【地球演義】蛀牙，斷尾巴

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在整個二疊紀，蜥形綱一直生活在合弓綱的陰影之下。無論種類，數量還是體型都處於劣勢。如果要在一群矬子裡頭拔將軍，那麼大鼻龍類（Captorhinidae）可算是蜥形類演化早期比較成功的類群了。

各種大鼻龍的復原圖和體型對比。大鼻龍家族在二疊紀很興旺，演化出豐富的種類。它們撐起了早期蜥形綱的門戶，不至於在合弓綱面前太過自慚形穢。大鼻龍的體長從10幾厘米到超過2米，但樣子差別不大：大頭短足，身形肥圓（好吧，井蛙也不知道為什麼它們被稱為「大鼻龍」）。想想它們爬動的樣子，一定很滑稽。圖片來源見水印。

大鼻龍類的頭骨堅實笨重，沒有顳顬孔。自從龜鱉類被歸入雙孔類主龍後，曾經的「無孔亞綱」也失去了存在的意義，原屬其中的大多數動物都被劃入「副爬行動物」。但大鼻龍和原古蜥（參見第一百九十七回 A Tale of One-and-a-Half Nests）則被作為最基幹的類型，分入主要由雙孔類和調孔類組成的 「真爬行動物」中。

在很長一段時間裡，研究者都根據顳顬孔的數量和位置，對羊膜動物進行分類，並認為龜鱉類是唯一現存的無孔亞綱（Anapsid）動物，不過分子生物學的證據已經推翻了這一說法。現在，除了合弓綱（Synapsid）之外的三個類群都被併入蜥形綱重新歸類。圖片來源自網路。

最早的大鼻龍在石炭紀晚期出現，稍晚於林蜥，古窗龍和始祖單弓獸，和原古蜥大約同時。代表是堪薩斯卡爾霍恩頁岩（Calhoun Shale）發現的Euconcordia cunninghami。

Euconcordia cunninghami的頭骨化石：A，正面；B：腹面。它和同時代的其他小型羊膜動物一樣，也有著鋒利的牙齒，以昆蟲和其他小動物為食。圖片來源自[1]，標尺長度1厘米。

進入二疊紀後，大鼻龍家族發展壯大，開始演化出一些體型較大的種類，口鼻和牙齒也出現了一些變化。

兩種俄克拉荷馬州發現的二疊紀大鼻龍類：Captorhinus aguti （A，B）和Captorhinus magnus （C，D）頭骨化石。和上面的Euconcordia cunninghami對比一下，還是很相似的。這兩個種類的口鼻部開始演化出像「鷹鉤鼻」一樣的彎曲。圖片來源自[2]。

在一些北美的二疊紀化石產地，比如德克薩斯，大鼻龍屬（Captorhinus）的化石非常豐富，當然，保存完整的化石仍然非常難得，但民間有許多高手會收集零碎的骨骼化石，然後動手拼裝，用樹脂粘接修復，做成精美的標本工藝品。

零碎的Captorhinus aguti骨骼化石。圖片來源自[3]。

選取大小合適的化石碎片，拼接到正確的位置。這可比拼圖複雜多了。圖片來源自[4]。

修復完成的大鼻龍化石工藝品，在一些展會，店鋪和網站可以買到。圖片來源自網路。

得益於豐富的化石資料，大鼻龍類的演化脈絡研究得比較清楚。演化早期的大鼻龍上下頜都只有鋒利的單排牙齒，適合咬食昆蟲；到二疊紀中後期，許多大鼻龍演化出多排的平鈍牙齒，更適合研磨和咀嚼植物，反映它們從肉食過渡到植食。對比一下上面提到的三種大鼻龍：

Euconcordia cunninghami上頜和牙齒化石，是典型的肉食動物牙齒，單排。圖片來源自[1]，標尺長度應為1厘米。

Captorhinus magnus的右側上頜化石，單排牙齒，已經不那麼鋒利了。圖片來源自[5]。

Captorhinus aguti的下頜，已經出現多排牙齒並列，而且牙齒的形狀也更適合磨碎植物組織。圖片來源自[2]。

這是中國發現的二疊紀中期大鼻龍——青頭山甘肅鼻龍（Gansurhinus qingtoushanensis）的上頜化石。牙齒已經排成矩陣了。它的功能大概和基龍的上齶齒一樣。圖片來源自[6]。

