「重度結石細菌」——小石子細菌Achromatium （1）

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目前認為，Achromatium能夠用氧氣等先把硫化氫氧化成單質硫，然後儲存在細胞內。在「食物」不足時，這些硫能被繼續氧化形成硫酸鹽，從而使細菌獲得能量。這兩個化學反應很重要，之後我會反覆提到。

小石子細菌絕大多數呈橢球形，它們個頭不一，小的有十幾微米，一般有三十微米左右，而據Ian Head等人的文章，他們觀察到過接近一百微米的個體。以前我是不太相信的，因為我自己觀察了幾千個細胞了，從來沒見過那麼大的。直到後來有一次，也是唯一的一次，我見到了一個接近120微米長的，「棒槌」形狀的細胞，這才感慨我還是見得太少了……

言歸正傳，為啥叫它「小石子細菌」？

因為它最為特殊的一點，就是整個橢球形的細胞里塞滿了大大小小的碳酸鈣顆粒！就像下面圖裡面展示的一樣。

除了碳酸鈣顆粒，大家普遍認為，存在於碳酸鈣顆粒之間的小顆粒是硫，因為小石子細菌能夠通過硫化氫的氧化，把硫儲存在自己體內，就像其他硫化細菌一樣。

在光學顯微鏡下，小石子細菌像是一粒粒閃光的白色米粒，放大仔細看，其實整個細胞有點晶瑩剔透，就像題圖中的照片那樣，非常靈動。而它們的運動方式是滾動，所以看到一群「胖乎乎」的大米粒在顯微鏡下滾來滾去的樣子，真是有莫名的萌感~

在1892年第一個發現了小石子細菌後， Wladimir Schewiakoff 認為這些胞內顆粒是草酸鈣。後來其他人的實驗將其成分修正為碳酸鈣。而在Ian Head et al. 1996年的文章中，用XRD實驗表明這些顆粒並不是普通碳酸鈣，而是colloidal calcite。按照我的理解，其實是碳酸鈣晶體處於一種「動態平衡」之中。

Achromatium這種獨特的結石能力在自然界幾乎是獨一無二的。儘管後來發現了Cyanobacteria中也有幾種能夠生成鈣化物顆粒，但其他種類的細菌所形成的胞內顆粒，無論是大小還是數量體積上，都是完全和Achromatium無法相比的，類似於業餘和專業選手之間的比較。

自然而然的，很多相關問題就產生了：小石子細菌為什麼要集聚形成這麼多胞內碳酸鈣顆粒呢？這些顆粒的作用是什麼呢？這些顆粒是怎麼形成的呢？

目前有幾種比較主流的認識：

1. 這些「石子兒」是為了給細菌增加/減少重量，在深層泥土中的細菌體內碳酸鈣含量多，而在表層泥中的細菌里含有的碳酸鈣少，從而使得細菌能更方便的在泥土中錨定自己的位置。

關於這個觀點，首先要注意的是關於「泥土」這個概念。在我們平常人的認識中，泥土大概就是能被手挖出，一塊塊成形的泥巴。但在「小石子細菌」經常被發現的地方，那裡的「泥土」是非常稀軟的爛泥，尤其是表層土，像是「泥湯」一樣 ，細菌並沒有太多可以「藏匿」的孔隙，所以才會有「定位」這一說。

乍一看，這似乎是個很直觀完美的解釋，還暗合我們人類社會的「減肥風」（劃掉）。可問題是，在後續其他幾個測定細胞內碳酸鈣含量的實驗中均發現，實際上在表層土中的小石子細菌體內，含有比深層土中更多的碳酸鈣。也就是說，表層土中的細菌更「重」。也許「輕重」其實牽扯到更多的因素，也處於更為微妙的平衡中，這種關於重量的觀點需要更加詳細的解釋。

