影響鳥類孵卵行為演化的因素

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一項來自捷克帕拉茨基大學的研究，主要結論：

1. 世界範圍內雀形目鳥類孵化行為的最大驅動力是巢捕食風險，其中對熱帶地區鳥類的影響最大；

2. 巢有穹頂的物種，其單次覓食時間更長；

3. 孵化行為與環境溫度和親代體重有關。

在鳥類和其他一些卵生物種中，孵卵是親代撫育行為中很重要一部分，其中，在孵化長度、雙親是否/如何分擔孵化責任以及雄性是否/多久餵養孵化的雌性等方面存在很大差異。

同樣的，不同物種的在巢時間(nest attentiveness)也有很大的差異，也就是白天孵卵時間的百分比。而相同的在巢時間下，不同物種孵化/覓食的時間和頻率(孵化節律)又會有所不同，在孵卵上的時間可以分為多個短期時段或幾個長期時段。因此，不同物種間的親代撫育行為在形式和強度上有很大差異。

是什麼因素造成了不同物種間孵卵行為具有如此大的差異呢？內因主要有兩性衝突、個體特徵等，外因則主要為巢捕食風險、資源豐富度、環境溫度、巢類型等。

文章主要針對巢捕食風險、環境溫度、巢類型的影響進行研究。

一、巢捕食風險

Skutch(1949)提出假說，認為鳥類雙親在巢附近活動頻次的增加，會增加巢被捕食的風險。這是鳥類繁殖損失的一個主要原因，也是全球範圍內70-90%的雀形目鳥類巢失敗原因。

大量的巢捕食發生在白天，主要是由視覺導向的捕食者造成的。若親代頻繁的回巢孵化，則會增加鳥巢被捕食者發現的可能性，因此，高的巢捕食風險會導致單次孵化時長或覓食時長的延長。

然而，延長單次孵化時長對孵卵的親代來說可能會付出巨大的代價。而在單親孵化的鳥類中，若僅延長覓食時間則可能降低親代的在巢時間，從而會增加整個孵化期的長度，導致增加巢暴露給捕食者的時間。此外，在親代長時間的覓食過程中，卵的溫度會下降到較低的水平，對胚胎髮育有負面影響。

因此，這些較長孵化期或覓食時間的成本應與減少訪巢活動而降低的巢捕食風險帶來的收益進行比較，且這些權衡在單親孵化的物種中應該更為突出。

二、環境溫度

環境溫度對鳥類孵化行為的塑造也很重要。鳥類胚胎髮育的最佳溫度是36-40.5°C，如果溫度低於26°C，發育會延遲。因此，低溫情況下，雌性應傾向於選擇縮短它們的覓食時間，以保證有最佳的胚胎髮育溫度。而另一方面，代謝強度會隨著環境溫度的降低而增加，對孵卵的鳥類也是如此。因此，隨著環境溫度的下降，雌性的能量儲備會更快耗盡，而被迫縮短孵卵時長。

所以，覓食和孵卵的時長都應該隨著環境溫度的降低而減短，這已被多次證實。

三、巢的類型

巢的類型會影響卵的熱環境從而影響孵化行為。先前的研究表明，在有穹頂的巢的物種中，親鳥在巢的時更短，且有利於雛鳥的成長。這表明在有穹頂的鳥巢中，卵溫度的冷卻速度減慢，溫度調節成本降低。

四、研究假說及預測

文章研究了全球的256種雀形目鳥類(根據416個種群的估計，下圖)。

基於以上的推理，如果高風險的巢捕食會驅使親代降低在巢附近的活動的演化，則可以預測：(1)孵卵或覓食的親代訪巢頻率應較低；(2)單次覓食或孵化時長應較長。

考慮環境溫度和巢類型的作用，對有穹頂或空腔型的巢可預測：(1)隨著溫度降低，這類巢親代的覓食和孵卵的頻率應較低；(2)單次覓食期應較長。

五、研究結果

1. 巢捕食風險

孵化期和覓食期的長短隨著巢捕食風險增加而增加，所以這兩個因素都導致訪巢頻率總體減少；但這種影響在熱帶物種中最強，在溫帶物種中較弱，在南部溫帶物種中幾乎沒有影響。

2. 環境溫度

在孵化過程中，經歷了環境溫度升高的物種單次覓食時間更長。

3. 巢類型

在有穹頂的巢的物種中單次覓食時間更長。

4. 體重

在體重較高的物種中，孵化期較長，訪巢頻率較低。

【擴展閱讀】

[1] Beata Matysiokova′, Vladim′?r Remesˇ. Evolution of parental activity at the nest is shaped by the risk of nest predation and ambient temperature across bird species[J].Evolution, 2018

[2] Zheng J, Li D, Zhang Z. Breeding biology and parental care strategy of the little-known Chinese Penduline Tit ( Remiz consobrinus )[J]. Journal of Ornithology, 2018, 159(3):657-666.

[3] Royle, Nick J., Per T. Smiseth, and Mathias K?lliker, eds. The evolution of parental care. Oxford University Press, 2012.

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