線粒體——世界的幕後統治者（組圖）
一個線粒體——細胞中許多微小的發電廠之一，這些發電廠以令人驚奇的方式控制著我們的生命線粒體是細胞內微小的細胞器，以ATP的形式生產我們幾乎所有的能量。平均每個細胞里有300-400個線粒體，整個人體里有1億億個。本質上所有的複雜細胞里都有線粒體。線粒體看上去像細菌，這外觀並非偽裝：它們從前是自由生活的細菌，後來大約在20億年前適應了寄生在大細胞里的生活。它們還保留了基因組的一個碎片，作為曾經獨立存在的印記。它們與宿主細胞之間糾結的關係織成了生命所有的經緯，從能量、性和繁殖，到細胞自殺、衰老和死亡。線粒體是一個欲蓋彌彰的秘密。許多人都出於各式各樣的原因聽說過它。報紙和一些教科書簡單地把它描述成生命的「發電廠」——活細胞里微小的發電機，生產我們賴以生存的幾乎全部能量。一個細胞內部有幾百或幾千個線粒體，它們利用氧來燃燒食物。線粒體是如此微小，以至於一粒沙里可以輕易地容納10億個。線粒體的進化給生命裝上了渦輪發動機，蓄勢待發，隨時可以啟動。所有動物體內都有線粒體，包括最懶惰的在內。連不能移動的植物和藻類也要利用線粒體，在光合作用中放大太陽能那無聲的轟鳴。
線粒體夏娃，藝術想像圖有些人更熟悉「線粒體夏娃」這個詞，按照推測，她是所有當代人最晚近的共同祖先——如果我們沿母系血統追蹤遺傳特徵，從女兒到母親再到外祖母，直至上溯到遠古的迷霧中。線粒體夏娃是所有母親的母親，她被認為大約生活在17萬年前的非洲，又稱「非洲夏娃」。我們之所以能通過這樣的方式追蹤遺傳上的祖先，是因為所有線粒體都保有小小的一份自己的基因，這些基因僅通過卵子傳遞給下一代，不通過精子傳遞。這意味著，線粒體基因起著母系姓氏的作用，使我們可以沿母系血統追溯祖先，就像有些家族努力沿父系血統把家世追溯到征服者威廉、諾亞乃至穆罕默德。近來，這其中的某些觀念受到挑戰，但大體上的理論仍然成立。當然，這項技術不僅可以使我們知道誰是我們的祖先，也可幫助澄清誰不是我們的祖先。根據線粒體分析，尼安德特人並未與現代智人雜交，而是在歐洲的邊緣被排擠到滅絕。線粒體還因為它們在法醫學上的運用而成為新聞熱點。通過線粒體分析可以確定人或屍體的真實身份，有幾個著名的案子運用了這一點。末代沙皇尼古拉二世的身份，就是通過將其線粒體與親屬的進行比較而得到確認。第一次世界大戰末期，一個17歲女孩從柏林的一條河裡被救起，她自稱是沙皇失蹤的女兒安娜斯塔西婭，隨後她被送往一家精神病院接受治療。經過70年的紛爭，她的說法終於在她於1984年去世後被線粒體分析否認。更近一些的事例是，世貿中心劫後那些無法辨認的遇難者遺骸是由線粒體基因識別的。將「正版」薩達姆·海珊與他的眾多替身之一區分開來，也是靠這種技術。線粒體基因之所以如此有用，部分是因為它們大量存在。每個線粒體含有5至10份基因副本，一個細胞里通常有數以百計的線粒體，也就有成千上萬份同樣的基因，而細胞核（細胞的控制中心）里的基因只有2份副本存在。因此，完全無法提取任何線粒體基因的情況是很少見的。一旦線粒體基因被提取出現，基於我們與母親和母系親屬擁有相同線粒體基因的事實，通常就可以確認或否定設想中的親屬關係。有一個理論叫做「衰老的線粒體理論」，說的是衰老和許多與此有關的疾病是由在正常細胞呼吸中從線粒體里泄漏出來的活躍分子——自由基導致的。線粒體並不能完全「防火花」，它們在利用氧燃燒食物時，自由基的火花會逃逸出來，損害鄰近的結構，包括線粒體基因本身，以及遠處的細胞核基因。我們細胞里的基因每天要受到1萬至10萬次自由基攻擊，實際上每秒就有一次。大部分這類損傷很快就會得到修復，不會造成別的麻煩，但偶爾有些攻擊會導致無法逆轉的變異——基因序列發生持久的改變——這些變異會在一生中累積起來。受破壞更嚴重的細胞會死亡，穩定的細胞損耗是衰老和退行性疾病的基礎。許多令人痛苦的遺傳疾病也與自由基攻擊線粒體基因產生的變異有關。這些疾病通常有著奇異的遺傳模式，其嚴重性在各世代中會有所不同，但總的來說它們都會隨著衰老而趨於惡化。線粒體疾病通常影響新陳代謝活躍的組織如肌肉和腦，導致癲癇、部分運動失調、失明、耳聾和肌肉退化。