【地球演義】六足傳奇８：金龜鐵甲

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前幾回一直在介紹二疊紀的合弓綱和蜥形綱。本回暫且盪開一筆，看看那個時代發生的另一件大事。它的意義，精彩程度和對陸地生態系統的長遠影響甚至不亞於龍獸爭霸，但卻因為主角的個頭太過渺小而被人忽視。那就是昆蟲進入了第一次多樣化的高潮。

在巨蟲時代結束後的5000萬年間，昆蟲憑藉無孔不入的纖巧軀體，獨一無二的飛行能力，快速生長和強大的繁殖力，滲透到泛古大陸的每個角落。當氣候和環境培育出新的植物，帶來更加多樣的葉片，嫩芽，根莖，漿液，孢子，花粉，種子，真菌和腐殖質；漫步在大地上的四足動物提供了取之不盡的血肉，屍骸和糞便，如此豐富的新選擇，不斷催生出新的翅，足，觸角，複眼，口器，外骨骼和生活史，組合出新的昆蟲類型。

六足類演化譜系和分化時間。幾次重大突破包括有翅昆蟲（Pterygota）出現，新翅類（Neoptera）出現和完全變態類（Holometabola）出現。從石炭紀末到三疊紀初，昆蟲迅速多樣化，基本和種子植物的演化同步。圖片來源自網路。

在眾多嘗試中，翅的分工意義重大。這也是昆蟲最不可思議的一點：既然只用一對翅就能飛行，而且還飛得相當好，那為什麼要演化出兩對呢？簡直就像是從一開始就為後期改造預留了餘量一樣——井蛙知道這種說法很荒唐，但還是忍不住這麼想。

絕大多數現代昆蟲的兩對翅的大小，形狀，質地，結構和功能都不同。超過一半的昆蟲只用一對翅飛行，另一對翅被改作他用：護甲，偽裝，鳴叫，平衡等等。圖片來源自網路。

昆蟲的翅膜纖薄脆弱，很容易遭到破壞。新翅類昆蟲演化出可以摺疊的翅後，前翅自然而然地平鋪在後翅和腹部之上，成為一道天然的屏障。有些個體的前翅更加厚實堅硬一些，後翅破損的幾率就會降低一些，成功生存和留下後代的幾率就會提高一點。

在昆蟲中，前翅硬化的非常常見，起保護作用的前翅被稱為「覆翅（Tegmina）」。井蛙小時候，除了一些避之不及的惡臭種類之外，最喜歡的就是這些硬邦邦的小蟲子。它們大小適中，身體結實，不會輕輕一捏就稀爛了，可以抓在手裡玩好長時間。圖片來源見水印。

這一點點生存優勢在自然選擇中不斷積累和強化，最終，一些昆蟲的前翅整體硬化成角質，嚴絲合縫地扣在身體上，成為「鞘翅或翅鞘（Elytron）」。這類昆蟲組成了鞘翅目（Coleoptera），由於它們大多也擁有像盔甲一樣的硬化外骨骼，所以俗稱「甲蟲（beetles）」。

甲蟲種類數量龐大，其中有許多體型巨大，色彩艷麗，模樣威猛的種類。採集一箱鞘翅目標本是井蛙的夢想。圖片來源見水印。

井蛙做的獨角仙展翅標本。甲蟲的鞘翅已經完全失去了飛行功能，只用來保護後翅和柔弱的腹部。膜質的後翅保持原始的形態，雖然吃力，但仍然可以把笨重的蟲體抬舉到空中。

井蛙做的樹脂包埋標本，以甲蟲為主。都給小井蛙拿去當玩具了。

不過演化早期的甲蟲先祖既不巨大，更不威猛，多半也不艷麗。推測鞘翅目在石炭紀晚期出現，樣子大約和今天的蠟蟬或者椿象差不太多。

美國馬榮溪化石群發現的Adiphlebia lacoana。這隻昆蟲具有硬化的覆翅，研究者曾經認為它是最早的甲蟲[1]。不過對翅結構的進一步研究顯示，它可能屬於不完全變態類，與蝗蟲和螳螂的親緣關係更近[2]。圖片來源自[2]，化石上殘餘翅長度為2厘米。

