【地球演義】百獸圖1：帆影

【地球演義】百獸圖1：帆影

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井蛙知道你們想看龍獸爭霸，二疊紀篇先寫合弓綱（Synapsida）。

始祖單弓獸的子孫在二疊紀繁榮興旺。和蜥形綱相比，它們的咬合肌更加強勁，牙齒也出現了形態和功能的分化。攝食能力的優勢很快轉化為體型和數量的優勢，在爭霸戰的第一回合，獸族取得了壓倒性的勝利。

最早徜徉在泛古大陸上的合弓類是盤龍目（Pelycosauria）。雖然是如假包換的獸族，但它們的外形和一群古怪的大蜥蜴沒什麼兩樣：扁頭縮頸，大腹長尾，光禿禿的體表覆蓋著骨板和硬皮，短小的四肢支在身體兩側，爬動時肚皮蹭著地面。所有這些特徵彷彿都在證明兩個字——原始。

一些盤龍目動物復原圖，老一些的文獻里稱它們為「似哺乳爬行動物（Mammal-like Reptiles）」，這個稱呼現在已經不常用了。想想看，我們的老祖先就長這個樣子。圖片來源自網路。

上圖的動物中有兩個非常引人注目：基龍（Edaphosaurus）和異齒龍（Dimetrodon）。它們的後背上都長有誇張的帆板。配上它們的形體，太容易讓人聯想到幻境中的怪物，以至於在介紹古生物的科普作品（比如拙作）里，這些背帆怪物的出鏡率都極高。它們差不多成了二疊紀的象徵，就像奇蝦之於寒武紀，房角石之於奧陶紀，鄧氏魚之於泥盆紀，節胸蜈蚣之於石炭紀。

《Walking with Monsters》中正在分食基龍的異齒龍群。在二疊紀早期，食草的基龍很可能是肉食性的異齒龍的主要獵物之一。

雖然同屬盤龍目，但基龍和異齒龍的親緣關係並不算近。前者屬於基龍科（Edaphosauridae），後者屬於楔齒龍科（Sphenacodontidae）。它們的背帆結構很可能是分別獨立演化出來的。

盤龍目的演化譜系。基龍和異齒龍都屬於真盤龍亞目（Eupelycosauria），然後就分道揚鑣，各自演化了。圖片來源自[1]。

另一種與基龍和異齒龍差不多同時代的動物也長著類似的背帆，而且可以肯定是獨立演化的，那就是離片椎類的帆螈（Platyhystrix）。這些親緣關係相距甚遠的動物都裝備了看似累贅的帆板，應該能說明一些問題了。

帆螈（右下的小動物）復原圖。在【第一百九十二回Normal to Bizarre】介紹過。帆螈的成體陸棲，除了背帆之外，其他結構非常接近引螈。圖片來源自網路。

二疊紀的地球仍然處在大冰期中，這些動物很可能用大面積的背帆來接收太陽的光熱，再把被烤熱的血液送往全身。通過改變帆板對陽光的夾角，或者控制血液流量來調節體溫。動物的各項身體機能：神經信號傳遞，食物消化，肌肉反應等等都和體溫密切相關，能夠在最短的時間裡把體溫提升到最佳狀態無疑是一項了不起的成就，或許這也是合弓綱勝過蜥形綱的原因之一。背帆的其他用處可能還包括：吸引異性，威嚇同性；族群之間的信息交流；或者迷惑捕食者等等。

一些長有背帆的盤龍類體型。左上：異齒龍；右上：切齒龍；右下：櫛椎龍；這三種屬於楔齒龍科。左下：基龍；中：伊安忒龍；這兩種屬於基龍科。圖片來源見水印。

從技術上來說，背帆的出現過程並不複雜。這些動物只需要把椎骨中央朝外的一部分（棘突，Spinous process）延長，在外麵包覆一層薄薄的皮膚，內部貫通血管就行了，不用肌肉牽引，也不需要高級的神經結構。

