【地球演義】蜥形漫記

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前面介紹合弓綱的三回已經讓很多朋友感覺雲里霧裡了：一會兒這個龍，一會兒那個蜥，它們還都是哺乳動物的近親，什麼跟什麼嘛？所以在正式介紹二疊紀的蜥形綱之前，井蛙有必要先捋一捋蜥形綱的演化譜系，主要類群，和現代爬行動物的關係，還有它們和合弓綱延續了3億年的爭霸戰。

話說在石炭紀中後期，許多早期四足動物都在嘗試擺脫繁殖和幼體發育對水的依賴。它們中的一些演化出了羊膜卵，成為真正的陸生脊椎動物。合弓綱和蜥形綱是最成功的兩類羊膜動物，主導著之後3億年的演化進程。它們不但留下了豐富的化石記錄，而且血脈流傳至今。合弓綱的直系後代就是哺乳類，包括我們自己；現存的蜥形綱則有傳統意義上的「爬行動物」：蜥蜴和蛇，楔齒蜥，龜鱉和鱷；還有鳥類。

目前已知最早的合弓類：始祖單弓獸，和最早的蜥形類：林蜥，古窗龍和油頁岩蜥，骨骼結構（下頜，顱骨，脊椎和四肢）都已經有明顯的區別。很多人認為這兩大陣營早就已經分道揚鑣，然後各自獨立演化出羊膜卵。

顳顬孔的數量和位置是合弓綱和蜥形綱的主要區別之一。合弓綱（上圖中箭頭指示）始終只有一對下位的顳顬孔。而蜥形綱比較複雜，有些沒有顳顬孔，有些有一對上位的顳顬孔，最多的是有上下兩對顳顬孔（下圖中箭頭指示）。圖片來源自網路。

說到「爬行動物」，人們頭腦中立刻會浮現出一些形象：蜥蜴一樣的形體，披覆鱗甲，身體冰冷；肚皮和尾巴貼著地面，行動遲緩；痴呆蠢笨，缺乏情感；還有，利齒和劇毒。這些印象其實反映了它們所處的演化階段：剛剛適應陸地生活，需要覆蓋鱗甲來確保皮膚的保水能力，沒有建立起高效的體溫控制機制，新陳代謝緩慢，骨骼，肌肉，呼吸和循環系統也還無法支持長時間快速運動，相對原始的大腦和神經系統也不足以完成複雜的行為。

蜥形類的一切：身體，動作，聲音和氣味，似乎都有某種奇異的魔力。它們的眼神，像是穿越時空的，來自遠古的凝視。圖片來源自網路。【好像混進了什麼奇怪的東西？】

現存符合上述「爬行動物」特徵的全都屬於蜥形綱。但是毫無疑問，合弓綱也經歷過這個演化階段，在哺乳動物之前的盤龍目和獸孔目，就常被稱為「似哺乳爬行動物」。它們在親緣關係上接近哺乳動物，但形態結構更像人們熟知的「爬行動物」。

盤龍目（左），獸孔目（中）和哺乳類（右）基本上代表了合弓綱演化程度從低到高的三個階段。圖片來源自網路。

盤龍目和獸孔目已經滅絕，我們看不到活的「似哺乳爬行動物」是什麼樣子。今天的哺乳動物早已擺脫了「爬行動物」的形態，它們毛絨絨，熱烘烘，鬧騰騰，聰敏機敏，飛天遁地，上樹下水，爬冰卧雪，無所不能。

就像中生代的蜥形綱一樣。

作為平行演化的另一支，蜥形綱也多次突破了「爬行動物」的樊籠，它們也成功地改良體態，控制體溫，演化出更加高效的呼吸和循環系統，更加迅捷靈活的運動方式，更加發達的大腦和更加複雜的行為。它們也曾把天空，大地和海洋全部納入治下。從今天的鳥類身上，就可以瞥見蜥形綱的演化高度。

化石證據已經成功地拼接出從小型獸腳類恐龍到鳥類的清晰的演化鏈條。羽毛，恆溫，活潑的身姿，複雜的交流手段，細緻的育雛行為，甚至思考和學習能力，這些特徵可能早在侏羅紀就已經出現了。圖片來源自網路。

