番茄往事（12）

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古人云

橘生淮南則為橘，生於淮北則為枳，葉徒相似，其實味不同。所以然者何？水土異也。

雖然橘與枳同屬芸香科，外形相似，但並非同一物種。但古人已經認識到南北的差異對植物的影響。尤其是秦嶺—淮河一帶作為我國南北氣候的分界線，在溫度，降雨，以及光照等諸多因素都有顯著的差異，從而造成物種分布的差異。而其中晝夜節律的差異往往是被忽視的一個因素。

地球每24小時繞地軸旋轉一次，其結果是地球表面上的任何位置晝夜交替地朝向或遠離太陽。大多數生物體的新陳代謝、生理和行為在白天和黑夜之間發生著交替地變化，這種內在環境的振蕩表現為晝夜節律。由於地軸的傾斜，黃道平面和赤道平面形成一定的夾角，導致不同緯度的的晝夜時長出現偏離。從低緯度向高緯度過度，光周期與溫度呈現出一個傾斜的橢圓結構，到高緯度則變成了開放的結構（Latitudinal clines: an evolutionary view on biological rhythms）。

在過去30年左右的時間裡，依靠分子遺傳學方法揭示了細胞晝夜節律鐘的分子基礎，其複雜性和美觀程度不亞於精密計時器（Wheels within wheels: the plant circadian system）。

晝夜節律是生物體內生化、生理或行為過程中的一個周期性的大約24小時的循環。1959年，弗朗茨·哈爾伯格(Franz Halberg)從拉丁語「circa 」(大約)和「dies 」(天)這兩個詞中，提出了（Circadian）晝夜節律這一概念。晝夜節律的第二個屬性是由內源性產生並自我維持的，所以它們能在恆定的光照(或黑暗)和恆定的溫度環境條件下持續存在。即使失去外部的時間參照，這種24小時的運行期仍能觀察到。晝夜節律的第三個特徵是溫度補償；在一定的環境溫度範圍內，周期保持相對恆定，這種機制可以緩衝細胞新陳代謝的變化對生物鐘的影響。

大多數生物，從細菌到人類，都有天生的感知時間的能力，表現出由生物鐘控制的內在節奏，這些節奏對於適應環境很重要。晝夜節律鍾通過生理、行為和發育過程與外部光/暗周期的時間協調而賦予了適應性優勢。穿越時區旅行的人都知道當內部時鐘與外部環境不同步時會發生什麼——就是我們所謂的倒時差。對於不同的生物體來說，自然發生的晝夜節律變化對於正確地調節生物鐘與周圍環境的關係非常重要。

番茄也不例外。

前文說道，番茄馴化是從赤道附近的厄瓜多和秘魯附近開始，隨後在中美洲進一步馴化，最後遷移到歐洲。早期的番茄只能適應南歐的氣候，義大利的園丁和農民改良和培育新的番茄品種以適應不同的氣候，這個過程延續了200多年，才使得番茄適應歐洲的氣候，從南歐一直向北擴張 番茄往事（7）。現在仍然可以在安第斯山脈上發現多種野生番茄。它們與雜草為伴，通常從海平面到海拔3000米以上都有分布，外觀與栽培品種有很大的不同。儘管如此，所有的野生物種都可以與栽培的番茄雜交，從而為現代番茄品種改良提供豐富的有價值的性狀，比如可用於番茄育種的疾病抗性。此外，馴化相關性狀的遺傳研究也依賴這些野生番茄。

現代栽培番茄與野生番茄相比，晝夜節律變化表現為兩個方面，相位延遲，周期變長。相位是特定行為在峰值所處的時間，比如番茄葉片在特定的時間所處的狀態。周期是同樣一個行為相鄰高峰之間的間隔時間，是番茄內在的周期。 與野生番茄相比，栽培番茄相位延遲約3小時，周期變長約2小時。控制番茄相位延遲和周期變長的兩個基因分別是EID1(Domestication selected for deceleration of the circadian clock in cultivated tomato)和LNK2( Mutations in EID1 and LNK2 caused light-conditional clock deceleration during tomato domestication)，由德國馬普所的研究人員分別在2016年和2018年發現。雖然這兩個基因都是依賴PHYB1的光信號途徑，但這兩個影響相位和周期的基因並沒有遺傳學的相互作用，這意味著它們都是獨立工作，並不受彼此的影響。

栽培番茄的晝夜節律比野生番茄慢。這種減速很可能是為了適應栽培物種在遠離赤道時遇到的漫長夏季。當番茄從厄瓜多遷徙到中美洲，最後由西班牙人帶回歐洲時，它跨越了幾個緯度線，整個生長季節會暴露在晝長夜短的環境下。例如，在那不勒斯(義大利)，夏天的時間比厄瓜多長3個多小時。負責改變晝夜節律的基因變異在馴化過程中產生，EID1的單一氨基酸的變異導致相位延遲，研究人員還檢測到了EID1基因組區域在馴化過程中正向選擇的特徵，表明人類正積極地選擇了相位延遲的品種，以適應更長的夏季環境。

延長相位的EID1基因在番茄的起源地厄瓜多附近就已經分化，那時候緯度的影響微乎其微。這意味著最初相位延遲的選擇並不是為了適應高緯度，而是對它表型的影響。比如分支模式改變，或者果實碳水化合物的積累。較慢的時鐘代表了對長光周期的適應，長周期光周期表現為較高的葉綠素含量，這反過來可能會提高作物的產量和品質。這也許就是EID1突變會被選擇下來的原因。而控制周期長度的LNK2基因在番茄到達墨西哥之前，幾乎沒有發生變化，直到16世紀番茄進入歐洲後才出現。

正是依靠這兩個基因共同調節生物鐘，使得番茄從赤道一路向北遷徙的過程中，實現內在和外部環境晝夜節律的同步。

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