本澤傳奇：我要一直走在最前沿， 直到頭髮斑白、慢慢老去

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?西摩·本澤在位於丘奇樓(Church Laboratories)二樓的辦公室里端詳一個巨型果蠅模型。 圖片來源：Wikipedia

編者按

2017年，諾貝爾生理學或醫學獎頒發給三位研究生物鐘的科學家。與此同時，一位已經去世的科學家的名字被頻頻提起——西莫·本澤（Seymour Benzer）。

去年12月，《知識分子》特約撰稿人孫睿晨講述了本澤的有趣故事。今天，加州理工學院博士生、《科考夫瞭望》 （ID：BioBurst） 的主創人員為大家帶來關於這位傳奇人物更多有趣的故事。

本澤發現了第一個生物鐘基因，開創了神經遺傳學的研究，甚至在半導體行業和分子生物學早期發展過程中，也做出了改變世界級的貢獻。他研究興趣廣泛，一生都在追尋最有意思的研究，晚年甚至轉向癌症生物學的研究。「細推物理須行樂，何為浮名絆此身」，可以說是關於他的一生最好的寫照。

撰文 | 丁霄哲

責編 | 李 娟

知識分子為更好的智趣生活 ID：The-Intellectual

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2017年的諾貝爾生理學及醫學獎授予了三位從事生物鐘研究的科學家：傑弗里·霍爾、邁克爾·羅斯巴什，以及邁克爾·楊。在幾乎所有關於這次獲獎成果的介紹中，都繞不開另一位已經去世的科學家的名字——西摩·本澤(Seymour Benzer)。

本澤和他的學生們不僅最早發現了生物鐘基因，而且證明了動物的許多其他行為也是由基因決定，從而開創了神經遺傳學(Neurogenetics)。除此之外，他在半導體行業和分子生物學早期發展過程中，也做出了改變世界級的貢獻。他培養的徒子徒孫中誕生了許多著名科學家，其中不乏諾獎得主和各國院士。

然而，本澤這個名字在中文世界裡的知名度卻極低——這或許是因為他本人終生無緣諾獎。這不得不說是一種遺憾。一方面，在如今看來，本澤的多項工作都完全配得上諾獎，沒能在本澤有生之年給他頒獎更像是諾貝爾獎項本身的遺憾（見《知識分子》文章：有趣的事情總是發生在有趣的人們身上：兩個諾獎得主的故事）。 另一方面，本澤為中國的神經生物學發展帶來的貢獻也非常大，許多著名華人神經科學家都是他的學生或是他學生的學生。

?本澤培養的華人學者及他們任教的大學（不完全） 來源：作者通過NeuroTree上的公開信息整理，部分名字為音譯

一台顯微鏡

本澤出生於一戰結束後的1921年。他的父母是波蘭裔猶太移民，在紐約從事紡織業，從沒有上過大學，對科學也沒有特殊興趣。他們大概猜不到，家裡這個唯一的男孩，日後竟然會成為一位大科學家。

和紐約許多普通人家的孩子一樣，本澤小時候就讀於布魯克林的公立學校。不過他很早就顯示出了對科學異乎尋常的熱愛。他被父母帶著去猶太教堂時，常常一個人悶頭看物理書。13歲時，在本澤的受戒儀式(Bar Mitzvah)上，他得到了一件影響了人生的重要禮物：一台顯微鏡。

「它為我打開了新世界的大門」，本澤後來在加州理工學院回憶起這件禮物時說到。他在家裡地下室搭建起自己的小實驗室，抓來各種青蛙、蠅類解剖，並放到顯微鏡下觀察。

本澤的童年偶像是小說人物阿羅史密斯(Arrowsmith)。阿羅史密斯也出身普通家庭，但是通過自己的努力成為了一位優秀的生物學家（在流行文化中，擁有這樣正面形象的生物學家並不多見）。小說中，阿羅史密斯的最重要的成就是發現了一種可以殺死致病細菌的噬菌體病毒。小本澤大概沒有想到，噬菌體和果蠅，這兩種他童年就熟悉的物種日後會成為他窮盡一生研究的對象。

