腦部的進化

植物大戰殭屍- 來自Anonymous-00:00/01:59本篇文章由我們的獸醫提供，專業性有！點！強！腦部的進化千百年來，人類苦苦探尋自己的由來，這種情愫遍及整個文明。然而直到最近，我們才開始揭示人類最神秘的謎團：人腦。它是人類進化最大的成功，也是所有這些疑問產生的地方。我們的腦部包含數以億計的細胞，稱為神經元，這些細胞彼此聯繫，組成了活體的電路板，我們所有的思想、習慣，乃至呼吸的節律，都源於此處。許多生物都有腦，可是在腦的複雜性、以及相對於身體的大小上，我們的腦是獨一無二的。那麼，百萬年來，古代的生物腦經歷了多少進化，才最終形成了精密的生物計算機？

此圖示意人腦中神經元之間的聯繫。基於MRI Dataset（磁共振資料庫）上提供的人體掃描數據Thomas Shultz.不幸的是，腦組織柔軟均質的性質讓我們無法直接根據化石還原它的原貌。骨骼如果埋在適當的地層之中可以形成化石，永遠保存下來。但是腦會很快分解，幾乎不留痕迹。

雖然化石不能直接告訴我們古代的腦是什麼樣子，顱骨的化石可以提示我們古代的腦需要一個什麼樣的容納空間。相似地，雖然大部分物種的共同祖先已經滅絕了，還是有眾多現存物種可以用於推斷腦演化和遞增的過程。舉例說來，在現存的脊椎動物中，（同時具有脊柱和脊神經索的動物）可以發現隨著動物從水生演化到爬行，再到直立行走，腦的構造也變得更發達，更複雜。不過，請記得，比較現存物種只能獲得針對腦部演化史的間接觀察。與人類和魚類的共同祖先相比，現代魚類也經過了百萬年的進化。然而，腦部的演化史比起我們的動物近親所能展示的更加久遠。實際上，它的歷史可以追溯到第一個神經元的誕生。而神經元構成腦----即便是最簡單的腦。為了理解腦的產生，我們必須了解那些最初的生命形式如何成功並及時地對外部環境做出反應。人腦的演化從細菌的時代就開始了。細菌也可以思考（在一定程度上）顯然，細菌這樣單細胞的生物是不會再長出一個額外的神經細胞來形成腦的。然而，現代的基因學愈發傾向於認為細菌內存在著比細胞更微小的結構來實現人腦的功能，那就是——離子通道。離子通道是一些大分子蛋白質，能夠選擇性地允許特定的離子（也就是帶電荷的分子）出入細胞。在人腦，以及哪怕是腦結構最原始的動物當中，離子通道也是神經元之間交流、發出信號的關鍵方式。它允許信息在各個神經細胞之間傳遞。這有點像是電荷通過一根電線。腦做出的每一個反應都基於這種通信方式。令人著迷的是，很多人類神經細胞中的離子通道也同樣存在於細菌這樣古老原始的生物中，因為表達出這些通道的基因也同時存在於細菌當中。但是如果細菌沒有神經元，它要離子通道有什麼用呢？一些細菌同時具備機械敏感性通道[注1]以及產生運動的推進類細胞器[注2]。這同時賦予了它們最原始的觸覺和運動能力。在單一的細菌細胞里，感覺，以及信息處理（也可視為原始的「記憶」）以及反之間相互協調，部分依賴於這些離子通道。同樣的離子通道也傳遞著人腦中的信號。在有機體通過神經元來建立神經系統之前數個世代，離子通道就幫助細菌實現與外環境的相互作用了。注1：機械敏感性性離子通道是一類對細胞膜張力敏感的通道。就是說其開放概率（Ｐ０）隨著細胞膜的張力而變化，毛細胞、壓力受體、肌梭、血管內皮、感覺神經組織等都有這類通道的分布。細胞生長的調節也通過這樣的通道建立起來的系統來感受大小和形狀的生理變化。癌細胞的無限制生長是建立在機械信號轉導崩潰基礎上的。注2：說的很神秘，其實就是鞭毛和纖毛。

