遷徙的鳥類是如何進行定位和導航的？

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正文丨每年，數十億隻小型鳴禽(圖. 1a)會離開它們在北極和溫帶的繁殖地，到熱帶和亞熱帶地區越冬，其中最輕的鳥僅有幾克。它們大多都在夜間遷徙，一些當年出飛的小鳥在沒有和成鳥保持聯繫的情況下，依然會自己遷徙。因此，它們的導航能力要麼是天生的，要麼是在它們在第一次離開繁殖地前學習的。在完成一次往返之旅後，許多成年鳥類能夠在5000km或更長的遷徙距離中以及極高的精度進行導航。此外其他一些鳥類的導航任務也令人感嘆，如斑尾塍鷸(Limosa lapponica 圖. 1b)從阿拉斯加遷徙到紐西蘭，一次旅途持續7-9個晝夜且中途從不停歇；北極燕鷗(Sterna paradisaea)在北極附近繁殖，但在南極周圍越冬；一些海鳥(圖. 1c)每年飛行超過10萬km，返回大洋中的小島進行繁殖

很多鳥類每年需要進行如此長距離的遷徙，它們在遷徙過程中是如何確定遷徙方向的呢？在到達繁殖地附近後它們又是如何確定具體在哪裡築巢呢？

先來了解一下什麼是導航和定位？ 導航和定位在不同的領域中使用情況不同。在這篇文章中，定位指僅確定移動的方向。為了執行真正的導航，動物需要先確定它們的位置，然後指南針(羅盤)再指向它們的目標地。而導航則用於真實的導航和單純的定位之間連續的任何事件。

此外還需要了解一下地圖和羅盤。地圖很好理解，羅盤則可以簡單地理解為指南針。地圖和羅盤的信息通常是獨立確定的。為了獲得方向感，僅需要參考羅盤的方向，例如地磁或地理北極，動物即可用來定向任何所需的方向。在一些動物中，位置是相對於家定義的。在世界上的大部分地區，天體旋轉中心在地平線以上的角度、地磁場強度和傾斜角都從南向北逐漸增大，因此，更高或更低的值分別表示向北或向南的移動。在世界的某些地區，磁偏角是一種很好的東西向線索，經驗豐富的蘆鶯(Acrocephalus scirpaceus)似乎就會利用磁偏角作為其導航地圖的一部分。

導航可分為三個階段：(1)長距離階段；(2)縮短或歸家階段；(3)精確定位目標階段(圖. 2)。

a.在長距離階段，天體、磁感羅盤和地圖線索非常重要，海岸線等地標可作為物理約束。

b.在歸巢階段，羅盤通常很重要，區域地圖線索，如嗅覺和視覺地標，嗅覺梯度，強磁異常和環境音效都很重要。

c.在精確定位目標階段，需要特定的棲息地內的線索，例如洞穴入口，特定樹木或有異味的湖，以定位例如巢洞或睡眠棲息地。

第一階段，長距離階段是指遠離鳥類家鄉範圍的導航，這通常依賴於全球或地區穩定的線索，例如天體和/或地磁信息。一般基於羅盤的矢量方向感與依賴於遺傳的初始方向感似乎是許多沒有經驗的鳥類在沒有經驗的同伴的情況下旅行的唯一機制。相比之下，有經驗的鳥類通常可以根據學習地圖信息修改其羅盤指示方向。

第二階段，在縮短或歸家時，在熟悉的家範圍或附近，依賴於各種感官和環境線索學習的局部漸變地圖(可理解為有梯度信息的環境，如某種氣味分子從稀薄逐漸變濃了等)通常是很重要的。

第三階段，精確定位目標的階段主要基於記住非常特定的視覺地標和/或特定位置的氣味。

這三個導航階段看起來非常普遍。夜間遷徙的鳴禽在長距離階段主要使用天體和磁場線索，在其歸巢階段期間使用各種積累的、多感官的局部漸變地圖，在精確定位目標階段通過尋找它們的巢或睡眠棲息地的視覺地標。

第一階段中鳥類如何利用天體或地磁信息線索呢？

首先是天體信息：一些鳥類眼睛中的感光色素可檢測從太陽和恆星發出的光子，可用於定向和導航。太陽羅盤是後天習得的，似乎只依賴於太陽的方位角方向。為了建立可用於長距離定位的太陽羅盤，年幼的動物必須觀察和學習太陽的路徑，並且必須將太陽的方位角位置與它們的生物鐘連接起來。當太陽的運動隨季節變化時，動物可以調整他們的羅盤響應。此外，夜間遷徙的鳴禽由於缺乏太陽的參照，它們必須學習星座羅盤。但它們似乎不能通過遺傳繼承星形圖案應該是什麼樣子的知識。然而，在北半球，鳥類天生具有尋找天空中旋轉光點並將旋轉中心轉換為北方的信息。為了讓鳥類建立它們的星座羅盤，似乎需要超過七個晴朗的夜晚。一旦確定，鳥類就會學習幾何星形圖案，然後不再需要觀察天體旋轉。鳥類可以學習旋轉中心的概念，但它們是否真的能看到慢速旋轉或是使用快照比較機制仍然未知。