也許就是憑藉這副好牙口，一些大鼻龍把自己吃成了像基龍和卡色龍那樣的草包。比如在尼日發現的生活在二疊紀晚期的Moradisaurus grandis，就是本文第一張圖裡個頭最大的那個傢伙，躋身二疊紀重要的大型植食動物之列。

Moradisaurus grandis右股骨化石。圖片來源自[7]，標尺長度5厘米。

Moradisaurus grandis右後腳化石。短粗的小胖腳。圖片來源自[7]，標尺長度3厘米。

絕大多數大鼻龍都是端生齒（Acrodont）。顧名思義，這樣的牙齒沒有齒根，底部平平地貼在頜骨上。

俄克拉荷馬發現的早二疊世大鼻龍Opisthodontosaurus carrolli 的下頜和牙齒化石縱截面。可以看到牙齒是中空的，沒有埋入下頜的齒根，下頜也沒有對應的齒槽。圖片來源自[8]。

推測Opisthodontosaurus carrolli牙齒的生長和替換模式。新的牙齒直接在舊牙的旁邊生長（A，B），侵蝕吸收舊牙的成分直到舊牙崩解和脫落（C，D），周而復始。在舊牙脫落之前，新舊牙齒就組成了多排結構，共同承擔進食功能。圖片來源自[8]。

這樣的牙齒當然不牢固，無法用力撕扯肉類食物。所以另一些大鼻龍保留了尖銳的單排牙齒，並演化出齒根和齒槽，把牙齒牢牢種植在頜骨上。它們很可能是肉食性或者雜食性的種類。最有代表性的是拉比達龍（Labidosaurus）屬的大鼻龍。就是本文第一張圖中左下角的大傢伙。

Labidosaurus hamatus生活在二疊紀早期，化石在北美髮現。它有著三角形的頭部，尖細而向下彎曲的吻部，牙齒也出現一些分化，吻端的牙齒適合撕咬，口腔後部的則適合研磨。它們也許像是那個時代的野豬，從植物，動物到屍體糞便，什麼都吃。圖片來源自網路。

槽生齒（Thecodont）當然更加堅固，但不能像端生齒那樣快速生長和頻繁更換。所以如果牙齒意外折斷或者脫落，神經和血管暴露在外，很容易造成感染（尤其是食物也不怎麼乾淨）。研究者就在一塊Labidosaurus hamatus的下頜化石上，找到了已知最古老的蛀牙證據。

這隻Labidosaurus hamatus的下頜上，一枚牙齒的脫落引發了嚴重的細菌感染：從外表來看，潰爛的齒根在頜骨上留下了瘢痕（標示的部位）。在CT掃描照片中，可以看到膿腫（abscess）已經深入骨骼的內部，甚至蔓延到另一顆牙的牙根。在2.75億年前，這隻動物一定曾經飽受牙痛的折磨。圖片來源自[9]，標尺長度1厘米。

除了少數像Moradisaurus grandis和Labidosaurus hamatus這樣的大型種類外，絕大多數大鼻龍都是一些在食物鏈底層躲躲藏藏的小東西。它們的天敵包括肉食性的合弓獸，陸棲的離片椎類和爬行形類，甚至還有體型較大的同類。

巨頭螈（Cacops）是一類高度陸棲的大型離片椎類，生活在石炭紀晚期到二疊紀早期。圖中的巨頭螈正在捕食的就是大鼻龍。圖片來源自網路。

生存太過兇險艱難，演化出危急時刻的逃生技能也就是順理成章的事了。研究者在許多小型大鼻龍的尾椎骨上發現了特殊的裂紋，這很可能說明，在遭到攻擊時，大鼻龍可以通過肌肉的劇烈收縮，切斷尾巴，吸引敵人的注意，趁機逃生。就像今天的壁虎一樣。不過並沒有太多的證據證明大鼻龍的斷尾會不會像壁虎一樣彈跳；以及還能不能再生出新的尾巴。

大鼻龍尾椎上的特殊裂紋（箭頭標示位置），它的作用就像包裝袋上的易撕口：製造一個脆弱的應力集中點。圖片來源自[10] 。

大鼻龍尾椎的斷裂方式。當然，要切斷尾巴，同時不至於對身體造成太大的傷害，還要能快速封閉血管，避免失血過多；斷口也要很快封閉癒合，避免造成蛀牙那樣感染。不過這些技能，在骨骼化石上很難找到證據。圖片來源自[10] 。