?二十年代的小說《阿羅史密斯》，講述了一位理想主義的醫學科學家。本書榮獲1926年的普利策獎，但作者辛克萊·劉易斯卻拒絕領獎。劉易斯後於1930年獲得諾貝爾文學獎。

圖片來源：豆瓣

17歲那年，他拿著校董獎學金進入了布魯克林學院，成為了全家第一個進入大學的人。在那裡，他遇到了日後相濡以沫數十年的妻子多蒂，並在1942年畢業後成婚。當婚禮進行到最後、親友們還在翩翩起舞時，新婚的本澤夫婦卻匆匆離場，去趕一趟前往印第安納州的火車——本澤即將在普渡大學攻讀物理學博士，「這就算是我們的蜜月了」。在那裡，本澤做出了他的第一項影響世界的成果。

撬動電子工業革命的鍺晶體

1942年是美國加入二戰後的第一年。那時的整個美國科學界都已經被動員起來為這場戰爭服務。在普渡大學，本澤跟隨拉克-霍洛維茨教授(Karl Lark-Horovitz)進行半導體的研究，他們的戰時任務是找到更好的用於雷達和無線電接收器的半導體晶體。

整流器是一種允許電流單向流過的半導體元件，人們熟知的二極體就是一種最簡單的整流器。在40年代，用作整流器的半導體晶體存在的常見問題是反向擊穿造成的「燒毀(burnout)」：當突然的反向強電場施加在整流器上時，大量快速運動的自由電荷會衝擊晶格釋放更多電荷、造成「雪崩擊穿」並燒毀整個晶體。那時，脆弱的半導體晶體成為限制整個領域發展的一大瓶頸。

為了解決這個問題，本澤嘗試了一種當時還並不常用於製作半導體的鍺晶體。一開始他的運氣還不錯，在他最早測試的幾種鍺晶體里就有一種可以耐受10伏的逆向電壓，但當他試圖提升這一數字時，卻久久沒有突破——10伏的記錄維持了一年之久。1943年夏天，普渡的同事們找到了製備高純度鍺晶體的方法，他隨即開始嘗試在裡面混入不同的元素，並很快勢如破竹——耐受逆向電壓的最高記錄很快變為25伏、短短1個月後變為35伏。他隨後發現，如果在真空而非空氣中測試，混有了少量錫的鍺晶體竟可以承受高達100伏的逆向電壓。

1943年末，本澤和拉克-霍洛維茨教授再一次會議上報告了這種「高逆電壓」鍺整流器後，很快引起領域內的震動，普渡大學也因此迅速躋身為當時美國半導體研究的中心。 未來的「矽谷之父」、當時的貝爾實驗室科學家肖克萊(William Shockley，見《知識分子》文章「核心技術何來？矽谷奠基人之一肖克萊的創新實踐」)不僅親自來到拉克-霍洛維茨實驗室訪問，了解鍺基半導體晶體的生產技術，而且還時常找人打探本澤和拉克-霍洛維茨的新進展 。

與此同時，貝爾實驗室很快實現了鍺基半導體晶體的量產。基於本澤的鍺晶體，貝爾實驗室的肖克萊、巴丁和布拉頓得以在1947年12月研製出世界上第一個晶體管——一種點接觸型的鍺晶體管。晶體管的發明成為引爆電子工業革命的導火索，這項技術也被認為是二十世紀最偉大的發明之一。

同樣在1947年，本澤從普渡大學獲得博士學位。這位26歲的博士當時已經擁有了六項半導體晶體相關的專利，並被許多著名大學邀請前往任教。

?晶體管的三位發明人。從左至右：巴丁、肖克萊和布拉頓。圖片來源：http://pbs.org

九年後，貝爾實驗室的三位科學家因為他們發明晶體管的工作獲得諾獎。本澤也受邀參加了貝爾實驗室的慶祝活動。貝爾實驗室的同行們對他說：「你當年應該繼續做下去的！」不過這時的本澤已經顧不上後悔錯過機會，他的研究興趣已經轉向了生物學。