被確認的最早的甲蟲化石出現在下二疊統地層，大多是一些零散的鞘翅印痕——它們比身體的其他部分堅硬，更容易形成化石；當然，也可能是食肉或食腐動物吃掉了甲蟲的身體，只丟下不好吃又不易消化的鞘翅。

一些早二疊世甲蟲的鞘翅化石。A：Votocoleus submissus，長1.1厘米；B，C：Boscoleus blandus，長12.3毫米；D：Liberocoleus intactus，長7.4毫米。這些早期甲蟲都被歸入細網甲科（Tshekardocoleidae）——這是一類原始的甲蟲，它們的鞘翅處於形成早期，主翅脈明顯，翅面上被分隔成許多網狀的「小室（Cells）」。圖片來源自[3]。

也有少數甲蟲保留下了身體的輪廓。它們的樣子已經很像今天的小型甲蟲，比如蠹蟲，黃粉蟲或者叩頭蟲了。

二疊紀甲蟲Coleopsis archaica（細網甲科）化石，蟲體長7.8毫米。圖片來源自[3]。

二疊紀甲蟲Moravocoleus permianus（細網甲科）化石，蟲體長7.9毫米。這個標本的鞘翅張開，同時保留了後翅和腹部的印痕，非常難得。圖片來源自[3]。

早二疊世甲蟲Sylvacoleus sharovi（細網甲科）鞘翅化石和蟲體復原圖。圖片來源自[4]。

除了抵禦天敵（主要是各種食肉昆蟲和蛛形類）的攻擊，鞘翅還可以為甲蟲提供許多便利：昆蟲的翅既怕破壞，也怕污損。一旦被水打濕或者粘上污物，就會嚴重損害甚至徹底喪失飛行能力。而有了鞘翅的隔離，甲蟲就像穿上了防護服一樣，它們可以無視雨霧，灰塵和粘液，進入其他有翅昆蟲望而卻步的狹小，擁擠，濕潤，粘稠，污濁的空間，比如土壤中，樹皮下，水體中，甚至糞便和屍骸內，躲避天敵的追捕，啃食其他昆蟲無法觸及的食物。二疊紀蓬勃發展的陸地生態系統為甲蟲們提供了大顯身手的舞台。

前幾天帶小井蛙去動物園，被大象館裡的味兒熏出來了。突然想到：大概四足造糞大機器們出現不久，就有甲蟲追在它們屁股後面回收營養了。食糞甲蟲能在污物中橫行無阻，加上數量多，食量大，能飛擅爬，連滾帶埋，就成了清理排泄物的主力。圖片來源自網路。

到二疊紀晚期，鞘翅目昆蟲的種類已經非常豐富。雖然體型依然微小（絕大多數體長都不到2厘米），但已儼然成為維持陸地生態系統健康運行不可缺少的力量。在世界各地的二疊紀化石場都能找到它們的身影。

南非發現的晚二疊世甲蟲 Rhombocoleites danutae。圖片來源自[5]，標尺長度1毫米。

一些南非發現的晚二疊世甲蟲鞘翅化石。上（A，B）：Taldycupes africanus；中（A，B，C）：Taldycupes lidgettoniensis；下（4）：Palademosyne natalensis Ponomarenko；下（5A，5B）：Permosyne elongata。圖片來源自[5]，標尺長度1毫米。