這是我們人類的脊柱，粉色的部分就是棘突。可以腦補一下我們長出背帆的樣子，挺有趣的。圖片來源自網路。

美國堪薩斯州石湖頁岩（Rock Lake Shale）發現的晚石炭世伊安忒龍（Ianthasourus hardestii）椎骨化石。向上延伸的部分就是支撐背帆的棘突（下面的是肋骨）。圖片來源自[2]，標尺長度1厘米。

伊安忒龍頭骨和背帆的比例。注意它的牙齒，還是鋒利的食肉動物形態，棘突也相對較短。圖片來源自[3]，標尺長度1厘米。

伊安忒龍是基龍科的早期種類，體小而原始，可能以昆蟲為食，速度也應該不慢。進入二疊紀後，基龍類的體型增大，昆蟲已經不能滿足它們的大胃口，於是轉為植食性。為了消化強韌的植物纖維，消化道變得膨大，身軀更加笨重。從生態位來看，它們是3億年前的牛馬。

基龍骨架和頭骨特寫。它的棘突比伊安忒龍更高聳，背帆面積更大，牙齒也變得適合切割植物。圖片來源自網路。

基龍顱骨的腹面（a）和背面（b）復原圖。除了上下頜的牙齒之外，它的上齶翼骨也長滿了大顆鈍齒，幫助磨碎植物組織。圖片來源自[4]，標尺長度2厘米。

基龍上齶翼骨化石。密恐的朋友請原諒。圖片來源見水印。

再來說說楔齒龍科。這類動物的出現時間也可以追溯到石炭紀晚期。那就是德國薩爾盆地（Saar?Nahe Basin）出土的隱獵龍（Cryptovenator hirschbergeri）。

隱獵龍唯一存世的化石是這塊下頜碎片。它的牙齒已經有明顯的分化，和異齒龍非常相似了。隱獵龍的體型大約和伊安忒龍相當，很可能也靠捕食昆蟲為生，但在體型增大後向著兇猛掠食者的方向發展，成為二疊紀早期的虎豹豺狼。圖片來源自[5]。

隱獵龍骨骼和外形的推測圖。只有下頜的黃色小塊有直接的化石證據，其他部分都是參考其他楔齒龍類復原的。研究者特意畫上了短短的背帆，讓它看起來像是處於演化的過渡形態。圖片來源自網路。

隱獵龍的後代演化成早二疊世的陸地霸主，嗜血的背帆怪物：異齒龍。

異齒龍骨架和頭部特寫。它的頭部比例遠遠大於基龍，巨大的肌肉群穿過顳顬孔聯結下頜，賦予它驚人的咬合力。鋒利的牙齒刺入獵物的身體後，粗壯有力的頸部配合撕扯，可以輕鬆咬下大塊血肉。圖片來源自網路。

異齒龍的齒根深深嵌入頜骨上的齒槽內。這種槽生齒（thecodont）非常堅固。異齒龍的下頜和隱獵龍如出一轍，但牙齒的分化更加明顯，已經初步具備切割，撕扯和研磨的功能。圖片來源自[6]。

櫛椎龍（Ctenospondylus）長得像小號的異齒龍，二者是近親。研究表明櫛椎龍的下頜最大可以張開50度，異齒龍大約也是。這張大嘴是那個時代最致命的武器。圖片來源自[7]。

撲向引螈的異齒龍。雖然是當時最強大的肉食獸，它的奔跑姿勢卻一點也不威風和美觀。四條小短腿吃力地支撐笨重的身體離開地面，每邁出一步，軀幹和脊柱都要像撒了歡的蜥蜴一樣左右扭擺。到了二疊紀中後期，更先進的合弓類改良了身體結構，步態更加輕鬆靈敏，最終取代了盤龍類。圖片來源自網路。

楔齒龍科中，值得一提的還有切齒龍（Secodontosaurus）。它也是大型食肉動物，但狹長的頭部表明，它很可能棲息在河湖附近，主要捕食魚類，從離片椎類嘴裡分一杯羹。

