【地球演義】百獸圖2：大腳

【地球演義】百獸圖2：大腳

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繼續聊合弓綱。

除了支著背帆的基龍類和楔齒龍類，還有一類盤龍目動物讓人印象深刻，它們被稱為卡色龍類（Caseasauria），其中最著名的是杯鼻龍（Cotylorhynchus）——二疊紀早期最大的壓路坦克。

目前一共發現了三種杯鼻龍，這是最大的Cotylorhynchus romeri的復原模型。它的身上有非常顯眼的三大一小：大肚皮，大腳板，大鼻孔，和不成比例的小腦袋。井蛙敢肯定這貨一定不聰明。圖片來源自網路。

杯鼻龍的體型。推測最大的個體重達4噸，遠遠超過同時期的其他陸生動物。它的尾巴超過身體的一半，很可能是自衛的武器，可以快速甩動狠抽來犯的掠食者。即使兇悍如異齒龍，對這麼一座肉山也要避讓三分。它們就是3億年前的大象。圖片來源見水印。

其實卡色龍類中也不都是這樣的龐然巨物，比如卡色龍（Casea，沒錯這個科就是以它命名的）就是個小傢伙：

卡色龍的體型。一下子萌起來了有沒有？圖片來源見水印。

卡色龍類很早就從合弓綱中分化出來，獨立成卡色龍亞目；而基龍，楔齒龍，蛇齒龍，蜥代龍等等則屬於真盤龍亞目，各自發展。目前已知最早的卡色龍亞目動物生活在晚石炭世，化石在美國堪薩斯卡爾霍恩頁岩（Calhoun Shale）出土，被命名為「始卡色龍（Eocasea martini）」。

始卡色龍化石（來源自[1]）和復原圖（來源自網路）。這個時期的卡色龍類還是小不點，腦袋和身體的比例也很正常，不過已經長出了大腳板（注意化石左側）。始卡色龍的結構並不適合取食植物，很可能以昆蟲為食。結果它的後代硬生生把自己塞成了大草包。

卡色龍類的演化軌跡。從小巧清新的始卡色龍，一步一步長殘，成了肥碩臃腫的杯鼻龍。不過大腳板倒是一脈相承。圖片來源自[2]。

卡色龍亞目（下方Casseasauria的分支）的主要種類和生活時代。它們延續到二疊紀中期，之後和基龍一樣，被獸孔目的食草動物取代。圖片來源自[3] 。

上面兩張圖中，靠近卡色龍亞目基幹的地方都有一個小分支：Eothyris，譯為始蜥龍，生活在二疊紀早期，只發現了頭骨的化石。始蜥龍還有一個生活在同時期的近親：腫面蜥（Oedaleops）。研究者普遍認為它們是卡色龍類的早期旁支。

美國德克薩斯州發現的始蜥龍（Eothyris parkeyi）頭骨結構（圖片來源自[4]）和復原圖（圖片來源見水印，井蛙認為它的腳板應該再畫大一些），鋒利的犬齒是合弓綱的典型特徵，如此小巧的身體，應該也是捕食昆蟲為生。它的形態和典型的卡色龍差距很大。

美國新墨西哥州發現的腫面蜥（Oedaleops campi）頭骨化石。它和始蜥龍體型相當，犬齒不如始蜥龍發達，很可能正在向著植食的方向演化。圖片來源自[4] 。

到了石炭紀末期，卡色龍類的體型已經增大了不少，代表是法國出土的Callibrachion gaudryi和波蘭出土的Datheosaurus macrourus。這個時候，它們在泛古大陸的分布已經相當廣泛了。

兩種生活在石炭紀末的卡色龍類：Callibrachion gaudryi（上）和Datheosaurus

macrourus（下）的化石。注意上圖右下的兩個小球：D1和D2，那是鯊魚的糞便化石，和C. gaudryi保存在同一塊石板上，表明它很可能是半水棲的。圖片來源自[2]。

Datheosaurus macrourus（A）和Callibrachion gaudryi （B）的骨骼結構圖。這兩塊標本剛好可以互補，幫助我們想像兩種動物的外形。再說一句：好大的腳板啊。圖片來源自[2]。

進入二疊紀後，主流的卡色龍類已經堅定地向著除草造糞大機器的方向發展了。它們的牙齒更適合切割植物，消化道變得長而膨大，大量微生物在其中生長繁殖，幫助宿主酵解纖維素。因為食物中的營養貧乏，而且消化過程漫長，它們的肚子越來越大，不得不演化出更加堅固的肋骨和脊椎來包裹容納。這又需要更粗壯的四肢來支撐。各種因素一項一項疊加起來，終於造就了杯鼻龍這樣的超級大草包。

俄羅斯出土的晚二疊世埃納托龍（Ennatosaurus tecton）頭骨化石和結構圖。它的鼻孔，眼孔和顳顬孔幾乎一樣大，這是後期卡色龍的典型特徵。圖片來源自[3]，標尺長度2厘米。

埃納托龍的牙齒特寫，演化中後期的卡色龍牙齒邊緣具有特殊的鋸齒，可以幫助收割植物莖葉。鋸齒的數量和形態是鑒定卡色龍種類的重要依據。圖片來源自[3]，標尺長度1厘米。

幾種卡色龍類的牙齒外形。除了始蜥龍（最下）外，都具有明顯的植食特徵。圖片來源自[3]。

美國俄克拉荷馬州出土的中二疊世卡色龍類Oromycter dolesorum頜骨和牙齒化石。它的牙齒上沒有鋸齒，非常容易辨認。圖片來源自[5]。

美國俄克拉荷馬州發現的早二疊世四足動物足跡化石。從附近發現的骨骼推測，很可能是卡色龍類的腳印（但也不排除是基龍的）。當它們來喝水或游泳的時候，大腳板踐踏在泥濘的河岸上，留下了密密麻麻的印記。誰也不會想到，3億年過去了，踩下腳印的動物早已化為煙塵，這些腳印居然奇蹟般地保存了下來。圖片來源自[6]。