基因的本質是什麼？

幾乎在本澤取得鍺晶體突破的同時，遠在大西洋另一側的奧地利物理學家薛定諤，在都柏林三一學院做了一場關於生命活動本質的講座，並根據講座內容出版了一本小冊子《生命是什麼》。這本小冊子很快流傳開來，讓許多物理學家發現了「真正重要的問題」，並投身於緊接著發生的分子生物學革命。

?影響了包括克里克、沃森、威爾金斯、本澤等一代分子生物學奠基人的《生命是什麼》 圖片來源：維基百科

這本小冊子也讓本澤重新燃起了童年時對生物學的興趣。在這本書中，薛定諤反覆引用了美國生物物理學、噬菌體研究者馬克斯·德爾布呂克(Max Delbrück)關於生命活動的物理基礎的觀點。巧的是，本澤的童年偶像阿羅史密斯在小說中的導師名字也叫馬克斯，而德爾布呂克所做的研究使用的模式生物噬菌體病毒也恰巧是阿羅史密斯的研究對象。這讓本澤覺得，這位馬克斯·德爾布呂克就是自己命中注定的導師。

儘管本澤在畢業時收到了多所著名大學的教職邀請，但是他的博士導師、普渡大學物理系系主任拉克-霍洛維茨卻成功讓他留在了普渡。拉克-霍洛維茨給本澤開出了他難以拒絕的條件：全力支持他轉行做分子生物學。於是，畢業成為普渡大學物理系的助理教授後的第二年，本澤就在「開小差」外出學習生物學。他通過魯里亞(Salvador Luria)的介紹，輾轉來到德爾布呂克位於科考夫樓(Kerckhoff Laboratories)一樓的大名鼎鼎的噬菌體實驗室，成為一名博士後。兩年後，他又前往巴斯德研究院和冷泉港實驗室，在兩地分別進行了一年的訪問。在這些地方，他得到了那個時代最好的噬菌體遺傳學訓練，而德爾布呂克也成為了本澤終生的導師和朋友。同時，本澤還結識了沃森(James Watson)、克里克(Francis Crick)、布倫納(Sydney Brenner)等分子生物學的先驅。根據沃森回憶，本澤是在DNA雙螺旋結構被提出前最早認識到DNA可能在遺傳學中扮演重要角色的幾位科學家之一。1952年，在四年的遊歷後，本澤終於回到了他任教的普渡——如果他再不回來，普渡的行政領導已經磨刀霍霍打算把他炒了。

?1950年，正在加州理工學院做博士後的本澤參加了德爾布呂克在此地召集的一次(噬菌體)病毒會議。與會者還有多位著名歷史人物，包括獲得了諾獎的沃森(1962)、魯里亞(1969)、德爾布呂克(1969)、杜爾貝科(1975)，以及發現了流感病毒的休普、發現了質粒的沃爾曼、解釋了限制性內切現象的魏格爾等人。圖片來源：Caltech Archives

這段時間，一直縈繞在本澤腦子裡的一個問題是：「基因到底是什麼？」 在由摩爾根開創的現代遺傳學中，基因指的是染色體上的可突變、可遺傳的「功能單元」。但是當時的遺傳學家們並不清楚：基因是一種不可分割的顆粒，還是存在更精細的可重組的結構？與之相關的一個問題是，基因的物理本質是顆粒狀的蛋白質，還是線性的DNA？由於之前的遺傳學手段無法回答這些問題，以「DNA是遺傳物質」為核心的現代分子生物學一直沒法得到遺傳學家們的認可。因此據克里克回憶，1953年DNA雙螺旋模型提出後的幾年間，他和沃森依然時而會為這件事寢食難安。

