為什麼現在的動物不如恐龍那樣巨大？

來自專欄 Dizzy In Science1,009 人贊了文章

每個人心裡都有一個近距離一睹巨獸的夢想。當然巨獸得是人畜無害的。

回想一下，我們給孩子介紹恐龍的時候，最容易傳達的刻板印象是什麼？是大。

不僅是孩子，成年人對巨大化也都抱有幻想。日本特攝、動畫作品中的巨大化形象就是最好的體現。

我們在不知不覺中將這種嚮往巨大化的理念傳給了孩子。

所以當《侏羅紀公園》上映，那種巨獸從身邊而過的感官衝擊瞬間擊垮了孩子們的腦海中動物園裡喂大象的記憶。

從此，給男孩子買玩具的時候就多了一種完美的選擇。

對巨型怪獸的莫名偏好可能是人類藏在潛意識裡的一種自卑。

那麼，為什麼我們無法在現實中見到那樣震撼人心的巨型生物了呢？

當今的地球生物界，陸地最大的是非洲象，體重一般不超過10噸。

要說大嘛也沒多大，和常見的人造移動物拉不開差距，況且一把專用獵槍就有可能將它撂倒。

和上億年前最大體重超過100噸的恐龍相比，如今陸地生物的體型真的「弱爆了」。

會不會是因為地球的環境出現的巨大的變化？

想要求證這個問題可以看一看我們比較容易接觸到的活化石——昆蟲。

昆蟲是少有能從3億年前一直繁榮到今天的一類動物，它們在不同時期留下的化石對當時地球的環境推測有非常重要的意義。

從結果來看，3億年前的昆蟲的確要遠比現在的同種或近緣種要大。

比如隨手就能在獵奇網站找到的巨型古蜻蜓，翅展達到70厘米以上，最大個體的數據可能超過1米。

似乎這意味著地球曾經的環境更有利於孕育出體型巨大的生物。

這種說法也沒有錯，但是昆蟲的巨型化有它特殊的限制。

3億年前的地球，植物剛剛從海洋走上陸地，演化出了木質化的維管組織，不僅能實現水分與營養物質的運輸，也起到了一定的支持作用。

但是這種植物產生的新物質木質素是卻成了麻煩，生物鏈中的分解者無法分解這種物質。

大量的碳元素被固定在植物殘骸的木質素當中，這些殘骸沉積便形成了豐富的化石能源。

因此，這一個地質時期被稱作「石炭紀」。

隨著大量碳元素被深埋，大氣中的二氧化碳含量急劇降低，相對地，大氣氧含量水平則急劇攀升。

巔峰時期，地球大氣的氧含量可能達到35%*，遠比今天的大氣21%的氧含量要高得多。

*註：來自博納與坎菲爾德1989年的大氣模型估算，伯格曼等人在2004年的新模型中氧含量峰值為27%，在2006年博納的新模型中，此數值為30%，見下圖。

昆蟲體型的巨大化離不開高氧含量大氣的基礎條件。

原因在於昆蟲的呼吸方式比較簡單，依靠氣孔讓氧氣自由擴散至全身。

當昆蟲體型增大這種呼吸方式便難以滿足運動的需要，存在一個體型的極限，而大氣氧含量的提升能將此極限提高。

氧含量水平是昆蟲巨大化的客觀基礎，但卻不適用於其它主動呼吸的高級動物。

一個極端的例子是藍鯨，藍鯨是地球已知所有生物中體型體重最大的物種，但是它們卻生活在大氣氧含量21%的地球上。

而與巨型恐龍共存的早期哺乳動物也並沒有在體型上與競爭對手靠攏，而是長期保持非常小的體型。

目前發現的最古老哺乳動物「吳氏巨顱獸」，名字聽起來巨大但實際上體重僅有可憐的2克。

另外，在石炭紀末期，地球上已經開始出現能夠分解木質素的真菌，大氣的高氧含量時期並沒有持續到恐龍出現的三疊紀時期。

氧含量並不是孕育巨獸的決定性因素。

19世紀，一位德國的生物學家兼生理學家貝格曼提出了一個非常有影響力的規律。

他發現，同一種或近緣種的恆溫動物的體型，在寒冷氣候環境中會比溫暖氣候環境中的大。

比如，同樣是虎，在緯度高區域生活的西伯利亞虎體型就比華南虎要更大。

在北極生活的北極熊平均體型大於棕熊，而棕熊的體型又大於馬來熊。

這個較為普適的規律被總結為貝格曼法則，在恆溫動物範圍內受到了廣泛的支持。

其最通俗的解釋著眼於從恆溫動物的熱量散失問題切入。

較大的體型意味著表面積相對更小，能夠相對減少熱量散失的速率，從而減少不必要的能量散失*。

*註：我們可以用一個簡單的模型來驗證：假設某種恆溫動物長得就是一個正方體，每1立方米體積的產熱量為3，每1平方米表面積散熱量為1。

那麼一隻長寬高都是1米這種動物產熱量為3，散熱量為6。

如果將長寬高都增大至2米，則體積增大為8立方米，產熱量上升至24，散熱量也為24，剛剛好能維持平衡。

人們更傾向於用這種物理的觀點來解釋貝格曼法則。

後人對貝格曼法則的這種解釋反映的是溫度對於動物體型變化的規律，自然也有人嘗試用這種觀點來解釋巨型化動物的出現原因。

誠然，在離我們最近的第四紀冰期，生活著很多與現代物種有親緣關係的大型動物，例如最為知名的猛獁象。

似乎溫度可能真的是導致巨獸出現的關鍵因素。

但很遺憾，恐龍所生活的三疊紀、侏羅紀、白堊紀三個地質時期幾乎是地球溫度最高的時期。

看似符合貝格曼法則的第四紀冰期巨型物種也並不能證明溫度對體型的影響。

一個直觀的數據就可以證明，蘇建平、劉季科在文章中描述：

根據東北榆樹地區的哺乳動物群化石統計，進入第四紀冰期後，5種小型哺乳動物沒有一種滅絕，而大型哺乳動物則如履薄冰，長鼻目、奇蹄目全部滅絕，偶蹄目只有兩個體型較小的種倖存下來。

