你的耳朵是如何讓你聽到聲音的 ——卡弗里神經科學獎特別篇

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今年，兩年一屆的卡弗里神經科學獎頒給三位聽覺領域的科學家，美國洛克菲勒大學的A. James Hudspeth, 威斯康辛大學麥迪遜分校的Robert Fettiplace 和法蘭西公學院的 Christine Petit，以表彰他們在聽覺的分子和神經機制方面做出的貢獻。

卡弗里獎由卡弗里基金會、挪威教育與研究部以及挪威科學與文學院共同成立，自2005年開始頒發，每兩年一屆，表彰神經科學，天體物理和納米科學領域作出卓越貢獻的科學家，獲獎者將得到$1,000,000和一塊金質獎章。卡弗里獎是繼諾貝爾獎、菲爾茲獎之後備受關注的一項國際科技大獎。

下面就結合幾位大佬的研究成果，說一下我們的耳朵是如何工作的。

我們的耳朵分為了三個部分，外耳，中耳和內耳，我們都知道聲音是空氣中的空氣分子的振動，這是一種機械振動，外耳和中耳主要負責將這樣的機械振動傳遞內耳，而內耳的耳蝸是我們將這些機械振動轉化為我們所聽到的東西的關鍵。本文主要闡述其中最神奇的內耳的作用機制。

首先，先認識一下耳蝸都有哪些組成部分吧。

耳蝸是一個螺旋狀的結構，有橫截面圖可以看到它的組成部分，耳蝸由前庭膜（Reissners membrane）和基底膜（basilar membrane）分割為3部分，最上部的前庭階（scala vestibuli），中間的中階（scala media）和下面的鼓階（scala tympani）。

基底膜橫穿了整條耳蝸的，在它上部的柯蒂氏器（organ of corti），主要包括有內側毛細胞（inner hair cells）和外側毛細胞（outer hair cells），上面覆蓋著蓋膜，是將聲音從機械運動信號轉換為大腦可識別的電信號的關鍵部分。

（視頻是由Howard Hughes Medical institute的Prof Jim Hudspeth製作，反映了基底膜對於一段音樂的響應模式）

聲音傳到耳蝸，耳蝸是如何來表徵聲音的呢？現在廣泛接受的是馮 貝克西的行波理論（travelling wave theory）他認為不同頻率的聲音引起耳蝸基底膜不同位置的毛細胞興奮，高頻聲音引起的最大振幅處於基底膜底端，低頻聲音引起的最大刺激處於頂端。當聽到的不是一個純音，而是一個複合音時，它能分離出不同的頻率成分，分別在不同位置出現振動，因此，它也被稱為生物傅里葉分析儀。在基底膜上的頻率分布不是線性的，而是由基底到基頂指數上升的。

基底膜的振動還是在傳遞機械能，基底膜上的毛細胞完成了將機械能轉化成電能的使命。我們的毛細胞有兩種，外毛細胞和內毛細胞。內毛細胞完成感覺換能的作用，而外毛細胞的功能是對振動進行機械放大。

當基底膜振動時，柯蒂氏器也會上下振動，蓋膜就會滑動，推動接觸的外側毛細胞，而內側毛細胞則由其中流動的液體來回推動。毛細胞前有許多靜纖毛，靜纖毛長度不一，靜纖毛尖端由蛋白質纖維連接，推動纖毛彎曲可以使小離子通道打開，使鉀離子內流，去極化電流湧入。

去極化電流的湧入打開了鈣離子通道，鈣離子內流，濃度上升, 突觸囊泡破裂，釋放出神經遞質，信號向後面的聽覺神經傳遞。

鈣離子濃度的上升激活了鉀離子通道，鉀離子外流，大量的鉀離子電流使得膜超極化，關閉鈣離子通道。隨著細胞的超極化和細胞內的鈣離子消散，鉀離子通道漸漸關閉。在下一個周期，由於鉀離子通道還被部分地激活，所以，鉀離子電流不如前一次大，這樣也就導致了上圖漸弱的電流響應。

上面提到了我們的基底膜從基底到基頂的不同位置對數化地表徵了漸高的頻率，而不同位置表徵不同頻率的毛細胞的離子通道數量是不同的，通道的數量隨著其表徵的頻率的上升而上升。上圖的第一行左邊是75Hz的毛細胞，右邊是300Hz的毛細胞。

外側毛細胞在細胞膜上有一種特殊的，獨有的快蛋白，使他們可以快速地運動。外側毛細胞就是靠微小而快速地運動進行振動的機械性放大，每輪基底膜的振動都使外側毛細胞的靜纖毛彎曲，引起膜去極化一點，再使細胞拉緊，靜纖毛再彎曲一點，再有了更強的去極化電流，把細胞更拉緊收縮，依次循環，將基底膜微弱的運動放大。

外毛細胞的放大作用是非線性的，放大器比起放大強音，對弱音的放大更加強烈，強基底膜振動本來就很強烈，易探查到，而弱音則需要被放大。正是外毛細胞這種對不同強度聲音放大量不同的性質，使得耳蝸成為一個非線性的系統。

以上就是我們的耳朵如何將空氣中的機械振動轉化為神經電信號，也就完成了我們加工聲音刺激的第一步。

在大多數老年人中，毛細胞大多會受到損傷，一般會從蝸頂開始，所以，大多數老年人的高頻聽力會下降。除了自然的或是機械的損傷以外，也存在著遺傳性的耳聾，遺傳性的耳聾是高度異質的，超過100基因可能會導致人類的耳聾。Christine Petit的工作發現了超過20個基因對於聽覺和內耳的發展來說是必須的，並且闡明了這些變異引起聽力缺陷的機制。

James Hudspeth通過一些實驗與觀察發現了聲音所誘發的基底膜振動是如何通過毛細胞的靜纖毛束與離子通道的連接引起對的電響應的，並且揭示了內耳中微弱的聲音信號是如何被放大的。

Robert Fettiplace發現了在耳蝸中的毛細胞對是對一個特定聲音頻率範圍敏感的，並且這樣的特異性反映了細胞的內在電性質，這是由其離子通道的密度和動力特性決定的。

參考文獻及資料：

Fettiplace, R., & Fuchs, P. A. (1999).MECHANISMS OF HAIR CELL TUNING. Annual Review of Physiology, 61(1), 809-834.

Schnupp, J., Nelken, I., & King, A.(2011). Auditory neuroscience: Making sense of sound. MIT press.

Moore, B. C. (2012). An introduction to the psychology of hearing. Brill.

Petit, C., Levilliers, J., & Hardelin, J. P. (2001). Molecular genetics of hearing loss. Annual review of genetics, 35(1), 589-645.

2018 Kavli Prize in Neuroscience

Inner ear - Wikipedia

標題圖片來源：www.kavliprize.org

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