大腦如何在臨界點附近玩蹺蹺板？

大腦如何在臨界點附近玩蹺蹺板？

來自專欄人工智慧學習筆記19 人贊了文章

導語

在對大腦功能提出大一統理論的又一次嘗試中，物理學家們提出大腦優化性能的方式是在兩個相位的臨界點的附近運行——但不是準確地在臨界點上。

編譯：集智翻譯組

來源：Quanta Magazine

原題：Brains May Teeter Near Their Tipping Point

Gerardo Oriz 記得很清楚，在 2010 年的某天，他從印第安納大學的同事 John Beggs 處第一次聽到當時正處於熱議之中的「臨界大腦」假說，這個假說嘗試提出關於大腦如何運作的大一統理論。

對於大腦可能平衡於兩個相位之間的臨界點上（就像水變為冰的冰點那樣）這個想法，Ortiz

非常感興趣。作為一位凝聚態物理學家，Ortiz

已經在多種不同系統中研究過臨界現象。除此以外，他有一位患有精神分裂症的兄弟，以及一位患有癲癇的同事，這讓他對於大腦如何運作、或是在什麼時候無法正常運作，也抱有個人興趣。

Ortiz 馬上就發現了這個假說中一個非常棘手的問題：在像大腦這樣的複雜而混亂的生物系統中，維持一個完美的臨界點是極其困難的。這個謎題促使他與 Beggs 聯手進行進一步調查。

Ortiz 發現的這個問題，自從丹麥物理學家 Per Bak 在1992年提出這個假說以來，一直飽受爭議。Bak 認為大腦表現出「自組織臨界性」，會自動調整到臨界點。他認為，腦中精巧有序的複雜性和思考能力，是從神經元混亂的電活動中自發出現的。

Bak 提出的自組織臨界系統的典型例子是沙堆。如果將單獨的沙粒逐個放置在沙堆上，每個沙粒都有一定可能引起一場「崩塌」。 Bak和他的同事們發現，這些崩塌的發生將遵循「冪律」關係，較小的崩塌發生頻率比大崩塌比例更高。因此，如果在一定時期內有100 個小崩塌，每個崩塌中 10 個沙粒沿著沙堆的一側滑落，則同一時期將會有 10 個較大的、涉及到 100個沙粒的崩塌，並且只有一個涉及 1000 個沙粒的大崩塌。當一個巨大的崩塌使整個沙堆坍塌時，沙堆的基底變寬，沙粒會開始再次堆積，直到它返回到它的臨界點，在這裡又會發生規模不等的崩塌。

沙堆的結構非常複雜，有數百萬或者數十億的微小組成元素，但它能夠保持整體的穩定性。

腦中的數百億個神經元組成一個高度複雜，相互關聯的網路。Bak 推測，就像沙堆一樣，神經網路在其臨界點達到平衡，電活動遵循冪律。所以當一個神經元受到激活時，可能會觸發與其連接的神經元中激活的「崩塌」，而較小的崩塌比大崩塌發生得更加頻繁。

臨界狀態

在過去的三十年間，有數百篇文章進一步發展了這個想法，許多研究人員認為，在臨界狀態下運作，通過最大化信息傳輸和處理，可以最優化大腦的性能。然而，像大腦這樣一個高噪的系統是如何維持如此精細調整的臨界狀態是一個未解之謎，因為臨界點的另一個關鍵特徵，是系統對任何可能導致它改變其活動的輸入都處於最敏感的狀態。

當 Ortiz 聽到 Beggs 在印第安納州物理系會議室中談論這個理論時，他說，對於他來說「這顯然是一個微調問題」。 臨界性「不是你在大自然中能夠輕易找到的東西。只要有任何干擾使系統偏離這種微調，它就不再處於臨界的狀態。」

另一個針對臨界大腦假說的挑戰是統計物理中，教科書對於臨界性的定義要求系統是無限大小的。 「因此，大腦尺寸有限這一事實意味著真正的臨界性是不可能的，」印第安納州生物物理學教授 Beggs說。

然而，實驗證據表明大腦的神經元活動確實表現出臨界性特徵。儘管這些證據並非結論性的，它們仍然具有一定說服力，也導致一些科學家對 Bak 的原始理論提出了一些理論變體。Ortiz，Beggs 以及他們的研究生 Rashid Williams-García （現匹茨堡大學博士後）和 Mark Moore 提議說或許大腦處於一種「准臨界狀態」。

「准臨界狀態」論文：

https://doi.org/10.1103/PhysRevE.90.062714

也就是說，它並不位於一個精確的臨界點上，而是遊走於一個明確的廣域區間內，「這是相位空間中的一個區域，在此間系統能夠自適應並以最優化、有效的方式運行」，Ortiz 說。

在德國哥廷根，馬克斯普朗克動力學和自組織研究所的 Viola Priesemann 提出了類似的概念。她的推測是，大腦可以在所謂的「亞臨界」體制下運作，剛好低於臨界點。在她和 Ortiz 提出的這兩種情況中，大腦都運行在臨界點附近，而不是在臨界點上不穩定地暫時平衡。這種組織為系統提供了亟需的穩定性，同時也仍然允許高效的信息傳輸和處理。