可見，增大體型似乎並不能提高寒冷時期的存活率，甚至適得其反。

這也是很多學者對以減少散熱來解釋貝格曼法則的爭議點。

既然高氧含量、寒冷氣候都是不是製造巨獸的決定因素，那還有什麼可能的原因？

也許單純從環境中找原因本就是個錯誤的方向，真正製造巨獸又消滅巨獸的始作俑者可能是它們自己。

恐龍研究的元老級人物愛德華·柯普，也是備受爭議的最大恐龍雙腔易碎龍的發現者，提出過一個有關生物體型的規律。

他根據自己豐富的化石研究經驗，總結出生物有總是朝著體型增大的方向演化。

注意，柯普法則所討論的是一類有關聯的生物。

比如恐龍的體型不斷變大，而哺乳動物的體型也不斷變大，但更晚繁榮的哺乳動物不一定會比更早出現的恐龍大。

柯普法則所反映的是一個客觀的規律，但他本人並沒有解釋這其中的原因。

今天的一些觀點認為，當一種新誕生的有活力的物種，尤其是那些能佔據新生態位免於激烈競爭的，更容易走向巨大化的道路。

在食物充足且無競爭者的環境下，增大體型是可以提高生物的生存效率。

當體型進一步增大，不僅能夠排擠那些想要進入相同生態位的潛在競爭對手，甚至也能讓捕食者望而卻步。

另外，體型更大的雄性更容易爭得交配權而留下後代，這種性選擇也是巨型化過程中不可忽略的因素之一。

以平均體型最大的蜥腳類恐龍為例，它們在侏羅紀晚期進入鼎盛，即使是當中算是侏儒體型的種，也都是所處生態系統中體型最大的。

體型巨大化給蜥腳類恐龍帶來了很多優勢，以至於它們不用把能量浪費在躲避捕食者這樣的問題上。

換成今天流行的話來說就是「生存？吃就完事兒了！」

當然，巨大化帶來的優勢只解釋了動因，並不能解釋它們是如何實現巨大化的。

今天陸地最大的生物非洲象也同樣每天不是吃就是在為吃而奔波。

但是非洲象體型也就停留在10噸以內，遠遠比不上蜥腳類恐龍動則數十噸的體型。

生物的巨大化也應當考慮歷史的進程。

在侏羅紀時期，裸子植物和少量蕨類植物是最繁盛的植物。

這兩種植物是原始的三碳植物*，它們的導管和纖維分化還不完全，光合作用的效率也不如之後出現的四碳植物高。

但是三碳植物因為木質化程度低，卻更容易消化和吸收，而四碳植物不僅難以消化甚至演化出了化學防禦機制。

*註：三碳植物的光合作用過程中先形成含有三個碳原子的糖，而四碳植物光合作用的機理是吸收二氧化碳後先形成一種含有四個碳原子的糖。

三碳植物的繁茂給巨型食草蜥腳類恐龍提供了非常優質的能量來源。

為了更高效率地獲取食物，這些恐龍甚至放棄了咀嚼，演化出長度驚人的頸部，以極低的能耗進食。

巨型蜥腳類恐龍每日的進食量數以噸記，帶來了恐怖的生長速度。

根據對體重30噸的馬門溪龍骨骼化石研究，發現其生長高峰期每年體重增長高達2噸，而非洲象的極限時200千克。

食物是這些恐龍巨大化的基礎，但仍有很多問題需要解決。

最迫切的就是與昆蟲類似的呼吸限制。

龐大的體型必然需要更多的氧氣來維持新陳代謝，很容易陷入和昆蟲類似的困境。

增大呼吸系統的體積以獲取更多的氧氣，但同時又進一步擴大的體型，因此存在極限。

但巨型的蜥腳類恐龍擁有比哺乳動物更加高效率的呼吸系統，類似於鳥類。

鳥類的肺擁有氣囊結構，氣囊能在吸氣時儲存一部分含氧豐富的新鮮空氣，在呼氣時再次流經肺部。

這種結構可以讓肺部實現無論吸氣還是呼氣都能攝取氧氣，稱為「雙重呼吸」，其效率是哺乳動物的2.5倍。

就算是存在爭議的雙腔易碎龍，甚至都沒有達到蜥腳類恐龍的體型上限。

然而，在巨獸們一步一步用體型建立起強大統治地位的同時，也逐漸落入了巨大化的陷阱當中。

在它們的時代，撼動它們的地位幾乎是不可能的。

但月有陰晴圓缺，地球也有冷暖明暗。

隨著被子植物的崛起，巨型恐龍們極度依賴的裸子植物和蕨類植物頹勢初現。

加上那個未知天災（或是火山噴發，或是隕石撞擊）的推波助瀾，以被子植物為代表的四碳植物憑藉更高的光合作用效率脫穎而出，徹底擊敗的競爭對手。