細菌展示了它們如何在培養皿中運動。這種運動不像看上去一樣雜亂無章，因為部分通過離子通道，細菌能夠感知到他們所處的環境並作出適當的反應。作為一個會思考的物種，我們有時會錯誤地假設複雜的生物結構，比如神經元，是專門為傳遞腦部的信號而進化出來的。但是進化本身進化出「思想」的唯一目的就是保證現存物種的延續，而不是為了將來的物種需要而準備一個複雜的結構。離子通道必須對產生它的最早的生物有所幫助，才會被未來的子代繼承。因此，細菌最原始形態的「思考」的存在實際上遠遠先於那些我們認為思考所必要的結構（神經細胞和腦）的誕生。細菌的離子通道提示我們，感知和反應的能力在沒有神經細胞的原始生命當中經過了緩慢的進化，最終形成了今天動物體內特化的神經系統。海綿是最早長出突觸的動物嗎?在幾十億年的時間裡，細菌和他們單細胞的表親(古菌)曾經是地球上唯一的生命形式。直到後來，它們家族當中的某些成員彼此粘著，形成了早期的多細胞生物。這個進步使得生命以從未有過的姿態綻放。

Nick Hobgood攝影600萬年前，千姿百態的多細胞生物的興盛席捲了當時的地球，海綿動物則可以作為這一浪潮的代表。海綿的身體是由非常簡單的細胞的複製構成的。（它的身體沒有器官，也沒有神經系統之類的）然而，這些構造簡單的細胞團利用細胞膜上的蛋白實現彼此的交流。令人驚訝的是，人類神經系統內的突觸也必須依賴相同的蛋白質來構建。突觸是兩個神經細胞之間的關節，它允許神經細胞把信號傳遞給另一個神經細胞。與細菌的離子通道相類似，這些「突觸蛋白」直接存在於沒有突觸的海綿細胞里。我們的神經系統（腦和神經）很可能就是從這些原始細胞的新部件里衍生出來的。科學家稱這個過程為擴展適應（exaptation），這是一種不太受歡迎的進化形式。可以把它想成物種進化過程的「舊物改造」。和自然選擇當中普遍的適應相比，擴展適應體現了一個結構對其他功能的可塑性和潛能。羽毛讓今天的鳥類可以飛行，但是鳥進化出羽毛可能是為了適應完全不同的功能。早期的原始羽毛很可能是用來協助恐龍吸引異性的。鳥能夠飛上天，完全是因為羽毛的擴展適應。相似的，神經系統的演化也是來源於非常簡單的構造，其功能不過是協調細胞的聚集，和基本的感知。

Ramon Y. Cajal 於19世紀匯至的神經元的樣本科學家對神經細胞的起源仍然有激烈的爭議。有一個十分招人喜歡的設想：有一個動物細胞，能夠感知外界並且擁有細菌一樣的行為，然後這種功能被分配到了兩個獨立的細胞里，一個成了神經細胞，另外一個是肌肉細胞，兩者繼續親密無間地在分子層面上交換著信息。然而，也很難排除另外一種可能，即這兩個細胞是獨立形成的，然後發現了彼此交流的方式。而後者符合絕大多數動物的發育規律。然而，由於沒有最早的神經細胞的化石，所以這兩種假設的爭議還會持續下去。神經的產生引起動物生命的劇變海綿出現之後僅僅五千萬年，各種海洋蠕蟲和腔腸動物就誕生了。這些多細胞生物已經具備真正的神經細胞，它們的神經細胞同時具有離子通道和突觸，鬆散地組成了網狀神經。網狀神經是由幾個獨立的神經細胞彼此聯繫形成的。和人腦中神經細胞高度密集的情況非常不同，這些細胞十分稀疏地分布在這些簡單的海洋生物的口周圍。網狀神經已經足以支持十分簡單的捕食行為，比如捕捉，這極大地降低了動物獲得食物的難度。事實證明，即使是擁有最原始的神經系統，也能為動物在地球上生存帶來巨大的優勢。這些新生的動物不斷地演化，它們的網狀神經也隨之變化著。網狀神經的動物由一類發展成了3個完全不同的族群：頭足動物（章魚烏賊鸚鵡螺）腹足綱（各種螺、蛞蝓、海兔），和雙殼綱(各種貝類)。（註：海參雖然和海兔長得很像，但是它不屬於腹足綱，也不是軟體動物。各種貝類里，虎斑貝這種一個殼的，實際上是螺，屬於腹足動物。不是雙殼綱。）頭足動物具有複雜、發達的腦部，腹足動物的頭部也有集中的神經細胞，稱為神經節。而雙殼綱只有簡單的網狀神經。你可能會推測雙殼綱動物最早產生，而頭足動物是之後出現的。因為理論上，簡單的腦部應該先於複雜的腦。（註：雖然頭足綱動物也叫腦，而且也很聰明。但是它和你的腦還有很大很多的不同。如果你在生物試卷上答章魚有大腦，老師會抄起恐龍腿骨化石揍你的）