這些新的提議讓該領域最早的實驗先驅之一感到十分欣慰。這位先驅是美國國家心理健康研究所的 Dietmar Plenz，就是他發現了猴子神經元放電模式中冪律規律的證據。儘管在 15

年前的研究領域，臨界性尚不是一種得到嚴肅對待的理論可能，「現在我認為臨界點是研究者們會認真考慮的一種可能，」 Plenz 說。 「我認為我們看到一個與臨界性相近的皮質動力學體系。這是一個巨大的進步，因為現在我們已經不再討論大腦是否是臨界性的，而是轉向討論它在哪些具體方面是臨界性的。「

Dietmar Plenz：

https://www.nimh.nih.gov/labs-at-nimh/principal-investigators/dietmar-plenz.shtml

不完全臨界

對於臨界現象與核連鎖反應，科學家通常使用同一模型。在核裂變中，一個裂變事件放出兩個粒子，然後它們各自又再放出兩個，以此類推，產生一個為 2 的分支比率（單個事件產生預期數量的派生物）。這樣的系統會進入「超臨界狀態」，併產生一個原子彈。

比較之下，在「亞臨界」系統中，分支比小於 1 ，連鎖反應逐漸失效。在一個臨界系統中，分支比率恰好為 1 ，從而引發持續的核反應，這樣的反應能夠無限期地運行發電廠。同樣，如果大腦是真正的臨界性的，「崩塌」大小仍然應該遵循冪律分布，但是一個神經元應該通常只激活另一個神經元。

根據 Beggs 的說法，如果大腦處於一個極其亞臨界的狀態，傳入的信號會受到阻隔，無法作出影響。 「這就像試圖與一個睡著了或喝醉了的人談話，」他說。在一個超臨界的大腦中，傳入的信號會在瘋狂激活的神經元電活動中消失，其效果就像試圖與一個癲癇發作的病人交談。Beggs 和其他人認為，神經網路在臨界點對輸入信號最為敏感。在臨界狀態下，一系列活躍的神經元可以使信息從一個大腦區域擴散到另一個大腦區域，而不會過早消散或過於活躍。

Priesemann 提議大腦是輕微亞臨界的。處於臨界點帶來的風險是更容易陷入超臨界狀態，所以她認為亞臨界狀態是大腦的一種安全區，它可以根據需要移向或遠離臨界點，以最好地適應當下的條件。例如，對於需要整合大量信息的高強度認知任務而言，大腦可以通過儘可能地接近臨界點而受益。但是如果當前情景需要更快，更直觀的反應，離臨界點更低的狀態則是更好的。

「取決於你是在為尋求解決方案而整合信息，還是只需要快速作出反應，最佳位置可能會非常不同，」 Priesemann 說。

在本周於 Nature Communications 上發表的一篇論文中，她和一位同事提出了一種新的更精確的方法來估計分支比，通過將預測結果與其他已知分支比的模型的結果進行比較，已經證實其準確性更高。當她將這種新方法應用於大鼠，貓和猴子的皮質峰電位記錄時，她發現所有系統的分支比都為 0.98 或 0.99 ——在真實臨界值的 1％ 或 2％ 範圍 之內。

論文傳送門：

https://doi.org/10.1038/s41467-018-04725-4

雖然 Priesemann 提供的這個證據是為了支持亞臨界大腦假說，Beggs 認為這與他們團隊的競爭理論也是相一致的，也就是說大腦是准臨界的。准臨界性與亞臨界性相似，大腦都並非剛好在臨界點運作，而是在臨界點周圍更廣的一個區間內運作，使其更容易適應不同情景。但准臨界性同時對於這個區間進行非常精確的定義。

首先，大腦的運作方式顯然與沙堆或核連鎖反應不同。在 Bak 的沙堆模型中，一個崩塌的過程在下一顆沙粒落下之前就會完成。傳統定義下臨界性的標誌性特徵，例如冪律分布，必須要有這種時間尺度上的分離才會出現。然而大腦根本就不是這樣運作的。這是啟發了 Ortiz、Beggs 以及他們的學生設計出准臨界性概念的關鍵洞察。

「皮層並不沉默，只是等待著被刺激所驅動。它內部充滿了活動。」 Beggs 說。 「每個皮質區域都從其他多個區域獲取輸入信息。」與沙堆模型不同，神經元不會一個接一個地發射；各種大小的神經元引發的「崩塌」流入彼此，使得區分它們極其困難。

因此，Beggs 和 Ortiz 並不是在神經元激活崩塌中尋找冪律分布，而是以「易感性」為特徵來描述准臨界性——這個函數描述了給定系統對輸入刺激的敏感程度，不管它的形式是神經元激活還是沙粒。

