振蕩的種群模型與Chimera現象

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振蕩的

種群模型與Chimera現象

種群動態是數學建模領域的入門級話題，幾乎所有數學建模的課程都會涉及種群模型的案例。即使如此普及，很多人可能難以想像，種群模型其實很年輕，這個領域的開山鼻祖們不少還在世。本文除了簡單回顧Lotka-Volterra（以下簡稱LV模型）和Rosenzweig-Macarthur（以下簡稱RM模型）兩個基礎的種群模型，將重點闡述考慮空間中遷徙的種群模型（以下簡稱遷徙模型），以及遷徙模型中出現的Chimera現象。

基本假設與經典模型

出於分析難度的考慮，經典模型一般假定物種的出生率、死亡率、以及物種間相互影響的因子都是常數。LV模型就描繪了這種假設之下的生態系統：

這裡V和H分別代表獵物和捕食者的種群數量，r是獵物的出生率，m是捕食者的死亡率，c和d是物種間影響因子。

LV模型極為簡化，甚至忽視了任何一種生物在自然界中的種群數量上限，紅警的無限暴兵讓魔獸玩家感到不科學。因此，在LV模型基礎之上，RM模型引入了種群數量上限K、捕食效率上限α、獵物轉化效率β、以及半飽和常數B：

RM模型的三個臨界點裡面，(0,0)和(K,0)都是鞍點，所以RM模型中的獵物和捕食者都不會滅絕。第三個臨界點(V*,H*)在第一象限，代表獵物和捕食者共存的狀態。這一點的穩定性卻決於其具體位置。如果V*>(K-B)/2，那麼此點漸近穩定，獵物和捕食者的種群數量最終會收斂於此點；如果V*<=(K-B)/2，那麼此點僅僅Lyaponuv穩定，獵物和捕食者的種群數量會圍繞此點振蕩。這個二分特性在後面的遷徙模型中成為Chimera現象的特徵之一。

遷徙網路和空間配對

我們固定獵物的位置、讓捕食者遷徙（假設獵物是植物、捕食者是食草動物），此舉目的是將獵物和捕食者之間的相對運動簡化。本文展示最簡單常見的遷徙網路拓撲結構，環。現實中，一些植物和食草動物分布在特定海拔高度上，這些食草動物沿等高線遷徙，沿等高線取節點就形成了環。確定拓撲結構之後，我們還有兩個參數描述遷徙網路，配對範圍P和配對強度σ。

配對範圍P代表單位時間內食草動物能移動的距離。假設環上有N個節點，那麼P可以是從1到ceil(N/2)的任意整數。當P=1時，我們得到傳統意義上的環，稱為本地配對。我們設定的P越大，遷徙網路圖就會越密集相連。當P=ceil(N/2)時，我們得到完全圖，稱為全局配對。

配對強度σ用來描述相鄰節點上食草動物種群數量的關聯性。這個參數非負，越大表示相鄰節點上食草動物種群數量的相互影響越顯著。比如說，食草動物會從擁擠的地帶向同類較少的地帶遷徙，或者說，一個食草動物較少的節點很容易吸引來自相鄰節點的食草動物。

以下是遷徙模型的數學表達：

下標i=1,2,…,N代表節點序號，f(H)是含配對範圍P和配對強度σ的函數。其他字母含義同RM模型。常見的配對函數f(H)包括線性配對（上）和互動配對（下）：

Chimera定義及狀態界定

目前學界對Chimera以及相關的定義並不明確嚴謹，我們在這裡基於獵物的種群數量提出或整理一系列清晰的定義，希望日後成為學界標準。以下是一些科普性的表述，實際情況會比這幾條定義更加複雜。

1.一個種群數量為常數的節點定義為處於穩態。如果這個常數是0，定義這個節點處於死態；如果這個常數不為0，定義這個節點處於存活穩態。

2. 兩個或者更多節點的種群數量以相同的頻率和振幅振蕩，定義這些節點處於同步態。

3. Chimera現象指一個生態系統中的不同區域出現了至少兩種不同的種群數量狀態。

4. 以下兩種情況被稱為類Chimera狀態，

（a） 振幅Chimera：系統中存在兩個區域，以相同頻率、不同振幅振蕩，簡稱AC；

（b）頻率Chimera：系統中存在兩個區域，以相同振幅、不同頻率振蕩，簡稱FC。

數值模擬

以下，我們設定

（1） N=100

（2） r=0.5

（3）K=0.5

（4）α=1

（5） β=0.5

（6）B=0.16

（7）m=0.2

（8） P和σ為變數

首先是使用線性的配對函數的情況。選取P=10、σ=1時，系統中的所有節點最終均處於同步態。在下文的分支圖中，將這樣的生態系統標定為Sync。

當我們增大σ取σ=1.7，系統中部分節點處於AC態、其他節點處於死態。在下文的分支圖中，將這樣的生態系統標定為AC+Death。

繼續增大σ至σ=3.5，系統中部分節點處於存活穩態、其他節點處於死態。在下文的分支圖中，將這樣的生態系統標定為Chimera Death。

以上的的分支圖顯示了P和σ調參對於系統種群數量狀態的影響。

我們用相同的實驗方法處理互動配對，此處不再重複上圖，以下展示P=30、σ=1.5產生的混沌態，這種狀態在線性配對時不會出現。

結語和聲明

遷徙模型比RM模型更加貼近實際情況，處於死態或者同步態的物種都有滅絕的可能，再者，在某一節點滅絕的物種不一定在全局滅絕。這些可能性都給環境學家提供了有價值的信息。在不遠的未來，Chimera現象以及相關的定義一定會明確，各種配對和各種參數的模擬都會被深入探索和完整發掘，而本文的微小貢獻也是這條科研道路上的一個腳印。

本文改編自作者的案例研究中尚未發表的內容，以科普為目的，深度、完整度、和嚴謹程度都有別於我們最終會發表的版本。參與本次案例研究的同學還有Oliver Bamford、Nicholas Barton、Steven Cochrane和Angelica Grusovin，均為牛津大學MMSC項目的學生。指導Andrew Krause，牛津大學數學院OCIAM組博士後。如有轉發或引用，請註明出處，也歡迎感興趣的朋友關注我們最終發表的版本。

引用：

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作者：阿認

編輯：蜜汁醬

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