動物取食行為策略之：在吃飯這件事情上，我可是很「講究」的

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在坐地日「吃」八萬里的今天，我們只要在城市的街頭走一走，就可以享受到來自五湖四海的正宗美食；甚至足不出戶，動動手指下個訂單，就有快遞小哥微笑上門，送美味到我們面前。身處物質極為豐富的現代人類社會，想滿足五花八門的美食慾望簡直易如反掌。上百種口味的麵包，精緻複雜的美食食譜，品種複雜的天然作物，讓人們點菜時懸起的手指都難以放下。在這樣一個取食壓力幾乎為零的人類社會，大家不再擔心一覺醒來食不果腹，那種生存壓力脅迫下的飢餓本能也似乎漸行漸遠，那麼，這是否就說明人類在取食行為上早已優越於野生動物，再也不必拘泥於自然選擇的演化過程，徹底與原始的取食策略say goodbye了呢？

在自然界中，動物簡單的行為舉動背後，常常需要經過是複雜行為策略的權衡。在行為生態學中，我們常用Trade-off一詞來描述權衡的過程。動物的取食行為（foraging behaviour）顧名思義就是指，動物獲得食物的過程所發生的一系列行為，包括攝食地選擇，食物種類選取和取食時間估計等。簡單的說，從動物打算吃掉某一食物開始，到最終開心地將食物咽下為止，整個過程都可以歸屬於取食行為的範疇。

對於我們來說，烹飪食物應該是享受美食前最麻煩的過程了，而對於動物來說，免去了烹飪的複雜，覓食的艱辛過程才是最令他們頭疼的。我們的飯做得不好吃，充其量只是長嘆一聲，皺著眉頭勉強咽下，而動物如果覓食的本領不到家，不僅要不幸忍飢挨餓，甚至還存在著生存風險。

於是在複雜的自然條件下，野生動物就演化出了複雜的取食策略，在不同的生存壓力和資源條件下，它們會變動相應的行為策略，以達到最佳取食成效(Optimal foraging efficiency,OFE)。動物在取食過程中，經常面臨著時間和體能的消耗，因此它們總希望在最短的取食時間內獲得最多的食物能量補償。在單位時間內，動物能夠獲得的最大食物量被稱為Currency。這樣一來，動物獲取食物就像人們上班工作賺錢一樣，我們儘可能多的賺錢，動物儘可能多的獲取食物。那麼，其中的經濟算盤，就值得我們好好聊聊啦！

椋鳥：我該帶多少蟲子回來喂我的孩子們？

椋鳥具有十分典型的育雛行為，每每在育雛期，椋鳥夫婦會外出尋找長腳蠅的幼蟲作為高蛋白食物，哺育它們的鳥寶寶們。而鳥寶寶最終的存活率直接取決於它們父母的尋食和餵食能力。因此，強烈的自然選擇作用下，親鳥必須成為高效的食物快遞員。

找食工作開始啦：親鳥需要首先從巢穴飛往食物豐富的草地覓食，但是隨著親鳥嘴裡叼著的蟲子數量增多，它的取食行為漸漸變得笨拙，覓食速度會因此大打折扣。所以，不斷降低的覓食效率，會迫使親鳥在塞滿嘴巴繼續覓食和花時間回巢喂雛這兩件事之間做出權衡：如果太早放棄覓食，親鳥就需要頻繁往返與巢穴和覓食地，在路上耗費大量時間；如果太晚結束覓食，又會把時間浪費在低效率的取食過程中。

牛津大學的動物行為學家Alex Kacelnik發現，椋鳥的嘴最多可以叼8個蟲子，但是多數的椋鳥夫婦會根據覓食地與巢之間的距離來調整每次叼蟲的數量。如果覓食地近，路上的時間成本小，親鳥就可以採用少取食，多往返的策略；而當覓食地遠，親鳥就會減少因為路上時間長，而將採取少往返，多取食的策略。當然，大嘴巴的親鳥就會很有優勢，以為它可以輕鬆叼到更多的蟲子。

食草蟹：我很挑食哦，大小不對我可不吃！

與勤勤懇懇，一心帶娃的椋鳥夫婦不同。食草蟹（shore crab）在取食策略上就顯得很像個貴族小公主了。它們會精心挑選大小合適的蛤類進行取食，力求獲得最高的食物能量回報。同樣，它們在取食過程中也存在著明顯的trade-off：體型大的蛤類，需要蟹子們花費更大的力氣和時間去撬開，但往往會有豐盛的營養回報；而體型小的蛤類，雖然很容易被蟹子們打開，但能吃到的肉肉卻很少。真是想想都糾結！研究發現，體型最大的蛤類並不會獲得蟹子們最佳的青睞（圖3），繁瑣的開殼工作也讓大多數蟹子們望而卻步吧。

另外，搜尋到合適大小蛤蜊的時間，也會影響蟹子們的取食策略。如果體型適中，營養豐富的理想型蛤類在海灘上很難被找到，食草蟹就會不得不以體型相對小，但容易獲得的蛤類為食。因此，對於食草蟹來說，它們取食的食物大小並不是固定的。但是，可以確定的是，在每次的取食活動中，蟹子們都會嚴格把關：搜尋食物時間，打開食物的難度和食物的營養量這三個基本因素，心事重重地餵飽圓圓的自己。