一隻條紋蛸，這種頭足動物會「輕手輕腳」地移動，還懂得搬運附近的貝殼作為掩體。Nick Hobgood攝但是！DNA鑒定得出了不同的結論。通過分析這三個動物族群的DNA，科學家發現頭足綱較早從軟體動物當中分支出來，遠遠早於腹足綱和雙殼綱。而和傳統觀點相反，三類動物的腦是彼此獨立演化的。這也提示了另外一種可能，即軟體動物的共同祖先有著較為複雜的神經系統，而雙殼綱動物的腦退化掉了，以適應其泥瓦匠的生活方式。不得不承認，最初的神經細胞和腦如何產生的問題仍然懸而未決（註：那你廢這麼多話！）。越來越多的基因數據傾向於認為腦沒有一個共同的進化祖先，而是許多動物種類都分別演化出了腦的結構。如果進化獲得了正確的材料，它很可能會反覆地使用一個相近的方案來解決相同的問題。劇情大反轉鋪墊一下：這裡開始介紹脊索動物了。脊索動物門包括了脊椎動物亞門、頭索動物亞門、尾索動物亞門。脊椎動物亞門就是我們，包括了從魚到人的所有脊椎動物。頭索和尾索雖然有脊索，但是沒形成脊柱。其代表分別就是文昌魚和海鞘。大約就在軟體動物分化的同時，其他的動物正在「試圖」進化出脊索，並且將神經分布到它們四周。這種新的神經系統的組織形式，其特徵為貫穿背部，具有骨性結構保護的神經系統，成為了腦進化史中一次重要的反轉。加州大學伯克利分校的發育生物學家Phil Abitua專門研究一種細胞，稱為「神經嵴」。這一構造促進了脊椎動物神經系統的演化。Abitua所在的實驗室是UC Berkeley的萊文實驗室，該機構正在尋找原始的神經嵴細胞和脊髓神經系統的起源。「神經嵴細胞極度強大。它們能夠分化成你體內的所有的色素細胞、絕大多數的外周神經系統、還有頭部的顱骨和軟骨。」Abitua如是說道。這些細胞在胚胎髮育中擔任了非常重要的角色，它們從動物發育中的頭部遷移出來，穿過了身體。神經嵴細胞也形成了下頜，這對捕獵的脊椎動物來說至關重要。

一條文昌魚，這種長得和普通魚類一樣的動物實際上是現存的動物當中和脊椎動物關係最近的近親。Hans Hillewaert攝（註：脊椎動物指的是脊椎動物亞門，不但要有脊索，還要有脊椎骨。）文昌魚長得就像一條細長的魚。許多年來，科學家們相信它是原始脊椎動物最後的祖先之一。而萊文實驗室更關注一種相對冷門的生物，就是海鞘，大部分人只知道它會朝著好無防備的潮汐動物噴射海水。雖然頭索動物(比如文昌魚)看上去更接近脊椎動物，但是廣泛地比對各種脊索動物的基因後得出，海鞘與脊椎動物的關係更加密切。Abitua解釋說。如果海鞘比文昌魚更接近於脊椎動物的祖先，那麼很可能能在海鞘內找到發育成神經嵴細胞的初始細胞祖先。