這種敏感性在很大程度上取決於大腦額外的自發活動，這會給系統增加噪音並降低其敏感性。當大腦非常活躍時，這就像試圖在充滿了嘈雜談話聲的房間中辨別信號。在一個完全安靜的房間里——類似於Per Bak 提出的，完全由外部信號驅動的沙堆——則很容易辨別出信號。 Beggs 和 Ortiz認為，當網路處於准臨界狀態，這種嘈雜與安靜之間的平衡剛剛好：傳入的信號將會被監測到，並且可以傳播到整個皮層，不會被過早地抑制或是被噪音扭曲。

大腦臨界性的機制是什麼？

上述的一切理論，都假定存在一些機制，使大腦的神經元網路保持接近臨界狀態。考慮到人體已經採用各種生物機制來調節血壓，呼吸頻率和pH值等，大腦具有自我調節的手段並不是不可想像的。但這種機制是否存在、它的具體特性細節是怎樣的，都仍然只是猜測。

一些實驗證據表明，當大腦中的神經元之間的連接通過反覆激活變得更強時，一些其他連接同時也會弱化，以維持平衡。「當你腦中的激活過多時，大腦會建立分子機制，抑制激活而使其回落，」義大利坎帕尼亞大學的物理學家 Lucilla de Arcangelis 說。 「大腦在興奮和抑制的平衡點附近運作，這個現象現在已經得到普遍認可。」不過，這並不一定意味著大腦是臨界性的。

關於大腦保持亞臨界狀態的可能機制，Priesemann 正在發展她自己的理論，並稱其為「穩態可塑性」。在這個理論中，每個神經元都有一個目標發射速率，神經元根據需要調整其活性以維持這個目標。例如，如果目標發射速率是每秒一次，而神經元在這段時間內激活的次數少於此次數，則會增加它的反應興奮性，這意味著它將對輸入做出更強烈的反應，直到其發射速率升高到目標速率。這可以讓大腦「調整」其龐大的神經元網路，根據輸入強度向臨界點靠近或遠離。

一些研究人員懷疑大腦根本不是臨界性的，他們認為科學家們用來識別這種現象的標誌，如冪律分布，可以被其他過程所模擬。這就是法國國家科學研究中心（CNRS）理論神經科學家 Alain Destexhe 的立場，也是該假說最大的批評者之一。領域裡流傳著一個笑話，說物理學家們在任何地方都能看到冪律。 Destexhe 說冪律確實常在大自然中出現，但「它們是否來自於臨界性——這是另一個非常重要的問題。」

然而，在真實世界網路中發現冪律的證據很少：

https://www.quantamagazine.org/scant-evidence-of-power-laws-found-in-real-world-networks-20180215/

Destexhe 認為，大腦更像是處於一種「非同步不規則」狀態，在這種狀態下，不同神經元發射之間的相關性非常弱，幾乎像是在隨機發射。去年，他發現只有幾千個神經元的人工神經網路中便已經可以自動產生這樣的活動，並且這些網路的數據與從大腦研究中收集的數據相似。此外，當研究人員以特定的方式測量神經元活動時，非同步不規則狀態顯示出冪律行為。 「這很奇怪，因為這個系統不應該是臨界性的，」他說。

當 Destexhe 和他的同事們用隨機神經元代替了他們的模型中的神經元時，冪律行為仍然存在。對他而言，這是一個強有力的論點，說明我們不能僅僅依靠冪律和相關現象來作為臨界或接近臨界狀態的證據。我們還需要一些其他類型的測試。

准臨界性假設帶有一個明確的預測，Beggs及其同事們現在正在對其進行實驗測試。他們使用高密度微電極陣列來測量易感性，這些微電極陣列是由大型強子對撞機等粒子加速器中使用的硅帶探測器改造得來的。他們的版本中有大約500個模擬活動神經元的電極，這使他們能夠通過人為地以越來越高的強度刺激陣列來模擬不同水平的自發神經活動。

如果當他們分析結果數據時發現，隨著激活水平的增加，預測線沿線的易感度減少，那麼這會是 Beggs 和 Ortiz 走在正確軌道上的有力證據。如果結果不是這樣的呢？ 「那麼這個理論就是不正確的。完畢。」 Ortiz 說。

「這似乎是一個合理的想法，但最終這是一個實驗性問題，」Beggs說。 「雖然我可能會很心碎，但是有很多美麗的想法，到頭來其實是錯誤的。這可能就是其中之一。」

翻譯：青子

審校：Frank Xu，李印贇

原文：

https://www.quantamagazine.org/brains-may-teeter-near-their-tipping-point-20180614/

推薦閱讀

重磅：我們可以從科學的角度解讀意識嗎？

意識如何自下而上地湧現？

還原小型大腦：小小蟲腦里的複雜神經網路

金錢刺激可以同時增加信心和偏見

加入集智，一起複雜！集智俱樂部團隊招新啦！推薦課程

http://campus.swarma.org/gcou=10312 (二維碼自動識別)

---

集智QQ群｜292641157

商務合作及投稿轉載｜swarma@swarma.org

◆ ◆ ◆搜索公眾號：集智俱樂部

加入「沒有圍牆的研究所」

http://weixin.qq.com/r/NDsxKXDEti3JrTRK924m (二維碼自動識別)

推薦閱讀：