[Diversity]世界因豐富而精彩，生命因多樣而不息

來自專欄六足演藝-社會性昆蟲研究筆記1 人贊了文章

[ I ]

子曰：三人行，必有我師。這大概是最簡潔卻到位的對於一個群體的多樣性（diversity/variability）的描述了。多樣性是任何一個生物群體一個最基本，並且極其重要的特徵。這個概念的意義，對於理解生物演化歷程和機制，值得有一篇文章來探討。更重要的是，要怎樣去分析和呈現個體間的多樣性。

美國獨立宣言里有名言：「all men are created equal」，即所有人生而平等。如果我說這是美國最大的謊言，相信不會有讀者強烈反對。拋開這句話出處的關於人的社會權利的上下文的政治解讀，就生物學之角度，如果這是人類的真實情況，那麼我們這個物種馬上就會滅亡。

如果一個生物群體裡面，所有個體從基因到表現型都是一樣或是非常相近的，那麼一場傳播性強的病疫就會把整個群體摧毀，因為沒有個體擁有抵抗性的基因或者性狀。最經典的例子莫過於1840年代年，愛爾蘭土豆的大面積枯萎病而引發的饑荒。只因為當時大面積種植的單一土豆品種對致病的真菌沒有防禦力，其傳播迅速，土豆急劇減產，幾乎無收。此後，農者意識到必須盡量培養豐富的作物品種，以在不同的種植地區對抗不同的限制環境因素和疾病。

可想，多樣性往往跟一個群體的發展存亡緊密掛鉤。如果多樣性在不斷地增加，表面這個群體在日漸發展壯大，反之亦然。這個規律，在動植物群體如此，在人類社會組織中亦然。正如一個企業的成長，是職位和人員需求不斷豐富的過程。又如北美很多一流大學都有貼出多樣性公示，闡明學校招生的公平性。

多樣性的生成是有機生命的必然。各位如果寫十個「好」字，即使盡量寫得一樣，還是會有細微的差別。試想，如果每個字用不同的筆來寫，再者由十個不同的人來寫，甚至用不同的語言來寫，其之間的差異就毫無疑問地更大。一個有機生命體的創造，從基因組 (genome)，表觀遺傳 (epigenetic effect)，胚胎髮育環境 (embryonic development)，成長環境 (environmental factors)，棲息地 (habitat) 情況，每個層次都在積累著因各種內在和外在的隨機因素而導致的變化，直到我們得以觀察測量的表觀性狀與特徵。即使有兩個克隆個體有著完全一樣的基因組，即使成長在一樣的環境，也會發育出不一樣的性狀。

在演化里，每個層次上的都是自然選擇的原材料，如果沒有多樣性，就沒有被選擇和演化的餘地。反之，多樣性越高的群體，這個群體的未來進化方向的可能性越多，也就越健康和強大，延續的成功性也越高。

史鐵生在<我與地壇>里有一句話：人與人之間的差異大於人與豬之間的差異。仔細想想，不無道理。無需科學的數據，我們也可以大放厥詞地說人類個體之間的差異度是所有動物裡面最大的(1)。人跟豬比，無非一者是人，一者是豬；而人跟人比，有勇敢與懦弱，勤勞與懶惰，聰慧與愚鈍，狂放與保守，禮貌與粗俗，等等之分。那豬難道就沒有勇敢懦弱之分？必然是有的。動物行為學的許多研究已經驗證了動物個體的行為規律，或者說「性格」，是有顯著區別的，並且其差別的來由可追溯到特定基因上 (2)。只不過並沒有多少科學家會去研究豬的個性，而人與人之間的差異是我們每天必須面對的難題。

所以，演化越高級(3)，基因組越複雜的動物，多樣性就越大否？

一般來說，如果只看形態(和行為)的表觀差異，這個趨勢估計是準確的。普通昆蟲個體之間的形態差異，沒有爬行動物個體之間的多，而人類個體之間的差異又比爬行動物的高得多。

但是如果把社會性昆蟲放進這個比較里，又是另外一個故事了。

[ II ]

既然這個平台的文章是以社會性昆蟲為主題的，這裡我以螞蟻為例來簡單介紹生物上各層級多樣性。其中的生物學原理，日後再分篇仔細討論。

>> 物種多樣性(species diversity)

愛好者們對於昆蟲的熱愛，其中一個原因肯定是驚嘆於其物種多樣性之高。而單就螞蟻來看，蟻科 (Formicidae) 被描述的物種就有約14000種。昆蟲之所以如此成功的原因，會單獨寫一篇。

>> 形態多樣性 (morphological variation)

在一個螞蟻族群里，形態上的多樣性有兩層，一是身體尺寸 (body size) 的大小，二是不同社會層級 (caste) 之間的形態差異。一個巢群裡面的個體差異明顯，及其相關的明確分工，著實是社會性演化的最奇妙的一點。

>> 社會結構多樣性 (social polymorphism)

E.O Wilson在社會生物學書里說到，「社會性行為是距離DNA最遠的性狀(4)。」，也就是指社會性行為的形成是最複雜和高級的生物學現象。螞蟻社會結構的多樣性可以從巢群里蟻后的數量差異所見。一些種類的巢群里通常只有一個蟻后，而一些種類有多個蟻后，更有一些種類存在單後和多後兩種截然不同的社會結構。筆者研究的紅火蟻正是最後者的例子，吾之課題是關於這種社會結構調節背後的化學信息交流。

>> 遺傳多樣性 (genetic diversity)

在大部分昆蟲里，即使個體在形態上的差異不容易被觀察到，但多樣性又實實在在地在優勝略汰中起著作用。這種差別，不是外在，而是內在，不是形態上的，而是生理和代謝 (metabotic)的差異。 進一步說，代謝上的差異還是得追溯到基因組的區別上。 「高等」哺乳動物的基因組或許比昆蟲的基因組要複雜得多，但是昆蟲的基因型多樣性要比其他大體系的動物要高。這跟昆蟲的世代壽命短，繁殖數量大密切相關。

完整圖文版請見公眾號 "六足演藝"

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(1)題外話，對這個話題想深究的同志可以查閱我最近偶然發現的期刊Journal of Individual Differences， 是以個性心理學為主題的期刊，雖然IF不高。稍微看了看，裡面一些文章的標題和摘要還是挺有趣的。

(2) Wolf, M., & Weissing, F. J. (2012). Animal personalities: consequences for ecology and evolution. Trends in ecology & evolution, 27(8), 452-461.

(3) 高級的意義僅僅是在演化歷史上出現得比較晚，並不是說就比早先存在的物質要更好。

(4) 原文為： 「… social behavior comprises the set of phenotypes farthest removed from the DNA.」

(5): Nevo, E. (1978). Genetic variation in natural populations: patterns and theory. Theoretical population biology, 13(1), 121-177.