尋找最大的恐龍5：超人，海神與白楊樹

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時光回到一億年前，中生代的北美洲在很長時間都被寬闊的西部內陸海道（Western Interior Seaway）分割開來，西邊的叫做拉瑪米迪亞大陸（Laramidia），東邊的叫做阿巴拉契亞大陸（Appalachia）。在今天北美洲的東西部都發現了大量的恐龍化石，有趣的是，生活在北美洲的恐龍生物群顯示出了與東亞地區高度的相似性，角龍類，甲龍類，暴龍類，竊蛋龍類，傷齒龍類等等，不一而足。自然，北美洲也少不了大型蜥腳類的身影。

汝陽黃河巨龍擁有長達293厘米的肋骨，但是這一記錄在不久之後就被打破，2007年的一篇文獻中報道了一塊長達305厘米的肋骨化石，讓超龍（Supersaurus vivianea）成了新的擁有最大體腔的恐龍。【1】

事實上，超龍這個物種早在1985年就由古生物學家James Jensen正式命名，論文基於編號為BYU 12962的肩胛烏喙骨，化石的發現更是可以追溯到1972年的美國科羅拉多州。在1996年的懷俄明州，一具更加完整的超龍骨架被發現，包括了幾乎完整的一套頸椎，一些背椎和尾椎，若干腰帶碎片，雙側的脛骨，以及一塊長達305厘米的肋骨。

在11年後，這具昵稱「Jimbo」的超龍化石（編號WDC DMJ-021）被正式描述。由於標本相對完整，而且美國有大量的梁龍科物種化石作為參考，超龍可以被相當有把握地重建。文章中給出估計是體長33到34米，體重35到40噸，與梁龍科比較纖瘦的體型相吻合，而且作者明確表示了超龍既不是最長也不是最重的恐龍。

另外，經過幾十年的對比研究【2】，所謂的巨超龍（Ultrasaurus）和重梁龍（Dystylosaurus）是超龍的異名，地震龍（Seismosaurus）其實是哈氏梁龍（D. hallorum）。

在諸多的恐龍相關電影中，都會出現一種與眾不同的蜥腳類恐龍，它們的前肢長於後肢，軀幹較短，脖子高高抬起。沒錯，它們代表了蜥腳類中的一個演化支，腕龍科（Brachiosauridae），由於身體構造的特殊性，腕龍無緣最大的恐龍，但是其中的一種卻可能是最高的恐龍。

大家注意到上圖中最高的是Breviparopus，但是這個屬種僅僅建立在1979年發現在摩洛哥一串足跡上，有效信息太少不再討論。波塞冬龍（Sauroposeidon proteles）在2000年被正式報道，化石僅包括四塊關聯的頸椎，但是單塊頸椎的長度竟然達到了1.4米【3】。

雖然不完整，好在我們可以參考與其相似的腕龍進行復原。由Sanders領導的課題組在報道了化石後，也對其體型做出了估計，其頸長11.25到12米，體長30米左右，身高最高可達17米，體重50到60噸。但作者也承認，如果考慮很可能存在的氣囊結構，實際體重會遠遠小於該估計值。【4】

進入晚白堊世，角龍類與鴨嘴龍類都走向了巨型化，更加高效的取食方式使得大型蜥腳類的生存空間被猛烈擠壓，儘管蜥腳類演化出了體型巨大的泰坦巨龍類，但是大多數化石也僅僅來自南美一隅，而聖胡安阿拉莫龍（Alamosaurus sanjuanensis），則是北美洲碩果僅存的巨型蜥腳類。

阿拉莫龍在1922年由美國古生物學家Charles Gilmore報道，正模標本為出土於新墨西哥州Ojo Alamo組，包括左側肩胛骨與右側腸骨，Alamo在西班牙語中意為白楊樹。【5】

在之後的一個世紀中，在新墨西哥州，猶他州，得克薩斯州等地都發現了分屬不同年齡段的阿拉莫龍的化石。Thomas Holtz在2012年出版的Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages中估計阿拉莫體長30米甚至更長，但是體重上比較神奇的是用了「大象」作為單位，阿拉莫龍有「eleven or more elephants」這麼重，一種曹沖稱象的概念？換算一下應該是50到60噸。

Lehman and Coulson在2002年給出的阿拉莫龍體重估計值為32.7噸，但是是基於一個未成年的個體。Fowler&Sullivan在2011年的論文中沒有給出估計，但是傾向於阿拉莫龍體型接近於當時最大的恐龍——阿根廷龍。【6】相比其他的巨型蜥腳類，研究人員似乎對估計阿拉莫龍的體型大小不太感興趣，研究大多側重於它們的個體發育，地理分布等等方面。很多研究人員相信阿拉莫龍是從南美洲遷徙來到北美洲的。

北美洲發現了屬種眾多的大型蜥腳類恐龍，時間從侏羅紀中晚期一直延續到了恐龍時代的終結。這些巨大的蜥腳類恐龍如何與後來出現的角龍類，甲龍類以及鴨嘴龍類共處，是什麼樣的原因讓北美洲的植食恐龍不約而同地選擇了巨型化，這樣的問題比單純的體重估計更加有意義。

下面，我們將回到巴塔哥尼亞高原，開始我們尋找最大的恐龍的旅程中的最後一段。

參考文獻

1. Lovelace, D. M., Hartman, S. A., & Wahl, W. R. (2007). Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 65(4), 527-544.
2. Tschopp, E., Mateus, O., & Benson, R. B. (2015). A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). PeerJ, 3, e857.
3. Wedel, M. J., Cifelli, R. L., & Sanders, R. K. (2000). Sauroposeidon proteles, a new sauropod from the Early Cretaceous of Oklahoma. Journal of vertebrate Paleontology, 20(1), 109-114.
4. Wedel, M. J., Cifelli, R. L., & Sanders, R. K. (2000). Osteology, paleobiology, and relationships of the sauropod dinosaur Sauroposeidon. Acta Palaeontologica Polonica, 45(4).
5. Gilmore, C. W. (1922). A new sauropod dinosaur from the Ojo Alamo formation of New Mexico (with two plates).
6. Fowler, D. W., & Sullivan, R. M. (2011). The first giant titanosaurian sauropod from the Upper Cretaceous of North America. Acta Palaeontologica Polonica, 56(4), 685-690.

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