Science：白鸛的集體行為與全局遷徙模式

09-11

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導語

發表於 Science 的一項研究顯示，白鸛的集體遷徙的差異主要受領導者-跟隨者的行為差異和試圖利用局部的上升暖流而進行的試飛活動的影響。本文是對這項研究的介紹和解讀。

論文題目：
From local collective behavior to global migratory patterns in white storks
論文地址：

http://science.sciencemag.org/content/360/6391/911et_rid=34816647&et_cid=2072632

白鸛的基本飛行模式

滑降/滑翔（gliding）：這是最簡單的飛行方式。僅僅依靠重力作為動力來源，這是最節省能量的飛行方式。
撲翼飛行（flapping flight）：這是最為人知的飛行方式——鳥類通過不斷扇動翅膀產生升力和推力，從而能持續的飛行。
上升暖氣流翱翔（thermalling）：太陽加熱地面形成熱空氣，而熱空氣比重小，於是便上升，形成上升氣流。這些上升氣流好像肉眼看不見的螺旋形。白鸛可以藉助這些熱氣流長時間停留在高空。

追蹤記錄白鸛的遷徙

在許多動物群體內，遷徙是大規模的群體表現，並且能對其中的每一個個體帶來好處。在異質性群體中，相協調的群體運動常常產生出領導者-跟隨者模式，一個個體可能採取跟其他個體類似的行為策略，但其實它們並不知道它自己扮演的角色。因為候鳥種群存在個體的差異，因此有必要量化個體間的關係，以透徹地理解群體的動態、社群影響、以及由此產生大的群體遷移模式。儘管科學家已經有理論上的知識，但研究野外物種遷徙是一項巨大的挑戰，因為幾乎無法以適當的時空尺度同時記錄下自然中物種的自由飛行。

白鸛

在這項研究中，研究者使用高解析度的跟蹤裝置標記了大量尚未成年的白鸛（Ciconia

ciconia），由此解決了這個問題。在開始的1000千米的遷徙過程中，研究者記錄了高解析度的數據集，這些數據有助於科學家研究白鸛，他們可以直接從鳥的身上下載數據。對於長期而言，這些設備裝有太陽能電池板，能在低解析度下運行，通過手機信號網路傳輸數據。不同的數據採集尺度由圖所示。

圖B，是全球遷徙路線，白鸛要飛越數千公里才能抵達他們的過冬地。
圖C，是中型的觀測尺度，顯示了他們奇妙的旅途，如何利用多個上升暖流來抵達高空。
圖D，展示了在一個上升暖流內部白鸛是如何盤旋翱翔的，因為氣流是動態變化的，找到合適的位置進入氣旋成為了這其中最大的挑戰。
圖E，是最小的觀測尺度，通過記錄加速度數據，我們能了解白鸛是如何扇動翅膀的。

圖G展示了五條白鸛利用上升暖流盤旋翱翔的軌跡。灰色的箭頭代表飛行的方向；實心圈是個體停留兩分鐘形成的，右側的圖H圖I是局部放大圖。

扶搖而上的鸛群

與其他大體型的盤旋的候鳥類似，白鸛也通過利用空氣對流來減少撲翼帶來的能量損耗。這時，研究者比較同種群的未成年的白鸛發現他們的高耗能的振翅的數量存在巨大差異。研究者為每一隻鳥記錄了加速度數據，由此測量振翅頻率。根據研究者測定的數據顯示，雖然在同樣的時間飛行同樣的距離，擔有的鳥振翅次數高於別的鳥。並且，已經探明振翅次數並不受白鸛個體的身體差異、羽翼生長情況影響。

藍色是領導者，紅色是追隨者

由於候鳥的飛行模式不盡相同，因此探究種群結構具有一定的挑戰性。首先，科學家發現振翅活動的差異，與白鸛在鳥群中的相對位置有關：出現了領導者-跟隨者模型。

領導者-跟隨者模型

領頭的鳥的鼓翼飛行次數低於跟隨其後的鳥。白鸛中的跟隨者不僅花費了更多的次數扇動翅膀，也未能利用上升暖氣流爬升的足夠高。出現這一原因的可能是因為，跟隨者為了儘早的追上領頭的鳥，在上升暖氣流中停留的時間較短。由於做了標記跟蹤的是未成年白鸛，研究者推測這其中的領頭者可能是在模仿更有經驗的成年白鸛。雖然幼鳥在飛行中的消耗要多於成年的鳥，但這也鍛煉了他們高效利用熱氣流的能力。

圖F顯示的是領頭的鳥（S01）和最慢的鳥（S27）的三軸加速度（扇動翅膀）記錄圖，很明顯最慢的鳥消耗了更多的能量扇動翅膀。

圖ABC從時間延遲，方向相關延遲（Directional correlation delay leadership，DCD），氣旋利用率這三個方面表明了領導者和跟隨者在飛行模式方面的相對差異

領頭的鳥需要定位上升暖氣流，故此他們在盤旋的姿態缺乏規律（要更多的轉圈，圖A的縱軸表示曲率的變化）；而跟隨的鳥能利用群體的信息獲知上升暖氣流的位置,不用花費時間來尋找上升氣流,他們的盤旋就呈現出規律性。

因為每一隻鳥都會有部分時間位於鳥群的前面，一部分時間位於鳥群的後面。科學家發現對於每一隻鳥而言，上述觀測結果都是穩定的：當鳥作為跟隨者時翱翔動作的更有規律，爬升速度更快。

上圖選取了 S12 和 S15 兩個觀測樣本作為實例。

圖D，是兩個樣本的總體飛行路線。
圖E，則分別表示了飛行路線的俯視圖（X-Y）和爬升距離（Z）。
圖F，表示兩個樣本的相對時間差。
圖G，表示的是曲率的變化。

當然集體遷徙也受到環境的影響，但現在研究者還無法把環境帶來的影響從種群的影響中分離開來。

飛行模式影響遷徙距離

在研究者調查完完整的白鸛遷徙路徑後發現，這些白鸛遷徙的距離有很大區別。一部分白鸛留在了歐洲，而另外一部分則飛到了數千公里之遙的非洲。白鸛遷徙距離的差異與它們的飛行行為緊密相關：常常要扇動翅膀鼓翼飛行的跟隨者遷徙的距離少於那些飛在前面且不大扇動翅膀的領頭鳥。

第一幅圖顯示白鸛撲翼飛行的次數與遷徙距離的關係，紅色扇動翅膀次數較高的鳥顯然遷徙距離很短，而較少扇動翅膀的鳥（藍色）則能遷徙很長的近距離。第二幅圖中的小方圖中的空心圈表示死亡的白鸛。

總結

本文介紹了，科學家對白鸛的兩種飛行模式——領導者模式和跟隨者模式——的探索與結果。利用先進的數據採集與感測設備，使得大規模、多尺度的數據記錄與分析得以實現。但是，在研究野生動物時，仍然有大量的複雜現象與問題有待人們的探索。研究這些課題的最終目的是要分析這些行為是如何影響鸛群的兩個最重要議題：繁殖和死亡。

Science：白鸛的集體行為與全局遷徙模式

導語

白鸛的基本飛行模式

追蹤記錄白鸛的遷徙

扶搖而上的鸛群

飛行模式影響遷徙距離

總結

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