講一下昆蟲、節肢動物的神經系統

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昆蟲的神經系統分為五塊。加工感覺信息輸入的三塊：視覺的optic lobes，嗅覺的antennal lobe，味覺的subesophageal ganglion（咽下神經節）。加工複雜信息的腦前方的mushroom body （蘑菇體）和後方的central complex（中央複合體）。

視覺小葉和複眼相接。複眼一個unit有8個細胞，神經投射時，unit內部神經纖維集合成柱狀，投射進入lobe時保留複眼排列的拓撲結構。一隻蒼蠅的一隻複眼有大約750個unit。視覺信息分兩塊，一塊是色覺，一塊是物體運動。

嗅覺小葉接受觸角和下頜palps的嗅覺信號。表達相同氣味受體的神經元結合成為一個嗅小球，結構和哺乳動物類似。一隻蒼蠅一個嗅葉有43個嗅小球，蜜蜂則是120個。

咽下神經節處理味覺信息。味覺感受器位於proboscis （喙）和腿（喙和腿都屬於附肢）。神經節處理化學和機械刺激，也調控喙伸展的彈性（比如遇到糖分刺激喙可以伸直）。

化學感受信號在蘑菇體進行重整。蘑菇體是雙側對稱結構，加工高階感覺信息，介導聯繫性學習和記憶。蘑菇體有一個叫做calyce的杯狀結構和分成α和β兩小葉的柄。calyces裡面有Kenyon cell，它的軸突下行分別進入兩部分的柄。α和calyce加工感覺信息，β負責信息（包括運動信息）輸出，輸出的信息進入lateral horn側角，或者說進入lateral protocerebrum。

中央複合體則分為四個部分，protocerebral bridge，fan-shaped body，ellipsoid body和noduli。protocerebral bridge整合視覺系統和嗅覺小葉的信息傳遞給扇形體。這是一個感覺運動整合中樞。損毀bridge會影響蒼蠅的步行，飛行。單細胞活動記錄也提示中央複合體對偏振光有反應，所以它介導昆蟲基於環境信息的運動能力。

扇形體和bridge以及雙側的橢圓體相接，是一個高度有序的結構，大致上是十六排的圓柱結構，組織一些高度有序的行為活動。

至於橢圓體和在大腦下方雙側的noduli神經節，具體承擔的功能不明。

中央複合體運動輸出的通路被稱之為腹神經索ventral never cord。

昆蟲中樞神經細胞比人類少四百萬倍。

行為學：

昆蟲的行為本能行為多，後天學習和領悟（假如有的話）是非常少的。

我想這是昆蟲神經系統的特別之處。

蒼蠅的交配

蒼蠅交配大概分成幾步。雄性尾隨雌性，用腳拍打雌性腹部。其後通過快速震動翅膀的方式鳴唱出交配歌。接著雄性會舔舐雌性的genital，嘗試插入。雌性如果想要拒絕，就會走掉、拍打翅膀、用腳踢雄性、排出產卵器。不然她就會順從這次交尾。

不同種類昆蟲的交配儀式固定且有差異。比如不同種蒼蠅唱求偶歌的音質、時長、曲目都會有差異。

求偶聲波的感知通過觸角實現。觸角最基部的結構叫scape，中間的部分是pedicel，是機械刺激感受器官Johnsons organ的位置，這個器官內部有有關的神經元。觸角最遠端叫funiculus，在蒼蠅上是一個主要的嗅覺器官。羽毛狀的arista從funiculus的基部伸出，能夠接收聲波的震動、傳遞給中部organ的神經元。

這一感受器相關損傷會影響求偶期間的聲音交流。時鐘基因、性別決定基因、翅端肌肉基因的突變也影響交配儀式的執行。

性別二形性基因的表達介導了蒼蠅的侵略性以及它的交配中的性別角色。

除了聲音和視覺信號，化學信號在求偶行為當中也起作用。它混合在昆蟲外表面的皮質中，種類有性別差異。少量的雌性費洛蒙就能誘導出雄性劇烈的求偶行為。相反雄性分泌的費洛蒙則有抑制性慾（antiaphrodisiac）的作用，能夠抑制雄性的興奮性，這種物種在交配時會轉移到雌性的皮質中，使得雌性暫時地不那麼吸引人。

很多實驗證明了蒼蠅求偶受到複雜的基因建構的調控。由很多模塊性的behavior units組成。這些行為基因的改變促使了合子前生殖隔離。

在交配完成後，產卵行為也受到基因調控，以解決能量和執行最佳決策為目的。

社會結構

真社會性動物，蜜蜂被研究得最多。因為體型優勢。

在蜂巢中，蜂后、工蜂是雙倍體，雄峰是單倍體，所以只有蜂后的生殖細胞在形成過程中發生減數分裂和等位基因互換。因此工蜂姐妹們的基因有平均四分之三的相似度。

蜂后拿費洛蒙管理蜂巢，費洛蒙對雄峰有性吸引力，但是會誘導工蜂的隨從反應（retinue respond），這種費洛蒙被稱為queen mandibular pheromone。

年輕的工蜂會留在蜂巢哺育幼崽，長到六周大時，角色則發生轉變，成為采蜜者（foragers）。采蜜者會計算蜜源相對蜂巢的地點，使用的是太陽偏振光提供的太陽位置，以及這個位置對應的一天當中的時間。這些信息校準後會比對他們頭腦里的內源性時鐘。

這種角色轉變受到基因和環境共同調節，但是對蜜源方位的感知和交流是一種先天性行為。