本澤在自己的噬菌體研究中，用到了一類帶有rII基因突變的噬菌體突變體。這種突變會使得噬菌體在鋪滿B品系大腸桿菌的培養板上形成比野生型（即「正常」）噬菌體大許多的噬菌斑。一次，在準備噬菌體教學實驗時，本澤使用了這種突變體侵染了幾盤「K品系」的大腸桿菌。然而，細菌培養板上並沒有形成任何大的噬菌斑。他以為是自己忘了在那盤細菌上施加噬菌體，於是暗暗罵了一句自己「笨蛋(Dummkopf)！」，便無奈地重新做了一次實驗。沒有想到，再次施加了具有這種rII突變的噬菌體後，他又看到了一模一樣的現象——培養板上還是一個大噬菌斑也沒出現。鬱悶的他突然靈光乍現：這種帶有rII突變的噬菌體因為某種缺陷，無法侵染K品系大腸桿菌！

?左圖：rII突變的噬菌體在感染B品系大腸桿菌後會產生比正常更大的噬菌斑。右圖：rII突變的噬菌體無法侵染K品系大腸桿菌。兩圖中少量的小噬菌斑均是由混在樣品中的野生型噬菌體造成。 圖片來源：http://Biocyclopedia.com

本澤瞬間意識到，rII基因就是他夢寐以求的揭示基因精細結構的武器！如果rII基因不是一個顆粒、而是一段擁有內部結構的共線性的序列（現在我們都清楚，這種「共線性序列」就是一段DNA序列），那麼產生相同表型的rII突變體很可能是由這段共線性序列中兩個不同位點上的突變所導致的。那麼，只要我們將兩株rII突變體進行雜交，它們的子代中可能就有少數「幸運兒」會通過基因重組、獲得一份完全沒有突變的rII基因。只需要數出「幸運兒」的數量，就可以算出這兩株突變體的重組率、從而知道它們所對應的兩個突變位點在噬菌體染色體上的距離有多遠（遺傳學上稱為「圖距」）。使用噬菌體系統的強大之處在於，在一個培養板上就可以測試數十億個雜交產生的子代病毒中有多少發生了重組，從而極其精確地計算出的兩個突變位點的圖距（對應的物理尺度上的理論解析度甚至小於單個原子直徑）！

?本澤揭示rII基因內部精細結構的實驗示意圖。兩株不同的rII突變體雜交後會產生完好的rII基因，證明了基因確實存在精細結構。這裡所用的B品系大腸桿菌最早是由德爾布呂克和魯里亞發現並引進到噬菌體實驗中的。 圖片來源：Pearson Education. iGenetics by Peter Russel

本澤實驗後發現，兩株不同的rII突變體雜交後果然會產生擁有完好rII基因的子代,這證明了基因確實存在精細結構。使用相同的遺傳分析方法，本澤在接下來十年里證明了rII基因是由大約1000個「重組單元」組成、而每個「重組單元」的長度大約和一個DNA核苷酸長度相同！——這終於將摩爾根學派開創的遺傳學與剛剛誕生的分子生物學聯繫到了一起，為「基因」這個經典遺傳學中抽象的概念賦予了堅實的物理含義，也讓遺傳學家們終於能開始接受嶄新的分子生物學時代的來臨。

?本澤生前收藏的一件木刻的rII基因精細結構圖。 圖片來源：Caltech Archives

從基因到行為

本澤對各種rII基因突變的細緻研究，成為了後來克里克、布倫納(Sydney Brenner)等人破解DNA表達翻譯的「密碼子表「的基礎。事實上，本澤本人也參與到了破解密碼子的工作之中，並做出了重要貢獻。

但是，這幾位分子生物學黃金一代的奠基人逐漸意識到，分子生物學中的真正重要的問題已經所剩不多。促使本澤開始認真思考轉行的，是來自他的終身導師德爾布呂克的抱怨。在一次德爾布呂克夫人給本澤夫人的家常信中，德爾布呂克本人插了一句：「多蒂，請叫西摩不要再發這麼多論文了！如果他現在的論文都能配得上當年的水平，我沒日沒夜地讀也讀不過來。」本澤自己也發現對rII基因越來越提不起興趣。