法國羅德茲（Rodez）發現的二疊紀卡色龍Ruthenosaurus russellorum骨骼化石。雖然殘破不全，但依然能看出巨大的身形，粗壯的脊椎和肋骨。在它活著的時候，一定是一隻壯觀的動物。圖片來源自[7] ，標尺長度10厘米。

卡色龍亞目在二疊紀早期達到極盛。之後，強大的獸孔目競爭者出現，而笨拙的形體，遲緩的動作，低下的智力（可能）成為限制卡色龍類發展的瓶頸，它們的家族不斷萎縮，最後的孑遺和無數其他一起，在古生代末的浩劫中灰飛煙滅。

埃納托龍的3D骨骼構圖和復原圖，看起來身材還不算走樣。埃納托龍是卡色龍類中生存年代最晚的一類，成群棲息在河湖附近，經常泡在水裡，用帶蹼的腳掌划水前進。生態位大約相當於水牛或河馬。圖片來源自[8] 。

埃納托龍頭部復原圖。經過確認，是和（痴）善（呆）的眼神。圖片來源自[8] 。

二疊紀主要陸生植食動物種類和生存年代統計。卡色龍（Caseidae）在二疊紀早期比重很大，那個時候它的對手包括非羊膜類的闊齒龍（Diadectomorpha），基龍（Edaphosauria），蜥形綱的波羅蜥（Bolosauridae）和大鼻龍（Captorhinidae）。和它們競爭，卡色龍並不落下風。二疊紀中期以後，蜥形綱的巨齒龍（Pareiasauria），特別是獸孔目的恐頭獸亞目（Dinocephalia，比如冠鱷獸和麝足獸）和異齒亞目（Anomodontia，比如水龍獸）興起，取代了古老的盤龍類，卡色龍家族陷入沉淪。圖片來源自[9]。

這是最著名的杯鼻龍骨架化石，現存於美國自然歷史博物館（American Museum of Natural History），完整程度足以令人震驚。如此巨大的動物，在它死後，既沒有風化崩解，也沒有被食腐動物弄得破碎狼藉，甚至連細長的尾尖都完好無缺，就這樣保持著生前的模樣和姿勢，進入了永恆的長眠。當它再一次得見天光時，這個世界已經過去了2億8000萬年。圖片來源自網路。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－四足形類－羊膜類－合弓綱－盤龍目－卡色龍亞目

存在時間：石炭紀中期 至 二疊紀晚期

現存種類：無

化石種類：不明

生活環境：淡水，陸地

代表特徵：大肚皮，大腳板，大鼻孔，早期種類捕食昆蟲，小巧靈活；後期種類植食，大腹小頭

包含種類：始卡色龍，卡色龍，始蜥龍，腫面蜥，杯鼻龍，埃納托龍

參考文獻

[1] Reisz RR, Fr?bisch J, (2014), The

Oldest Caseid Synapsid from the Late Pennsylvanian of Kansas, and the Evolution

of Herbivory in Terrestrial Vertebrates. PLoS ONE 9(4): e94518, doi: 10.1371/journal.pone.0094518

[2] Spindler,

F., Falconnet, J., Fr?bisch, J. 2016. Callibrachion and Datheosaurus, two

historical and previously mistaken basal caseasaurian synapsids from Europe.

Acta Palaeontologica Polonica 61 (3): 597–616.

[3] HILLARY C. MADDIN, CHRISTIAN A. SIDOR,

ROBERT R. REISZ, CRANIAL ANATOMY OF ENNATOSAURUS TECTON (SYNAPSIDA: CASEIDAE)

FROM THE MIDDLE PERMIAN OF RUSSIA AND THE EVOLUTIONARY RELATIONSHIPS OF

CASEIDAE. Journal of Vertebrate Paleontology, 28(1): 160–180, March 2008

[4] ROBERT R. REISZ, STEPHEN J. GODFREY,

DIANE SCOTT, EOTHYRIS AND OEDALEOPS: DO THESE EARLY PERMIAN SYNAPSIDS FROM

TEXAS AND NEW MEXICO FORM A CLADE? Journal of Vertebrate Paleontology, 29(1): 39–47,

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[5] Robert R.

Reisz, Oromycter, A new Caseid from the lower Permian of Oklahoma. Journal of

Vertebrate Paleontology, 25(4): 905-910, December 2005

[6] Eva Sacchi, Richard Cifelli, Paolo

Citton, et al., 2014, Dimetropus

osageorum n. isp. from the Early Permian of Oklahoma (USA): A Trace and its

Trackmaker, Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces, 21:3,

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[7] Reisz

R. R., Maddin H. C., Fr?bisch J. et al., 2011, A new large caseid (Synapsida, Caseasauria)

from the Permian of Rodez (France), including a reappraisal of 「Casea」 rutena

Sigogneau-Russell & Russell, 1974. Geodiversitas, 33 (2): 227-246. DOI:

10.5252/g2011n2a2

[8] Marco Romano, Neil Brocklehursta and

J?rg Fr?bischa, The postcranial skeleton of Ennatosaurus tecton (Synapsida, Caseidae).

Journal of Systematic Palaeontology, 2017, https://doi.org/10.1080/14772019.2017.1367729

[9] Marianne R. Pearson, Roger B.J. Benson,

Paul Upchurch, et al., Reconstructing the diversity of early terrestrial

herbivorous tetrapods. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 372

(2013), 42–49

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