澳大利亞發現的晚二疊世甲蟲Ponomarenkia belmonthensis 化石和復原圖。圖片來源自[6]，標尺長度1毫米。

在二疊紀還出現了一些很有趣的甲蟲種類，比如在生活在淡水環境里的豉甲科（Gyrinidae）。

西伯利亞出土的晚二疊世豉甲Tunguskagyrus planus化石和復原圖。圖片來源自[7]，標尺長度1毫米。

漂浮在水面上的Tunguskagyrus planus。豉甲是鞘翅目中高度特化的類群，以落在水面上的小動物為食。圖片來源自[7]。

一種現代豉甲，與其說是靠浮力，不如說是靠張力趴在水面上。它的前足細長，用來捕捉獵物，或者固定身體。中足和後足像兩對短槳，推動身體繞著彎前進。圖片來源見水印。

一大群豉甲聚集在平靜的溪水表面，像撒了一把葵花籽。圖片來源見水印。

甲蟲在二疊紀還取得了一項歷史性的成就：消化木質素。研究者在晚二疊世的松柏類樹榦化石中找到了甲蟲蛀蝕的孔洞，其中還有成蟲和幼蟲的殘骸，和糞便顆粒。看來這些遠古甲蟲在樹榦里組建起一個分工明確，井井有條的大家庭。在它們啃咬過的木材中，還發現了真菌侵染的痕迹。很可能就是從那時開始，昆蟲負責機械破碎，真菌負責化學分解，它們合力把曾經堅不可摧的木質素拉回自然界的碳循環。

晚二疊世針葉樹榦化石中的甲蟲蛀孔（a，b，c）和成蟲大顎碎片（h），幼蟲大顎碎片（i，j），外骨骼碎片（k），卵殼（l），腿節碎片（m，n）。還有真菌生長痕迹（f，g，r，s），螯肢類碎片（o）和蟎蟲化石（p，q）。這片小小的蛀孔里擠著一個小小的生態系統。圖片來源自[8]。

晚二疊世針葉樹榦中的甲蟲蛀孔復原圖。圖片來源自[8]。

鞘翅目是昆蟲綱四個超級大目（另外三個是鱗翅目，雙翅目和膜翅目）中出現最早，種類最多的。現存的甲蟲超過40萬種，遍布除海洋外的所有生境，自二疊紀以來，儘管地球環境和生物結構幾次劇變，始終長盛不衰。至於鱗翅目，雙翅目和膜翅目的崛起，則要等到中生代後期，顯花植物出現之後了。

還早。

地球名片

生物分類：動物界－節肢動物門－六足動物亞門－昆蟲綱－鞘翅目

存在時間：晚石炭世 至 現代

現存種類：400000種以上

化石種類：不明

生活環境：陸地，淡水，極少數海洋，寄生

代表特徵：前翅角質化，形成翅鞘；咀嚼式口器；完全變態

代表類群：各種甲蟲

參考文獻：

[1] Olivier Béthoux, The Earliest Beetle Identified. Journal of Paleontology, 83(6): 931-937, 2009, https://doi.org/10.1666/08-158.1

[2] JARMILA KUKALOVá-PECK, ROLF G. BEUTEL, Is the Carboniferous ?Adiphlebia lacoana really the 「oldest beetle」? Critical reassessment and description of a new Permian beetle family. Eur. J. Entomol., 109: 633–645, 2012, DOI: 10.14411/eje.2012.075

[3] Alexander G. Kirejtshuk, Markus Poschmann, Jakub Prokop, et al., Evolution of the elytral venation and structural adaptations in the oldest Palaeozoic beetles (Insecta: Coleoptera: Tshekardocoleidae). Journal of Systematic Palaeontology, DOI: 10.1080/14772019.2013.821530

[4] Michael Wachtler, The insect-variety of Angaran Early Permian.

[5] Alexandr G. Ponomarenko, Mike B. Mostovski, New beetles (Insecta: Coleoptera) from the Late Permian of South Africa. African Invertebrates, Vol. 46, Pages 253–260, Pietermaritzburg December, 2005

[6] Evgeny Viktorovich Yan, John Francis Lawrence, Robert Beattie, et al., (2017): At the dawn of the great rise: ?Ponomarenkia belmonthensis (Insecta: Coleoptera), a remarkable new Late Permian beetle from the Southern Hemisphere, Journal of Systematic Palaeontology, DOI: 10.1080/14772019.2017.1343259

[7] Evgeny V. Yan, Rolf G. Beutel, John F. Lawrence, Whirling in the late Permian: ancestral Gyrinidae show early radiation of beetles before Permian-Triassic mass extinction. BMC Evolutionary Biology, (2018) 18: 33, https://doi.org/10.1186/s12862-018-1139-8

[8] Zhuo Feng, Jun Wang, Ronny R??ler, et al., Late Permian wood-borings reveal an intricate network of ecological relationships. NATURE COMMUNICATIONS, 8: 556, DOI: 10.1038/s41467-017-00696-0

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