當時，本澤使用了克里克發明的「八卦測試」來尋找下一個研究目標。克里克認為，「你真正感興趣的問題是你在八卦的問題」。本澤仔細觀察了自己與妻子及朋友們平時八卦的話題，發現許多都是關於「基因和行為之間的關係」的。而自從有了兩個女兒後，本澤驚奇地發現她們性格迥異，這也讓他經常思考，是否是不同的基因導致她們不同的性格。

也是在這個時候，本澤讀到了第三本改變了他人生軌跡的書：伍德里奇(Dean Wooldridge)所著的《大腦機器》。這本書介紹了加州理工的神經生物學家司佩里(Roger Sperry)關於大腦兩個半腦分工的早期工作，讓他嘖嘖稱奇。

?影響了本澤的第三本書——《大腦機器》。 圖片來源：http://Amazon.com

於是，本澤在從1965年到1966年的帶薪休假年(sabbatical)期間，再次來到加州理工學院訪問，到司佩里實驗室學習神經科學的研究方法。司佩里實驗室使用了一系列動物來研究兩個半腦的功能，從金魚、青蛙、變色龍，到貓、猴子，甚至到後來的人類裂腦患者志願者（十幾年後，司佩里正是因為關於裂腦人的工作獲得諾獎）。

?位於加州理工學院一角的丘奇樓和科考夫樓，地上分別有三層樓高。丘奇樓建於五十年代，本澤實驗室位於該樓二層，司佩里實驗室位於三層，而德爾布呂克的真菌實驗室位於該樓地下一層。科考夫樓建於二十年代、是生物系主樓，摩爾根及其弟子傳承幾代的果蠅實驗室在該樓三層，德爾布呂克的噬菌體實驗室在科考夫一樓。 圖片來源：http://caltech.edu

司佩里實驗室的研究對象無一例外都比噬菌體實驗周期長得多，因此本澤也有了大把時間四處閑逛。他有時會與另兩位分子生物學黃金時代的「革命家」——實驗室就在樓下的德爾布呂克和時不時來加州理工「竄訪」的沃森——一起在丘奇樓(Church Laboratories)的走廊里談笑風生、指點江山。但是，有時本澤也會閑逛到走廊靜悄悄的另一端——那裡是科考夫樓三樓的果蠅實驗室。這幾間實驗室從二十年代開始，先是由遺傳學之父摩爾根創建，隨後是他的弟子、繪出了果蠅染色體圖譜的斯特蒂文特(Alfred Sturtevant)掌舵，現在已經傳給了路易斯(Ed Lewis)。然而，在五六十年代分子生物學崛起後，這個遺傳學的聖地已經開始顯得落寞而蕭條。德爾布呂克、沃森和當時很多人相信，分子生物學才是「唯一的生物學」。德爾布呂克甚至會拍著桌子連說三遍：「遺傳學已死！」

?懸掛在原摩爾根果蠅實驗室門外的果蠅染色體圖譜。 圖片來源：作者

本澤卻出人意料地開始對路易斯每天擺弄的果蠅產生興趣。這種小飛蟲看上去比司佩里的那些動物們要容易操作得多，實驗周期也短。一天，他終於決定向路易斯借了一些牛奶瓶、試管和許多果蠅，拿回自己實驗室觀察。他把果蠅放進試管，然後靠近燈泡，然後發現大多數果蠅都飛向了有燈光的一端。這個現象讓他突然有了一個靈感，找到了一把打開基因與行為關係的大門的鑰匙。

本澤想知道，會不會有某種基因型的果蠅更喜歡光？為此，他設計了一個果蠅「逆流萃取機」：這是兩排口對口的試管，形成一整排完全封閉的試管腔。一開始，他將所有果蠅都放在最右側的試管腔中(圖中標記為A)，將它們拍到腔底，然後在上方打開燈光，許多果蠅便飛向了上半側的試管、也有一小部分留在了下半側。他把上半個試管架向右滑動，這樣原本在試管腔A下半側的果蠅就可以進入試管腔B的上半側。隨後本澤就將兩個試管架複位，然後重複之前的操作。經過幾個回合，最「喜歡光」的果蠅就會「富集」在最右側的試管腔，而最「不喜歡光」的果蠅則會在最左側的試管腔。

