人體對環境的自適應調節是如何建立的？

來自專欄意識解密

一直以來，我們都認為大腦是行為系統的主導者，我們想伸手就伸手，想抬腿就抬腿，想奔跑就奔跑……事實上真的是這樣嗎？

很長時間內，人們認為太陽繞著地球轉的，直到以哥白尼為代表的科學家的不懈努力，才逐漸的轉變了人們的想法。而我們認為大腦主導行為的想法，實際上也存在著類似的問題，事實往往與人們的想像存在著較大的差距，有時甚至是完全對立的。

從本篇文章開始，我們將結合最新的神經科學和生理科學、控制論等相關學科知識，來逐步探究行為的奧秘，以及人的有目的性、有導向性的「主動」行為又是怎樣被激發的。

「切除水蛭或蟑螂的中樞神經系統並剝奪所有的感覺輸入，它們仍能繼續產生形成游泳或行走的節律性衝動模式……貓在行走運動中必須的基本迴路似乎具有半自主性，當胸部脊髓被橫斷後，貓的兩條後腿仍可交替地抬起和放下[1]。」生物學中，脊髓被視為中樞神經系統的重要組成部分，當中樞系統不能正常發揮作用時，底層運動系統依然呈現出了一種有節律性的運動，帕金森病人的關節震顫問題，也是來自於中樞神經系統功能異常而導致的，而人的呼吸運動，心臟的持續跳動，則是不完全依賴於中樞系統而自行規律運動的系統。

行走、奔跑、手臂擺動等都是一種節律運動的體現，對於人或動物來說，許多情況下底層的節律運動是不顯現的，這意味著這一運動過程受到了高級中樞的收斂，否則它就可能現出振蕩狀態。那麼一個振蕩的底層節律運動是如何被神經中樞所收斂的呢？為了說明這個問題，我們先通過幾個機械控制系統來作為對照，來分析底層節律運動的調節方式。

建構一個節律性的運動系統並不難，基於一個存在延時的負反饋循環即可（動力源能夠克服阻力），離心調速器就是一個節律運動的典型。發動機本身就是一個節律運動，離心調速器一定程度上實現了對發動機的速度區間的收斂，但由於調速器各組件之間存在縫隙、彈性、摩擦等問題，使得反饋調節過程不可能做到所有組件之間的實時傳遞，由此導致發動機速度依然存在一定程度的波動，這種波動可視為一種節律性運動。下圖是離心調速器的再調節示意圖，假如軸承是帶有磁性的，軸承運動的上下區間各有一塊線圈磁鐵擋板，並且擋板的磁力是與軸承相斥的，軸承越靠近磁板，其排斥力就越大，此時，軸承只有在兩個磁板的中間某個位置時受到的排斥力最小。在軸承振蕩移動的過程中，通過設置一個與振蕩頻率相抵的磁力參數，就能夠使得軸承的振蕩得到有效控制，也最終使得發動機的速度能夠進一步穩定下來，發動機的速度振蕩區間由此得到有效收斂。而如果手動改變磁板的極性、磁力大小，那麼就可以定向的對發動機的速度高低進行一定程度的調節（這種調節沒有直接調節氣門閥來得實時順暢）。

從調速器的案例可以看出一個底層振蕩過程的調節方式。對於一個已經存在的節律運動來說，它通常是建立在一個相互聯動的系列組件之上，並且彼此構成一個完整的環路。此時要對該運動過程進行再調節，只需要在其中的任意一個局部組件上施加影響，就可以影響到整個迴路，這種情況下可以根據需要靈活選擇最適宜最方便的調控組件，從而極大的降低再調節系統的複雜性，更為關鍵的是，相對於底層節律運動來說，再調節系統往往起到的是四兩拔千斤的作用。

