲向著最大最強和最小最弱兩極分化。Tshekarcephalus bigladipotens很可能在2.5億年前也遇到了同樣的情況。這種形態分化很可能推動了同類個體間的分工和合作，最終導致真社會性昆蟲的出現。
關於二疊紀昆蟲的故事還會在後面幾回繼續講述。下面介紹一下本回多次提到幾個地名：位於烏拉爾（Ural）山脈中部的彼爾姆（Perm），昆古爾（Kungur），Matvéevo和Tshekarda。這一地區在二疊紀地質和古生物研究方面有著舉足輕重的地位。就連「二疊紀（系）」，「烏拉爾世（統）」和「昆古爾期（階）」的英語單詞Permian，Cisuralian 和Kungurian都是由這些地名而來；但在網上卻幾乎找不到詳細一點的介紹，實在有些不合情理。
彼爾姆在俄羅斯的位置，以及和昆古爾，Matvéevo，Tshekarda？（井蛙不是很確定圖中的Chekarta是不是Tshekarda的另一種英文譯法，請大神們指正）的相對位置，這裡是世界上昆蟲化石最豐富的地區，而且還有另一個可能是顛覆性的驚人發現，井蛙之後會專門介紹。圖片來源見水印。
除了數百種昆蟲，還發現了一些蛛形類和多足類。上圖是目前發現的唯二兩種二疊紀時期的蜈蚣之一：Permocrassacus novokshonovi，化石出自Tshekarda，圖片來源自[10]。
地球名片
化石地點：彼爾姆-昆古爾地區（Perm-Kungur Locality）
地質年代：二疊紀早期（約2.7到2.8億年前）
地理位置：俄羅斯彼爾姆邊疆區烏拉爾山脈中部
化石種類：未找到完整統計，僅昆蟲化石就達25目99科200屬，標本數量超過8000個[11]
沉積條件：未找到詳細資料
化石特徵：未找到詳細資料
代表種類：昆蟲，蜈蚣，蛛形類，石松類，真蕨類，裸子植物
參考文獻：
[1] A. N. Nel, G. Fleck, R. Garrouste, et al., The Odonatoptera of the Late Permian Lodève Basin (Insecta). Journal of Iberian Geology, 34 (1) 2008: 115-122
[2] Michael Wachtler, The insect-variety of Angaran Early Permian
[3] Bernhard Misof et al, Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. Science, 346, 763 (2014), DOI: 10.1126/science.1257570
[4] Shcherbakov DE, Permian ancestors of Hymenoptera and Raphidioptera. ZooKeys, 358(2013): 45–67. doi: 10.3897/zookeys.358.6289
[5] I. D. Sukatsheva, D. S. Aristov, New Insects (Insecta: Trichoptera, Eoblattida) from the Lower Permian of Russia. Paleontological Journal, 2017, Vol. 51, No. 4, pp. 374–381
[6] A. S. Bashkuev, New Scorpionflies (Insecta: Mecoptera: Permochoristidae) from the Ufimian of Cisuralia. Paleontological Journal, 2010, Vol. 44, No. 3, pp. 291–296
[7] V. G. Novokshonov, D. S. Aristov, New and Little-known Permian insects (Insecta: Grylloblattida; Orthoptera from the Chekarda Locality, Central Ural Mountains. Paleontological Journal, Vol. 36, No. 6, 2002, pp. 644-649
[8] H?rnig, M.K., Haug, C., Schneider, J.W., et al., Evolution of reproductive strategies in dictyopteran insects—clues from ovipositor morphology of extinct roachoids. Acta Palaeontologica Polonica, 63 (1), 2018: 1–24
[9] V. G. Novokshonov, A. P. Rasnitsyn, A New Enigmatic Group of Insects (Psocidea, Tshekarcephalidae) from Tshekarda (Lower Permian of the Middle Urals). Paleontological Journal, Vol. 34, Suppl.3, 2000, pp. S284-287
[10] Khramov, A.V., Shear, W.A., Mercurio, R., et al., The first Permian centipedes from Russia. Acta
Palaeontologica Polonica, 63 (3), 2018: 549–555
[11] Aristov, D. S., Rasnitsyn, A.P., 2015. New insects from the Kungurian of Tshekarda fossil site in Permian Territory of Russia. Russian Entomological Journal. 24(1): 17–35
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