2. 碳酸鈣的溶解反應和細胞內的pH值直接相關，碳酸鈣是作為一種buffer來調節胞內酸鹼度。

大家通過初中化學就知道了，碳酸鈣在鹼性條件下形成，在酸性條件下溶解。在小石子細菌中，碳酸鈣的形成和溶解，是和硫循環息息相關的。

在深層土中，含有更多硫化氫的條件下，小石子細菌通過氧化硫化氫，生成硫，存在細胞內。這個反應是消耗proton的過程，所以pH會上升，使得碳酸鈣形成。

而在表層土中，細菌的食物——硫化氫的含量極低甚至沒有，在這種條件下要生存，小石子細菌就會消耗體內的硫，通過氧氣和硝酸鹽等，氧化硫單質，生成硫酸。這是一個pH降低的過程，可以使得碳酸鈣溶解。

對於絕大多數單細胞生物來說，維持一個穩定的胞內pH值是很重要的，因為pH會直接影響重要蛋白質和遺傳物質的形成和穩定性。故而碳酸鈣的這種buffer調節作用也就十分重要。

但這種看似完美的解釋並非完美：為什麼其他硫化細菌不需要碳酸鈣buffer？為什麼小石子細菌需要如此多的碳酸鈣？

3. 碳酸鈣的形成是通過調節鈣離子濃度達成，而鈣離子濃度可以對ATP的產生造成影響，所以碳酸鈣的形成和細胞內的能量平衡有關。此觀點的主要支持論據來源於metagenome和單細胞genome的測序結果。我自己對於這種純粹由測序來推斷可能性的結果持觀望態度，所以不再贅述。

很多問題我們還沒有辦法解釋清楚，是因為我們目前還無法對小石子細菌進行純培養，所以也無法知道它們的「食譜」和行為習性。但如果在不久的將來，我們可以得到純培養的細菌了，是不是說，我們有可能直接利用小石子細菌了呢？

比如，在平時使用的建築材料中，如果因為混入氣泡，或是其他原因，產生了細微的裂縫，便會大大影響建築物的壽命和抗壓度等。那我們是不是有可能在這樣的裂縫中引入小石子細菌，使其大量繁殖，利用它們形成碳酸鈣的能力，進行生物性修補建築材料？如果可行，這將對深海石油平台等不利於人去工作的地方，產生巨大的作用。

另外還有一篇最近發表的小文章比較有意思，他們主要研究的是小石子細菌的「獵食者」——各種小型底棲動物，比如變形蟲，纖毛蟲等對於小石子細菌的選擇。結論是比較顯然的：個頭大確實是有優勢的，因為研究中發現的被吞食的小石子細菌，都是比較小的。看來即使在自己的專場，還是要長得更大才有更多生存機會。

在看這篇文章之前，我很難想像，這種全身「結石」的細菌會有天敵……畢竟除了表面薄薄的一層，全身90%以上都是無法產生生物量的碳酸鈣，吞食小石子細菌實在是個不太划算的「生意」。再加上其超級大的體型，應該很難入口吧？

但，像我這樣愚蠢的人類，當然是無法理解神奇自然的各種用意的。

也許這些底棲動物想吃的是附著在小石子細菌表面生長的其他細菌，但我甚至會腦洞大開的想，是不是這些底棲動物也會有「胃酸過多」的問題（它們的food vacuoles通常像人的胃一樣有低pH），從而需要吞食碳酸鈣（更嚴格的說，是colloidal calcite）來中和「胃酸」？所以它們才會選擇吃小石子細菌這種並不算可口的食物？

搖搖頭滅掉這些腦洞。因為我們目前還無法純培養小石子細菌，所以關於它們的研究還遠遠不夠且並不深入。它們奇特的結構，它們能夠在一個不斷變化的環境中很好平衡各種改變的能力，它們可能的工業應用前景，都是十分美妙且值得深入研究的。

篇幅已經太長了……但還是無法描述出每次我在顯微鏡下看到這些閃閃發亮的美麗的白色小石子們時，心裡不斷湧出的感慨和喜愛。急於探索更多的秘密，和我們現有的技術的限制，這兩者之間的矛盾讓我一直有種「我還是沒有找到合適的方法」的迷茫感……

預告：下一篇專門介紹Achromatium在電子顯微鏡下的微結構，非常美麗~

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