大疆創新在開發多軸飛行器時曾碰到了一個極為棘手的問題，就是飛行的穩定性始終難以達到較為完美的水平，經過不斷的嘗試摸索，工程師最後還是回到了最底層的控制演算法上來，結果僅僅只是對內環的PID參數調整，就將這個問題給解決了。關於這一點，大疆CEO汪滔給出了一個形象的解釋：「就像是一扇門，打開的時候一放，它就會嘭的一聲一下關上，如果給內環控制增加一個阻尼，就相當於彈簧上加了一個跟速度，關門速度越快，它反饋的力越大，這樣門就可以很平順的合上。」在建構了最底層的拮抗運動之後，大疆飛行器的穩定調節開始有了質的飛躍。從這裡我們也可以看到，建構於底層拮抗之上的多級調節系統，是保障系統穩健可控運行的一種重要方式。直升機飛行穩定控制系統的bell-hiller方法，Cubli立方體]的姿態控制等等，也都存在類似的機制。

實現系統的行為狀態控制可以有很多方法，一種典型的操作方式就是預置各種環境參數，並基於此來設定行為程序，這種方式的問題在於，預置參數難以兼顧區間內的所有過渡狀況，在一般情況下也許能應付，但是在複雜的系統中，其出現問題的概率會大大增加。相對而言，基於節律運動之上的多級調節機制才是一種更聰明更有效的辦法。

人體的行為調節過程的原理實際上與此相似，呼吸過程和心臟跳動是自發的節律運動，但同時也受交感神經和副交感神經系統的調控，使得在必要的時候可以調節其運動節奏，以適應相應的場景，例如運動時呼吸和心跳節奏都會加快，以輸送更多氧氣從而支撐肢體的劇烈運動。人的雙腿交替邁步也是典型的節律運動，通過適當的刺激調節可以使得行走的步伐加快或降低，從而實現從散步到奔跑的各種運動表現。行為源於肢體關節運動，關節運動源於肌肉收縮，肌肉中包括肌梭和腱梭兩種感受器，它們的傳導鏈路在脊髓中匯合，並與所作用的肌肉一起構成負反饋迴路[2]。當肌肉收縮時會激活相拮抗的感受器，引起反向運動，相互拮抗的迴路就能夠形成節律運動。而來自於大腦的基底神經節[3]則能夠起到調節姿勢、對抗震顫、保持靜態肌肉收縮並穩定關節的作用[4]，前庭器官、小腦等則進一步對機體的全局性運動進行總體協調，是更高層次的調節，使得局部關節運動的平穩性得到保障的同時，機體整體運動的平穩性也能得到保障（下圖）。從這裡我們可以看到，神經中樞對底層節律運動的再調節過程，與離心調速器的速度再調節過程的機理是相近的。

在生命個體的運動調節系統當中，底層預置了大量的有節律的循環運動機制，它同離心調速器一樣，存在一個有限的振蕩運動區間，因為組件連接方式的不同，控制時序的不同，呈現的節律運動表現也會有所區別。生物學家Dasen和Jessell指出，大量的證據顯示，在發育過程中，內在的運動程序是遺傳上預先決定和自發出現的，與經驗無關[5]。每一個物種，在其運動組件發育成熟時，都會呈現出該物種特有的行為特點，或飛行展翅，或蠕動前行，或海中暢遊，這些動物的運動原理都是相似的，只是結構的不同導致了外在表現的不同。基於節律運動的多級調節系統，不僅具有調節機制簡單，並且還具有優異的平穩性，以及良好的環境適應性。

[1] John G, Nicholls, A.Rober Martin, Paul A. Fuchs, David A. Brown, Mathew E.Diamoud, David A. Weisblat.神經生物學[M].楊雄里，等，譯.五版.北京：科學出版社，2014:583,588.

[2] 詹姆斯?卡拉特.生物心理學[M].蘇彥捷,等,譯.10版.北京：人民郵電出版社，2011:243.

[3] 不同的教材有不同的稱謂，有的稱為基底神經節，有的稱為核團。

[4] John G, Nicholls, A.Rober Martin, Paul A. Fuchs, David A. Brown, Mathew E.Diamoud, David A. Weisblat.神經生物學[M].楊雄里，等，譯.五版.北京：科學出版社，2014:601.

[5] Dasen,J.S.,and Jessell,T.M.2009.Curr.Top.Dev.Biol.88:169-200.

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