多種因素共同作用下，來不及適應的巨型恐龍及其家族被踢出了生物圈。

而原本在恐龍面前形如螻蟻的哺乳動物迅速佔據空缺的生態位，也走上了另一次巨大化的道路。

有些物種在這條路上走得太快，導致它們在第四紀冰期這個懸崖邊上踏空，從此不再存在。

所幸，哺乳動物還沒有全軍覆沒，甚至在另一個戰場高歌猛進。

在第四紀冰期，海洋里的鯨類找到了非常安逸的濾食生態位，迅速崛起。

就像當年蜥腳類恐龍那樣迅速巨大化，藍鯨找到了比蜥腳類恐龍更加高效率的生存方式，甚至低效的呼吸系統都不會成為瓶頸。

所以藍鯨就是我們當代的巨獸，甚至比恐龍更極致：「生存？張嘴就完事兒了！」

巨大化的背後必然是極度特化的演化，一旦生態發生變化，藍鯨可能找不到第二種像磷蝦那麼完美的食物。

所謂爬得越高摔得越慘，這句俗語在生物界也同樣適用。

輝煌過後可能就是斷崖式的滅絕，唯一值得期待的是它們還能成為化石，被拍成電影，最後在孩子們的玩具箱里再次稱王稱霸。

*參考資料

徐星,趙祺.恐龍巨型化研究進展[J].科學通報,2016,61(07):695-700.

裴文中.關於第四紀哺乳動物體型增大和縮小的問題的初步討論[J].古脊椎動物與古人類,1965(01):37-46.

蘇建平,劉季科.哺乳動物進化過程中體重增大的原因淺析[J].獸類學報,2000(01):58-66.

王金元. 高濃氧氣造就遠古巨型昆蟲？[N].北京科技報,2005-09-14(013).

張強. 貝格曼(Bergmann)法則的歷史演變和發展[A]. 中國生態學會動物生態專業委員會、中國動物學會獸類學分會、中國野生動物保護協會.野生動物生態與資源保護第四屆全國學術研討會論文摘要集[C].中國生態學會動物生態專業委員會、中國動物學會獸類學分會、中國野生動物保護協會:,2007:2.

鄧濤,薛祥煦.獸類在冰期的一種生存對策——貝格曼法則新解[J].獸類學報,1997(04):20-26.

李萍. 昆蟲呼吸系統中「肺」的研究[D].西北農林科技大學,2001.

華詩. 恐龍體型龐大是天生註定？[N].中國礦業報,2012-11-22(B05).

fengfeixue0219. 吃素的恐龍喂點草就得？你想得太簡單了. 果殼網, 2015-06-10.

花開花落幾春秋. 中國科普博覽.

植物進化樹：億萬年的植物「族譜」. 科普中國-科學原理一點通, 2017-03-15.

Sauropoda. Wikipedia, 1 August 2018, at09:33 (UTC).

Quaternary glaciation. Wikipedia, 21 August2018, at 04:54 (UTC).

C4 carbon fixation. Wikipedia, 5 August2018, at 17:55 (UTC).

C3 carbon fixation. Wikipedia, 28 May 2018,at 22:23 (UTC).

Copes rule. Wikipedia, 23 July 2018, at 14:06 (UTC).

Nicola Davis. How did whales become so large? Scientists dive into marine mystery. The Guardian,2017-06-30.

Jon F. Harrison,Alexander Kaiser, John M. VandenBrooks. Atmospheric oxygen level and theevolution of insect body size[J]. The Royal Society, DOI:10.1098/rspb.2010.0001.