?本澤的果蠅「逆流萃取機」原理圖和雷根斯堡大學的Brembslab的複製品。圖片來源：Brembs lab, Universit?t Regensburg

本澤使用誘變劑製備了許多果蠅突變體，然後用這種「逆流萃取機」尋找對光不再敏感的果蠅。他陸續找到了不少不再趨光飛行的果蠅突變體，並讓它們成功產生了後代，而他們的後代也穩定地遺傳了這種行為。他的博士後堀田凱樹(Youshiki Hotta)在檢驗後發現，這些基因突變的果蠅或是半盲、或是肌肉出了問題——並沒有什麼特別令人意外的發現。不過本澤卻很興奮，這證明了用經典的遺傳學手段來研究行為學是可行的！

1967年，本澤發表了第一篇關於果蠅的「行為突變體」的論文。同一年，他正式轉到加州理工學院。在路易斯的全力幫助下，本澤在丘奇樓的二樓組建了自己的果蠅實驗室，繼續神經遺傳學的研究。

本澤的母親聽說這個消息後，不能接受家裡唯一上過大學的兒子竟然去研究果蠅的腦子。老太太問本澤夫人：「多蒂，西摩怎麼去研究果蠅的腦子了？我們是不是應該找人檢查一下西摩的腦子？」

時間，愛情與記憶

二十世紀九十年代，普利策獎得主韋納為本澤寫了一本傳記體科普暢銷書《Time, Love, Memory》。書名概括了本澤在神經遺傳學中最引人注目的三項貢獻：「時間」 ——發現了參與生物鐘功能的基因(period)、「愛情」 ——發現了參與生殖行為的基因(savoir-faire, fruitless)、「記憶」 ——發現了參與學習和記憶功能的基因(rutabaga, dunce)。

從1967年一直到本澤2007年去世，本澤和他的學生們還發現了許多其他出現在教科書上的影響動物行為基因，包括視覺(nonphototactic, negative phototactic, and eyes absent)，運動(sluggish, uncoordinated)，壓力感受(freaked-out)，神經和肌肉功能(photoreceptor degeneration, drop-dead)相關基因，並構造了一系列疾病模型。

在這一系列工作中，最著名的是本澤與學生科諾普卡(Ron Konopka)一起發現了第一個生物鐘基因。通過精妙的突變篩選，科諾普卡先後發現了三種生物鐘異常的果蠅突變體：一種完全沒有晝夜節律、一種節律周期變短、一種節律周期變長。然而，當他測量這三個突變位點的圖距時，卻發現它們都在果蠅X染色體上的同一個位置！也就是說，這三種突變實際上是同一個基因的三種不同突變體。這個生物鐘功能的核心基因被命名為周期基因(period)，之後被發現在不同物種中都負責生物鐘的功能。這之後，傑夫·霍爾、邁克爾·羅斯巴什，以及邁克爾·楊等人紛紛參與生物鐘的研究，並做出了獲得2017年諾貝爾獎的工作。饒毅老師的「勇氣和運氣：生物鐘的分子研究」詳細介紹了這段歷史背後的有趣故事。

有意思的是，本澤認為自己就是生物鐘基因不正常的人。他每天中午才來到丘奇樓，和學生們一起吃午飯。下午他會叫上幾個人去位於校園中央的紅門咖啡館(Red Door Cafe)喝咖啡、討論科學，然後回到實驗室，在自己的私人工作間里一直工作到凌晨五六點。