現代的鳥類和爬行動物，加上已經發現的化石種類，也不過是蜥形綱這座冰山露出水面的小小一角。在漫長的演化史上，曾經出現過種類難以估量，它們中的絕大多數都已經永遠湮滅在時光的深處。化石證據的殘缺和斷檔，也使得對蜥形綱的系統發生學研究經常陷入猜測和臆想。下面井蛙根據目前的文獻報道，簡單梳理一下這個曾經無比輝煌的龐大家族。

首先，蜥蜴和蛇（還有蚓蜥）是現代爬行動物中種類最多，分布最廣的類群，它們的親緣關係很近，組成了有鱗目（Squamata）。

蜥蜴和蛇……就用這張圖吧。圖片來源自網路。

現代爬行動物中還有一個很小的目：喙頭目（Rhynchocephalia），小到只有一個種：楔齒蜥（Sphenodon punctatus），就是在一些科普作品中出現的「紐西蘭大蜥蜴」。喙頭目曾經一度繁盛，在中生代的回目中會寫到。

和紐西蘭的另一個吉祥物Kiwi一樣，楔齒蜥也有一個毛利風味十足的名字：Tuatara。圖片來源自網路。

有鱗目和喙頭目都屬於鱗龍形類（Lepidosauromorpha），是雙孔亞綱（Diapsida）的一支。雙孔亞綱就是上文提到的，頭骨上有上下兩對顳顬孔的蜥形類。雙孔亞綱曾經和無孔亞綱和調孔亞綱並列。不過現在無孔亞綱和調孔亞綱已經取消了，後面會說到。

楔齒蜥的頭骨，在眼孔（Orbit）後面，有一對上顳顬孔（Upper Temporal Fenestra）和一對下顳顬孔（Lower Temporal Fenestra）。圖片來源自網路。

在雙孔亞綱乃至整個蜥形綱的演化史上，鱗龍形類的地位並不顯赫，它們取得的最高成就，是在白堊紀晚期演化出海洋霸主：滄龍（Mosasaur）。但可惜好景不長，隨著蜥形綱大廈傾覆，在屬於合弓綱的新生代，即使是泰坦蟒（Titanoboa cerrejonensis）和古巨蜥（Megalania prisca 或Varanus priscus，未定），也只能蜷縮在被時間遺忘的角落裡。

滄龍屬於有鱗目，是蜥蜴和蛇的近親。它是鱗龍類演化的巔峰。圖片來源見水印。

和鱗龍形類相對，雙孔亞綱的另一支被稱為主龍形類（Archosauromorpha）。屬於這個家族的有：恐龍（當然包括鳥類），翼龍，龜鱉，鱷和它們的近親。正因為擁有如此華麗的陣容，所以被命名為主龍——占統治地位的蜥形類。

現存的鳥類，鱷和龜鱉都已經極其特化。但結合化石資料和分子生物學的證據，依然可以大略描繪出主龍類的演化關係。

鳥類（Aves）是今天依然活著的恐龍，這一點已經被廣泛接受。當恐龍統治陸地時，它們的近親翼龍目（Pterosauria）傲然俯瞰著眾生。恐龍（蜥臀目Saurischia和鳥臀目Ornithischia）和翼龍都屬於鳥頸類主龍（Ornithodira）——意思是具有像鳥那樣彎曲脖頸。

恐龍和翼龍親緣關係很近，鳥頸類主龍中孕育出了陸地霸主和前後兩代天空霸主。圖片來源見水印。

鳥類因極度適應飛行生活而特化，鱷類則因極度適應水陸兩棲生活而特化。與鱷類親緣關係相近的主龍組成了鑲嵌踝類（Crutotarsi）——這個名字源自特殊的足部骨骼結構。鑲嵌踝類主龍在二疊紀大滅絕後迅速崛起，從合弓綱手中接過了陸地的統治權，又在三疊紀大滅絕中損失慘重，把統治權交給了鳥頸類主龍，也就是恐龍。

一些三疊紀鑲嵌踝類主龍的復原圖。在恐龍之前，它們曾經建立過一個短暫的帝國。圖片來源自網路。

中生代的鑲嵌踝類依然是各大淡水水系（除了寒冷的南極大陸）的頂級掠食者。一些種類甚至開始向海洋發展。它們當中的絕大多數都在白堊紀末的大滅絕事件中末灰飛煙滅，少數倖存者又在氣候變遷和哺乳動物的衝擊下逐漸消磨。