再看地磁信息：地球的磁場，也稱為地磁場，形狀好比一個大的磁鐵棒放置在地球中心。地磁場提供似乎無處不在的信息，可以幫助動物進行導航。磁場方向（極性，即地磁南北極）和/或傾斜角（場線與地球表面之間的角度）可用於確定有利的運動方向。總的磁場強度、傾斜角度和磁偏角可以幫助動物確定位置。鳥類可以使用磁極性和/或傾斜角度作為磁感羅盤的參考方向。同樣，它們也可以使用磁感參數來確定它們的位置。一些鴿子似乎能夠在較短的距離上使用磁感地圖。但磁感地圖似乎主要與長距離和/或遠距離的第一階段相關，至少對於快速移動的物體而言是這樣的。儘管鳥類可以檢測並使用地磁場進行定位和導航，但它們是如何檢測磁場參數的目前尚不明確。目前認為主要有兩種方法可以實現：物理上基於磁顆粒的磁感受假說和基於自由基對的化學磁感受假說。

先看物理上基於磁顆粒的磁感受假說：鳥類三叉神經的眼神經分支相關的富含鐵的結構曾被認為是磁感受器，但最近的研究結果表明，這些結構不是與神經元相關，而與巨噬細胞相關。此外有人提出，鳥類蝸管頂盲端(lagena)（鳥類前庭系統(vestibular system)的一部分）在磁感應中起作用。儘管在許多動物中發現了磁性顆粒，但目前沒有獨立證實的超微結構證據。

再看基於自由基對的化學磁感受假說：該假說認為電子自旋的量子力學可以形成磁感羅盤的基礎：光誘導的電子轉移反應產生能長時間存在的自由基對，它們可以以單一自旋態或自旋三重態(singlet or triplet electronic spin-states)存在。這兩種狀態之間的量子相干互變現象(coherentquantum mechanical interconversion)受感測器分子相對於地磁場的取向的影響，這又反過來影響形成信號狀態的可能性，該信號狀態可以形成化學磁感羅盤(chemical magnetic compass)的基礎，這可能能夠使鳥類能「看到」地磁場參數。

（註：該假說目前的研究涉及最多，理論性較強。感興趣的讀者可看上一篇文章：動物是如何定位和導航的？）

在第二和第三階段，鳥類如何利用感官和環境線索呢？

嗅覺線索是空氣中的揮發性或水溶性的化學物質，動物的受體蛋白可以檢測到。氣味在鳥類歸巢中起著非常重要的作用。研究發現，即使在不同的季節，一些揮發性物質的濃度比例在400×400 km2的陸地區域內也是高度穩定的，並且鴿子可以根據這些濃度比例回家。基於氣味的地圖可能是梯度地圖，僅提供有關位移方向的信息。一個沒有經驗的個體無法知道數千公里以外的目的地會聞到什麼。因此，嗅覺線索在歸巢和精確定位目標階段可能是最重要的，但也不排除在經驗豐富的個體的長距離階段發揮作用。此外，理論上動物可以使用視覺，嗅覺，磁感和/或聽覺等多種感受器來檢測地標。雖然地標主要在導航任務的最後兩個階段中起著重要作用，但是在第一階段，諸如海岸線和山脈等視覺引導線也可能是重要的物理約束信息。

可以看出，鳥類在一次長途遷徙時利用了不同的感受器官根據需要來接收不同的線索來達到精確導航的目的。然而傳統上，許多研究認為動物僅靠單一特定的線索來導航，這種觀點明顯是有問題的。線索的相對重要性似乎因物種和階段以及生態環境而異，因為可以使用多種導航策略並整合來自所有潛在相關線索的信息的動物將更加全能，與僅使用單一策略和線索的動物相比具有長期的進化優勢。因此，了解動物大腦中是如何進行多感官整合的將是理解動物導航的關鍵。

需要注意的是，研究長途遷徙的時候，考慮動物是不是第一次遷徙是很重要的。初次遷徙的個體一般只有相對簡單的定向系統，該系統基於出發前的遺傳繼承或學習的信息。年輕的夜間遷徙的鳴禽繼承了它們遷徙的方向和距離，但相關基因的信息尚未確定。此外，缺乏經驗的個體可以繼承一些簡單的線索，如目的地或/和一些地標，並將這些與它們的適應性行為聯繫起來。沒有經驗的鳥類通常還會跟隨經驗豐富的同伴或依靠簡單的時鐘和羅盤策略。目前尚不清楚哪種感覺參數組合會觸發第一次自然遷徙的開始和停止。相比之下，許多有經驗的個體在第二次或更晚的時間旅行時都經歷過了一些漸變的線索並生成了一張地圖，它們甚至可以使用該地圖來糾正未知地點的位移。因此，它們可以執行真正的導航。丨完

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【擴展閱讀】

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