這是一隻金黃多果海鞘Nick Hobgood攝但是研究海鞘的神經嵴細胞如何能夠幫助我們定位脊椎動物神經系統的起源呢？要知道，海鞘自己也只在胚胎時期擁有神經嵴細胞，發育之後就完全退化掉了。如果我們只對進化的最終結果，也就是大腦感興趣的話，何必要研究胚胎髮育呢？近幾十年，發育生物學令人信服地證明了胚胎髮育和基因序列可以幫助我們還原進化的許多過程。特定的基因要在發育過程的特定時間表達出來，才能讓相應的性狀，比如手和腦部，在正確的時期形成。研究發現，所有動物（註：他應該是說所有脊椎動物。）的早期胚胎髮育都是由相近的基因表達模式調控的。而這部分基因高度保守，這就是說許多動物都靠同樣的基因來調控其早期胚胎髮育。控制魚類眼球形成的基因也控制其他脊椎動物——包括人類——的眼球形成。在進化樹的遠處，某個魚類和人類共同的祖先產生了一段保守的眼部基因，並且形成了一個具有形成眼部潛能的古代器官。在這些線索當中，Abitua發現大量的有關脊椎動物神經嵴形成的基因也在發育中的海鞘內表達。然而，這些基因調控形成的細胞不像脊椎動物那樣遷移，也不能進一步分化成色素細胞以外的細胞。是什麼抑制了這些「類神經嵴」細胞像脊椎動物的神經嵴細胞那樣的發育呢？Abitua發現這兩種細胞有一個迷人的基因差異：一個被稱為「Twist」的基因，它在所有已知的脊椎動物神經嵴內存在，然而它在海鞘內缺失了。「Twist」會是造成海鞘神經嵴不能遷出和分化的原因嗎？通過一種萊文實驗室先導，至今已有幾十年的技術，Abitua可以把一段外源的基因導入海鞘胚胎的特定細胞內。於是他將「Twist」導入了早期的海鞘胚胎細胞，然後靜觀其變。令人吃驚地，僅僅一條基因，就徹底改變了這些細胞的命運。它們從它們正常的位置遷移出來，而且竟然分化成了另一種細胞類型。海鞘的「類神經嵴「細胞不僅在原始的基因表達上與脊椎動物相似，而且這個實驗證明了海鞘神經嵴細胞具有表現出脊椎動物神經嵴細胞行為的潛質。Abitua成功地促進了實驗中的海鞘個體的進化。表達「twist」不是讓神經嵴演化的必要條件，不過這個實驗展示了單一的一段基因具有的強大力量，Abitua說。你可以想像，某些原始的祖先本來有些小小的色素斑點。然後經過兩輪完整的基因複製，它獲得了在那個色素點表達「twist」的能力，然後這些細胞繼續分裂、擴張到整個動物內。於是，這個神經嵴的前身可以提供一些優勢，保護這種動物減少紫外線的傷害。」今天，你皮膚內的色素看上去可能沒有重要到組織形成你的神經系統和大腦的程度，但是Abitua的發現展示了一個器官如何通過基因表達的進化和突變來實現看起來毫不相干的功能。對海鞘而言，神經嵴細胞卡在了這種動物的頭部。即使它的神經嵴細胞獲得了成為神經細胞並且進一步穿過脊髓，蜿蜒地進入動物四肢的潛能，它們也無法發揮作用，除非它們能夠在目標位置定植下來。（比如說和肌肉連接起來，以操縱其運動）Twist的出現一開始可能只為原脊椎動物的神經嵴細胞提供遷移並且形成色素細胞的能力，這個性狀立刻能夠幫助原脊椎動物適應當時的環境。只有這樣，隨著進化的繼續，這些神經嵴細胞才有可能在之後獲得進一步形成脊椎動物的神經系統的能力，這又是一個擴展適應的例子。就像一開始海綿只利用突觸細胞來聚集身體那樣，早期脊椎動物的神經嵴最早只是用來防護紫外線。這再一次證明：進化不會青睞一個會在未來將會發揮功能的器官。它只會保存對現存的動物就產生功能，並且提升其生存能力的形狀。多說一句，海鞘不僅有原始的神經嵴，它還有一個有趣的腦子。Abitua開玩笑說，海鞘的腦「沒那麼牛X，不會沉思自己是怎麼形成的。」但是「雖然它比起哺乳動物的腦小一些，卻有著與後者相近的結構。它由前腦、中腦和後腦構成，但是沒有發達的端腦。」也許有一天， 我們會發現脊椎動物的腦起源於這些結構簡單、不會移動的海鞘。越是接近我們自己的腦部，我們就越難一探究竟知道神經細胞、原始腦和脊椎動物的腦的出現都充滿了疑問之後，你可能會猜想推測從海鞘到魚類、爬行動物，最終到哺乳動物的過程也會充滿了各式各樣的彎路。這非常正確。生物學家能夠輕易地在實驗室里養殖海鞘，而且還可以通過基因工程調查它們的腦演化，然而對脊椎動物腦進化的研究局限在幾種標準的實驗動物之中：果蠅，斑馬魚，蟾蜍，還有小鼠。任何比它們更接近人類的動物都被限制，只能使用「傳統」的研究方式，比如古生物學和解剖學。所幸人腦的複雜讓我們不得不簡化我們提出的問題。如果在海鞘形成神經嵴的基因有一杯那麼多，那控制人形成神經嵴的基因至少有半盆。而人的大腦比這還複雜，而且毫無疑問，沒有什麼道德的辦法能夠通過人的胚胎測試腦的發育。相反，關於人腦進化的最大的問題實際上相當簡單。我們知道腦部的大學和動物的智能存在某種程度的關聯，這個問題就是，我們是如何發展出相對於我們的身軀而言大得不成比例的腦來的呢？