大鼻龍類在二疊紀末滅絕，和今天的爬行動物沒有關係。鱗龍類蜥蜴的斷尾技能是再次獨立演化出來的。在大鼻龍消失近1億年後，它們曾經的生態位被新的蜥形綱類群佔據，這些後來者不但樣子，甚至連逃生技能都很像它們的前輩。地球歷史就這樣靜靜地翻開新的一頁，彷彿什麼也沒有發生過。

現代蜥蜴斷尾後，再生出的新尾巴大小和顏色都會有明顯的區別。不知道2.7億年前的大鼻龍是否也是這樣，還是就拖著半截尾巴度過餘生。圖片來源自網路。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－四足形類－羊膜類－蜥形綱－真爬行類－大鼻龍科

存在時間：石炭紀晚期 至 二疊紀末

現存種類：無

化石種類：不明

生活環境：陸地

代表特徵：頭骨厚重堅固，沒有顳顬孔，早期種類為單排端生齒，中後期演化出多排齒和槽生齒的種類

代表種類：Euconcordia cunninghami，Captorhinus aguti，Captorhinus magnus，甘肅鼻龍，Moradisaurus grandis，Labidosaurus hamatus

參考文獻

[1] Robert R. Reisz, Yara Haridy, Johannes Müller, et al., Euconcordia nom. nov., a replacement name for the captorhinid eureptile Concordia Müller and Reisz, 2005 (non Kingsley, 1880), with new data on its dentition. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 3: 1-6

[2] Aaron R. H. LeBlanc, Robert R. Reisz (2015): Patterns of tooth development and replacement in

captorhinid reptiles: a comparative approach for understanding the origin of multiple tooth rows. Journal of Vertebrate Paleontology, DOI: 10.1080/02724634.2014.919928

[3] Valentina Rossi, Umberto Nicosia, Marco Romano, ONTOGENETIC LONG BONE SCALING IN CAPTORHINUSAGUTI (CAPTORHINIDAE, CAPTORHINOMORPHA): PRELIMINARY RESULTS. XV. Edizionedelle Giornate di Paleontologia, 27-29, Maggio 2015

[4] http://www.catnapin.com/Fossil/Vertebrate/Captorhinus/ffCaptorhinus.htm

[5] Richard A. Kissel, David W. Dilkes, Robert R. Reisz, Captorhinus magnus, a new captorhinid (Amniota: Eureptilia) from the Lower Permian of Oklahoma, with new evidence on the homology of the Astragalus. Can. J. Earth Sci., 39: 1363–1372 (2002), DOI: 10.1139/E02-040

[6] Robert R. Reisz, Jun Liu, Jin-Ling Li, A new captorhinid reptile, Gansurhinus qingtoushanensis, gen. et sp. nov., from the Permian of China. Naturwissenschaften (2011), 98: 435–441, DOI: 10.1007/s00114-011-0793-0

[7] F. Robin O』Keefe, Christian A. Sidor, Hans C. E. Larsson, The vertebrate fauna of the Upper Permian of Niger—III, morphology and ontogeny of the hindlimb of Moradisaurus grandis (Reptilia, Captorhinidae). Biological Sciences Faculty Research Biological Sciences, 2005

[8] Yara Haridy, Aaron R. H. LeBlanc, Robert R. Reisz, The Permian reptile Opisthodontosaurus carrolli: a model for acrodont tooth replacement and dental ontogeny. J. Anat. (2017), doi: 10.1111/joa.12754

[9] Robert R. Reisz, Diane M. Scott, Bruce R. Pynn, et al., Osteomyelitis in a Paleozoic reptile: ancient evidence for bacterial infection and its evolutionary significance. Naturwissenschaften (2011), 98: 551–555, DOI: 10.1007/s00114-011-0792-1

[10] A. R. H. LeBlanc, M. J. MacDougall, Y. Haridy, et al., Caudal autotomy as anti-predatory behaviour in Palaeozoic reptiles. Scientific RePortS, (2018) 8: 3328, DOI: 10.1038/s41598-018-21526-3

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