白堊紀晚期的恐鱷（Deinosuchus）棲息在淡水河湖，伏擊前來飲水的恐龍。這種生存模式被鱷目（Crocodilia）繼承發揚，直到今天。圖片來源自網路。

近鱷（Plesiosuchus）是侏羅紀的海生鱷形類。它的體型很像早期魚龍，甚至已經出現了分叉的「尾鰭」結構。圖片來源見水印。

再來說說龜鱉目（Testudines）。這也是一支高度特化的蜥形類，看上去圓滾滾，慢吞吞，獃獃蠢蠢，怯怯縮縮，卻成功地渡過了一次又一次災變。

龜的骨骼結構。獨特的龜殼是由脊椎，肋骨和胸骨變形癒合而成的。圖片來源自網路。

龜鱉類的頭骨上沒有顳顬孔。受這一特徵誤導，一直以來，人們都認為它們起源自蜥形綱基幹類群，是「無孔亞綱（Anapsida）」的唯一現存類群。然而一項針對中華鱉和綠海龜的基因組研究卻表明：龜鱉類其實是和鱷類和鳥類一樣，是主龍類的一支[1]。這個結果直接導致「無孔亞綱」失去了存在的意義，蜥形綱的演化譜系被全面調整。

龜鱉類的眼洞後面沒有顳顬孔（和上面喙頭蜥的頭骨對比一下）。新的化石證據表明，龜鱉類的顳顬孔曾經存在，只不過在演化過程中閉合消失了。圖片來源自網路。

有人認為已經滅絕的鰭龍目（Sauropterygia）和龜鱉類有親緣關係。鰭龍目包括蛇頸龍，上龍，和其他一些中生代的海洋爬行動物，它們形態多樣，來源複雜，感覺這個目像個筐，被扔進了許多未必多有關係的類群。

鰭龍目的主要類群，其中有一些外形像龜鱉的種類。它們曾經佔據著今天海龜，企鵝，海獅海豹海狗和虎鯨的生態位。圖片來源見水印。

蜥形綱中還有一類比鰭龍目更加適應水生生活，那就是魚龍目（Ichthyosauria）。這個類群演化出像魚一樣的流線形身體和運動方式，槳狀的四肢和分叉的尾鰭，再也不能上岸活動，徹底切斷了和陸地的聯繫。

魚龍目的演化趨勢：外形越來越像魚。它們是中生代的鯨和海豚。圖片來源自網路。

魚龍目和鰭龍目在蜥形綱中的位置一直眾說紛紜。它們曾經組成「調孔亞綱（Euryapsida）」，這個分類現在已經被棄之不用了。有人認為它們和龜鱉目一樣，屬於主龍類；也有人認為它們其實是鱗龍類。在新的，決定性的證據出現之前，還是不忙下結論了。

暈了吧？暈了就對了。我寫著都覺得暈，蜥形綱的譜系比合弓綱複雜太多了。井蛙整理了一張圖，把上面提到的動物的演化關係畫出來。基本上，這一回寫到的內容就都在圖裡了：

這樣是不是清楚一點？圖片由井蛙整理繪製。

所有上面提到的蜥形類，在【地球演義】連載到中生代和新生代時再詳細介紹。現在讓我們把目光投向二疊紀，那時主龍類和鱗龍類還沒有演化成型，在合弓綱的威壓下，有兩支蜥形類艱難度日，一支被稱為「真爬行動物（Eureptilia）」，就是由它們的後代建立起屬於蜥形類的中生代；但在二疊紀，它們的處境甚至還不如蜥形綱的另一支：「副爬行動物（Parareptilia）。關於真爬行動物和副爬行動物的故事，就留待下回分解吧。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－四足形類－羊膜類－蜥形綱

存在時間：石炭紀中期 至 現代

現存種類：超過20000種（鳥類約10000種和「爬行動物」約10000種）

化石種類：未統計

生活環境：淡水，陸地，海洋，天空

代表特徵：顱骨上無顳顬孔，只有上顳顬孔，或有上下兩對顳顬孔；皮膚具鱗甲或羽毛

包含類群：魚龍目，鰭龍目，龜鱉目，翼龍目，蜥臀目（含鳥類），鳥臀目，鱷形類，喙頭目，有鱗目，副爬行動物

參考文獻

[1] Zhuo Wang, Juan Pascual-Anaya, Amonida Zadissa, et al., The draft genomes of soft-shell turtle and green sea turtle yield insights into the development and evolution of the turtle-specific body plan. Nature Genetics, VOLUME 45, NUMBER 6, JUNE 2013

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