各種哺乳動物的腦Drew Halley是一名UC Berkeley的人類學家，他把對這個問題的研究記錄了下來。人類學們一直想知道，為什麼所有哺乳動物中，靈長類會具有如此巨大的腦部。雖然探究靈長類的認知可以成為不錯的談資，真正採取科學的手段研究這個問題卻並不容易。「理論上有一種先驗的原因可以解釋為什麼腦子大一號的人會比較聰明。可這可能是因為他們具有更多的神經細胞——你控制你的身體只需要大腦的一部分。所以腦子較大的人會多出來一點點額外的神經細胞來更好地記憶和認知。」Halley告訴我們說，「有一些動物行為學的實驗支持這樣的觀點，但是細節有一些含糊。」Halley轉而研究發育，來確定靈長類腦部的大小。和Abitua一樣，Halley也研究動物的早期發育。但是Halley必須要去尋找數量稀少的標本，而不是自己培育它們。他的標本來自於美國各地，從紐約的美國自然歷史博物館，到西海岸的Stranding networks(註：這是一個營救疾病和擱淺的海洋動物的公益機構，字面是叫擱淺網）後者也處理被衝上岸的海洋哺乳動物的屍體。Halley搜尋保存完好的靈長目胚胎和一些不太典型的哺乳動物（比如懷孕的海豚）的標本，還有一些近百年歷史的組織學切片。他對靈長目相比其他動物腦部發育的時間感興趣，正在著手研究靈長目大腦的一個有趣的怪癖。雖然一些哺乳動物，比如海豚和鯨，具有相對大而複雜的腦部，但是包括人類在內的靈長目的頭部在胚胎階段就比別的動物大一號。胎兒階段中標準的腦重占體重比接近6%。對於幾乎所有的哺乳動物來說，這個數字在懷孕過程中非常穩定。令人吃驚的是，發育中的靈長類胚胎的腦體重比維持在了12%。Halley說：「這數據大得嚇人，在整個懷孕過程中都高出一倍.」雖然大小不代表腦的一切，（抹香鯨的腦重達17磅,而人只有平均3磅）多出一倍的腦重比差異肯定不會毫無意義。要知道，發育生物學家很早就知道，雖然動物成體看上去千差萬別，它們在胚胎早期的外觀是非常接近的——各種比例都很保守。