切齒龍Secodontosaurus obtusidenr 頭骨化石和復原圖。長有這種形狀的頭骨的動物大多擅長水中捕魚，或者突襲來到岸邊的獵物。它的上齶翼骨上也有細密的齒，用來咬住滑溜溜的魚，形狀和基龍的大不相同。圖片來源自[8]，標尺長度5厘米。

背帆大概真的非常有用，演化起來也不難，在盤龍目退出歷史舞台後，許多其他的動物類群也都演化出了類似的結構。

曾經出現過的具有背帆的古代四足動物。除了楔齒龍科，基龍科和帆螈（上面的一群）之外，蜥形綱雙孔亞綱主龍次亞綱的兩大分支：鑲嵌踝類（中間的一群）和鳥頸類（最下的一群）也都出現過類似的背帆。圖片來源自[9]。

現存的蜥蜴（蜥形綱雙孔亞綱鱗龍次亞綱）中也不乏長有背帆的種類。在它們身上，依稀能看到遠古怪獸的影子。圖片來源自網路。

但在合弓綱中，再也沒有出現過這種結構。也許是因為演化出了更加高效的溫控手段；或者，是因為之後被蜥形綱驅趕到狹小的地穴里憋了1億年，根本伸展不開這麼張揚的帆板。總而言之，那段千帆歷歷，帆影搖搖的歷史，輕輕翻過了。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－四足形類－羊膜類－合弓綱

存在時間：石炭紀中期 至 現代

現存種類：約5450種（哺乳類）

化石種類：不明

生活環境：淡水，陸地，海洋，天空

代表特徵：顱骨上只有下顳顬孔，牙齒分化，皮腺發達

包含類群：盤龍目，獸孔目，哺乳綱

參考文獻

[1] Hillary C. Maddin, Robert R. Reisz, The

morphology of the terminal phalanges in Permo-Carboniferous synapsids: an

evolutionary Perspective. Can. J. Earth Sci., 44: 267–274 (2007), doi: 10.1139/E06-076

[2] Robert R. Reisz, David S. Berman,

Ianthasourus hardestii n. sp., a primitive edaphosaur (Reptilia, Pelycosauria)

from the Upper Pennsylvanian Rock Lake Shale near Garnett, Kansas. Can. J.

Earth Sci., Vol. 23, 1986

[3] S. P. MODESTO, R. R. REISZ, A new

skeleton of Ianthasaurus hardestii, a primitive edaphosaur

(Synapsida: Pelycosauria) from the Upper

Pennsylvanian of Kansas. CAN. J. EARTH SCI., VOL. 27, 1990

[4] S. P. MODESTO, R. R. REISZ, Restudy of

Permo-Carboniferous synapsid Edaphosaurus novomexicanus Williston and Case, the

oldest known herbivorous amniote. CAN. J. EARTH SCI., VOL. 29, 1992

[5] Fr?bisch, J., Schoch, R.R., Müller, J.,

Schindler, T., et al., A new basal

sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar?Nahe Basin,

Germany. Acta Palaeontologica Polonica, 56 (1): 113–120, 2011

[6] Kirstin S. Brink, Aaron R. H. LeBlanc,

Robert R. Reisz, First record of plicidentine in Synapsida and patterns of

tooth root shape change in Early Permian sphenacodontians. Naturwissenschaften

(2014), 101: 883-892, DOI: 10.1007/s00114-014-1228-5

[7] Sheila E. Seybolt, An examination of

the jaw articulation of Ctenospondylus ninevehensis.

[8] ROBERT R. REISZ, DAVID S BERMAN, DIANE

SCOTT, The cranial anatomy and relationships of Secodontosaurus, an unusual

mammal-like reptile (Synapsida: Sphenacodontidae) from the early Permian of

Texas. Zoological Journal of the Linnean Society (1992), 10.1: 127-184

[9] https://reptilis.net/2014/06/21/tall-spines-and-sailed-backs-a-survey-of-sailbacks-across-time/

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