藍鯨：大老遠跑一趟，我可得好好吃一頓！

藍鯨可是海洋里為數不多的大塊頭哺乳動物，那麼大的身材，吃飯可真不容易呢！作為吞食性取食的鯨類，藍鯨取食時必須具備快速出擊和製造高阻力兩大條件，才能準確地吸入食物集團。也就是說，對於體型龐大的藍鯨來說，單次的取食過程就意味著巨大的能量消耗。

這樣一來，藍鯨吃一口飯真可謂是提心弔膽。看到了食物可不能激動，由於體內的儲氧量是有限的，它必須準確估算一次吞食行為的耗氧量（代價）和食物能量攝入量（收益），從而決定是否要對目標食物集團進行取食。另外，由於藍鯨像人類一樣需要換氣之後潛游，所以藍鯨在取食過程中潛水位置越深，之後就需要越長的時間浮到海面上換氣吸氧。同時，長距離的深潛不僅消耗了大量的體能和氧氣，在接下來可以用於覓食和取食的有效時間也相應減少了。真是體型龐大生活不易啊！

美國動物學家Elliott Lee Hazen及其團隊於2015年在nature上發表文章對藍鯨的取食策略進行研究發現，藍鯨面對不同的食物集團會變換取食策略：當食物集團密度高時候，藍鯨會採用深潛，多次捕食，消耗大量氧氣的能耗最大化策略（energy-maximizing strategy）；而當食物集團密度低時，則採用淺潛，減少捕食次數，降低耗氧量的氧保守型策略（oxygen-conserving strategy)。而對食物集團中食物種類，藍鯨好像不是很在意。

現在想想，那些看起來悠閑的在水面上漂浮的大鯨魚們，心裡原來一直在思考下一頓是吃個大餐還是來個甜點。無論如何，大塊頭的藍鯨張一次嘴實在不容易，吃飯也的確是個力氣活呢。

民以食為天，就連動物也絕不例外。有人可能會問，動物在吃東西的時候真的會像理論模型所說的那樣精打細算能量的收益和代價么？事實上，無論動物還是人類，特定的行為模式是在自然選擇作用下長期演化的結果。我們在日常生活中當然不會用數學模型精確的計算自己的行為，但是大家在做事情之前也一定會三思而後行，而這個思考的過程就是行為生態學中所說的trade-off。比如炎炎夏日，你十分想吃西瓜，但是家裡又沒有西瓜，這時候你一定會盤算：

1.你究竟有多渴望吃到西瓜

2.去買西瓜要走多遠，你有沒有力氣抬回來

3.這麼熱的天，值不值得為了這一頓西瓜宴在桑拿天里汗流浹背

4.要是外賣小哥能送西瓜就好了，多一點外送費我也願意了（QAQ）。

這一系列的小心思其實就是行為決策的過程。只不過，與動物不同的是，它們需要面對的取食壓力比我們嚴峻的多，很多時候不再是愛吃不愛吃，想吃不想吃的範疇，而是一次取食行為之後它們是否還能繼續生存下去的問題。而自然選擇的力量，就像一個無形的手，在優勝劣汰的自然回合中，不斷塑造著各個物種，使它們根據各自的生存需要演化出最適合自身的生存方式和生存策略。因此「吃」絕不是一件小事，說民以食為「天」也實在不能算是誇大其詞。

那麼，人類在物質極為豐富的今天，以「食物鏈頂端的強者」自居的我們是不是早就遠離了自然選擇的手，只管享受伸手即得的美味，而不用再care複雜的取食策略了呢？

其實不是的。在「富貴病」盛行的今天，我們的確有必要從動物行為學角度反思取食策略的問題。當吃飯不再涉及生存危機，自然選擇也不再從最大化取食量的角度作用於人類演化。相反的，它通過負向選擇作用於人類健康和壽命。我們漸漸意識到過剩的食物，過高的營養攝入也同樣會帶來健康威脅。胡吃海塞給各位老食客帶來了高血壓，高血糖，高血脂的危害，也塑造了眾多肥胖病兒童。這時，負向選擇就開始作用於取食行為，最終會使人類演化出節制，科學的營養結構，形成符合健康發展的攝食策略。演化是一個長久的過程，人類作為智能生物，當然有更多有效的方法應對選擇壓力，如：藥物醫療，公眾宣傳，科學規劃等等來形成最優的取食策略，從而相比於野生動物大幅減少社會群體的生命損失。但我們仍不應忽視自然選擇的趨勢，它指示著某一物種最終走向繁榮還是滅亡。畢竟，無論如何，我們都是自然界芸芸眾生中的一方旅客。

參考文獻：

1. Davies N B, Krebs J R, West S A. An introduction to behavioural ecology[M]. John Wiley & Sons, 2012.

2. Elner R W, Hughes R N. Energy maximization in the diet of the shore crab, Carcinus maenas[J]. The Journal of Animal Ecology, 1978: 103-116.

3. Hazen E L, Friedlaender A S, Goldbogen J A. Blue whales (Balaenoptera musculus) optimize foraging efficiency by balancing oxygen use and energy gain as a function of prey density[J]. Science Advances, 2015, 1(9): e1500469.