各種動物的胚胎，Ernst Haeckel繪製，George Romanes 1892年複製版由於基因表達經常在早期胚胎中保守，動物往往到發育後期才出現種屬特異的性狀。動物的解剖結構也需要時間來分化。所有的脊椎動物在胚胎時期都會長出尾巴，但是最終，人類的尾巴在發育的過程中退化了。找出物種開始分化，表達其特異的基因和解剖結構的具體時刻有助於解釋生物是如何演化出新的性狀，比如說一個超大的腦的。這些關聯還是比較清楚的。「如果你沒有先長出一個靈長目的腦，就無法形成人類的腦。」Halley說。所有靈長動物的腦部都很大，但是人類的腦尤其大，這有一部分要歸功於我們超大的額葉——腦的這個部分就在前額後面，它使人能夠做出高級的決定，並且在許多其他的功能之上，這個部位形成了人的性格。如果沒有胚胎時期就開始的腦部發育，我們永遠也長不出更大的額葉。讓我們感謝一種已經滅絕的古代人終於，我們來到了人腦演化這一節。腦可能是我們人類最大的特徵，它象徵著從猿到人的飛躍。黑猩猩是現存的和人最接近的近親，但是我們和黑猩猩的供同祖先生活在一千三百萬年前。由於沒有腦部的化石，我們對人腦演化的了解完全來自於過去一千三百萬年滅絕的靈長動物一直到人科的化石，而我們正是人科存留的後裔。

Christopher Walsh - 哈佛大學醫學院古人類從大約兩百萬年前出現, 而現代人(Homo sapiens)被認為產生於二十萬年前。有限的化石證據顯示，古人類腦的大小在這一百八十萬年當中有所增長，但是我們缺乏相應的實驗技術，無法找到引起此種變化的基因表達，也不能確定這種變化在胚胎髮育中發生的時間。實際上，我們最好的猜測是來自於分析古人類興盛的時間和地點，以及是否存在其他的靈長動物與古人類競爭。畢竟進化不是孤立的，尼德安特人是我們在同屬內親緣最近的物種，興盛了幾十萬年，在接近4萬年前滅絕了。尼德安特人的腦要比之前靈長類的腦大得多，但是相對於他們的體重而言，還是比我們現代人小一點。為什麼尼德安特人滅絕了，而我們生存至今呢？這個問題至今懸而未決，雖然專家很肯定尼德安特人滅絕的時間與我們遷入尼德安特人領地的時間十分一致。

人類顱骨與尼德安特人顱骨但是尼德安特人不是我們幾萬年前唯一的競爭對手，不斷有新的發現修正我們對古人類進化的認識。就在十年之前，人類學家在今天的印度尼西亞發現了一個矮小的古代人，出現在一萬兩千年前。看到腦那麼小的人種能夠存活到如此之近（大約是那個體型的人類的三分之一），專家們感到震驚。之前這種腦大小的人類被認為在數百萬年前就消失了。

佛羅勒斯人的復原，就是那個小矮人古人類中，只有我們留存下來了，然而人們越發認為其他古代人的滅絕是在較近的歷史發生的。Peter Brown是最早檢查所謂「小矮人」化石的專家之一，他在與Nature的訪談里強調了這個發現如何影響了他的認知。摘自Nature:Brown: 現在我對一些觀點更加開明了。也許那些身材矮小，腦容量也小的直立人在更早的時代就遷出了非洲，可能在三百萬年前，也許還要早。儘管古代人的腦部大小在不斷增加，智人（也就是我們）的腦容量實際上在過去兩萬年內下降了，直到近一百年。有些科學家相信，在過去一百年間人腦的大小又開始增加了。問題在於，我們不能對我們的猜測進行證明——為什麼我們的腦會一代代增大或縮水。城鎮生活帶來的便利和負擔似乎起到了一些作用，我們基因的變化也有影響，但是問題的真正答案還只是猜想。我們只是生命之樹的分支。也許永遠也不會知道我們的腦到底在哪個時間點出現。但是我們知道，我們的腦部絕不是進化的終點。

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