?如今夜深時的丘奇樓二樓，已經沒有當年本澤的「私人工作間」半開的門和燈光。圖片來源：作者

細推物理須行樂，何為浮名絆此身

從晶體管、到分子生物學、再到神經遺傳學，本澤一生的科學探索跨度巨大，但又有著說不清的千絲萬縷的聯繫。有一次物理學家費曼(Richard Feynman)帶著兒子來本澤實驗室，希望能讓兒子看看果蠅的大腦。當小傢伙專心致志地對著顯微鏡觀察時，本澤在一旁解說道：「這個小小的腦子裡有10萬個晶體管呢！」或許從他研究神經生物學的第一天起，就一直這樣把神經元類比作他熟悉的晶體管。費曼卻急忙糾正道：「不不，那些可不是晶體管，那些是神經元。不要把問題過度簡化了！」 本澤欣然接受了這個提醒。

本澤的導師、朋友中諾獎獲得者如雲，但他本人卻終生與諾獎無緣。這很大程度是因為他一直都在追尋最有意思的研究、每次開創完一個新領域就立即轉換方向，把新領域裡「低垂的果實」拱手讓給學生和競爭對手。當然，他的卓越貢獻還是得到了學術共同體的承認和敬仰，他也多次獲得不亞於諾獎的榮譽，包括拉斯克獎、蓋爾德納國際獎（兩次）、阿爾巴尼醫學獎等。但是本澤依然覺得他的母親對他十分不滿——「那些別的獎鄰居們都不知道！」

?本文提到的部分本澤的導師與朋友獲得諾貝爾獎的情況，「遍插茱萸少一人」。 圖片來源：作者整理

?1991年，本澤七十大壽時與幾位老友相聚。從左至右為本澤、蒙塔爾奇尼(Rita Levi-Montalcini)、路易斯(Ed Lewis)和布倫納(Sydney Brenner)。本澤之外的三人都或早或遲地在有生之年等到了諾獎委員會的眷顧，而本澤自己卻終究沒能讓母親挑剔的願望得以實現。 圖片來源：CaltechArchives

本澤的探索精神，不只是在科研上，也在對食物的選擇上。他的同事和學生都記得他的午餐里各種匪夷所思的異域食物，包括裹了巧克力的蛆、臭魚等。令學生們印象最為深刻的食物之一是來自中國的「世紀蛋」(century egg)，據說是把雞蛋在地下埋很多年後拿出來，蛋清晶瑩剔透，卻散發著臭味。本澤勇敢地吃了這顆「世紀蛋」，令學生們十分欽佩。

?讓本澤的學生們驚愕不已的來自中國的「世紀蛋」（皮蛋）。 圖片來源：維基百科

本澤發散的科研興趣也沒有止步於神經遺傳學。由於妻子多蒂和好友德爾布呂克先後因為癌症離世，他一度投身於癌症生物學。在他的晚年，他也曾對動物的食慾、肥胖和衰老進行了研究。

2007年，本澤去世。兩年後，《細胞》雜誌上的一篇論文報道了節食延長果蠅壽命的一種分子機制，本澤被列為該論文的資深作者。

「物理學，真有趣，但是我不能再繼續，

明年我得做一個新領域，

我要一直走在最前沿，

直到我頭髮斑白、慢慢老去」；

遺傳學，真有趣，但是我不能再繼續，

明年我得做一個新領域，

我要一直走在最前沿，

直到頭髮斑白、慢慢老去；

行為學，真有趣，但是我不能再繼續，

明年我得做一個新領域，

我要一直走在最前沿，

直到頭髮斑白、慢慢老去。」

—— 在一次德爾布呂克生日聚會上老友們寫給本澤的歌。本文作者譯。

參考文獻：

Time, Love, Memory: A Great Biologist and His Quest for the Origins of Behavior. (1999)Jonathan Weiner

（註：遺憾的是，這本本澤的傳記雖然在豆瓣讀書評分高達9.8分，但在出版近二十年後依然沒有簡體中文譯本）

Seymour Benzer 1921-2007, The Man Who TookUs from Genes to Behavior. (2008) William Harris

The Double Helix: A Personal Account of the Discovery of the Structure of DNA. (1968) James Watson

The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. (1996) Horace Freeland Judson

Crystal Fire: The Invention of the Transistor and the Birth of the Information Age.(1997) Lillian Hoddeson and Michael Riordan

感謝陳欣泓同學、石悅琳同學的討論與修改建議！

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