還有一些人熟悉線粒體是因為它是一種具有爭議的不育症治療手段。從健康女性供體的卵子（卵母細胞）中提取線粒體，移植到患不育症的女性的卵子中，這種技術稱為「卵胞質移植」。它在媒體上首次露面是在一家英國報紙上，報道的標題用彩色字寫道「二母一父的嬰兒誕生「。這篇典型的媒體產品並非完全錯誤——細胞核里的所有基因來自」真正的「母親，而部分線粒體基因來自」供體「母親，所以這些嬰兒確實從兩個不同的母親那裡遺傳了一部分基因。儘管這項技術誕育了30多名顯然很健康的嬰兒，但它後來在英國和美國都被宣布為非法。線粒體甚至在電影《星球大戰》中登場，冒充對著名的、願它與你同在的原力的科學解釋，這讓一些星戰影迷非常惱火。在前期的電影中，原力即使不算宗教也是唯靈的，但在後來的一部電影中被解釋成「迷地原蟲」(midichlorians)的產物。一位樂於助人的絕地武士說，迷地原蟲是「棲居在所有活細胞里的微小生命形式，我們和它們是共生體，為共同的利益生活在一起。沒有迷地原蟲，生命就不可能存在，我們也無從了解原力。」迷地原蟲在名字和行為上與線粒體的相似之處令人無法錯認，這是設定者有意為之。線粒體的祖先是細菌，它們作為共生體（與其它生物存在互利關係的生物）生活在我們的細胞里。與迷地原蟲一樣，線粒體也有許多神秘的特徵，甚至可以形成有許多分枝的網路，能夠相互通信。LynnMargulis在20世紀70年代使這個一度存在爭議的理論變得非常出名，到現在，線粒體的細菌起源已經成為被生物學家所接受的事實。線粒體的這些方面已經通過報紙和大眾文學為許多人所熟知，其它方面在過去的一二十年里在科學界廣為人知，但對大眾來說也許還較為神秘。其中最重要的一點是凋亡，即細胞的程序性死亡，在這一過程中，細胞個體為了大局利益——以身體為整體——而自殺。大約從20世紀90年代中期開始，研究人員發現凋亡並不是像從前認為的那樣受細胞核里的基因控制，而是受線粒體控制。這一發現對醫學研究有著重要意義，因為細胞無法在需要時凋亡是癌症的根源。許多研究人員現在嘗試通過某種方式操縱線粒體，而不以細胞核里的基因為靶標。但這其中還有著更深遠的意義。在癌症中，細胞個體尋求自由，擺脫了為有機體整體負責的桎梏。在早期進化中，把這種桎梏加在細胞上想必是很困難的：一個有獨立生存潛力的細胞，在還可以選擇離開群體獨自生活的時候，憑什麼要為了生活在細胞群體里的利益而接受死刑？沒有程序性死亡，將細胞聯結起來形成複雜多細胞生物的紐帶也許永遠也不會進化出來。由於程序性死亡依賴於線粒體，也許可以說沒有線粒體就沒有多細胞生物。為了這免得聽起來太古怪，需要說明的是所有多細胞植物和動物確實含有線粒體。
線粒體佔有突出地位的另一個領域是真核細胞的起源。真核細胞是有著細胞核的複雜細胞，所有的植物、動物、藻類和真菌都是由真核細胞構成的。「真核」(eukaryotic)一詞源自希臘語「真正的核」，指細胞內部基因的所在地。但這個名字是有明顯缺陷的。事實上，真核細胞除細胞核之外還包含許多其它部件，包括著名的線粒體。這類複雜細胞怎樣進化而來，是一個熱點話題。人們一般認為，它們逐步進化，直到有一天某個原始的真核細胞吞噬了一個細菌，後者在經過許多世代的奴役之後，最終變得完全寄人籬下，進化成了線粒體。這個理論預言，某些不包含線粒體的、籍籍無名的單細胞真核生物將被發現是我們所有人的祖先，它們是從線粒體被「捕獲」並投入使用之前的那些歲月存留下來的孑遺。但在經過了十來年詳細的遺傳分析之後，人們現在發現似乎所有的已知真核細胞都擁有或者曾經擁有（後來丟失了）線粒體。這意味著複雜細胞的起源與線粒體的起源不可分割，它們是同一個事件。如果這是真的，那麼不僅多細胞生物的進化需要線粒體，構成多細胞生物的部件——真核細胞的進化也需要線粒體。而如果這是真的，那麼如果沒有線粒體，地球生物不會進化成細菌以外的東西。
線粒體的另一個秘密領域與兩性的區別有關，事實上它是兩性存在的必要條件。性是一個著名的謎：有性生殖需要父母雙方來產生一個後代，無性生殖或孤雌生殖則只需要母親一方，父親的存在不僅多餘，而且是對空間和資源的浪費。更糟糕的是，兩性的存在意味著我們只能在人口的一半中尋找配偶，至少在我們把性當作生殖手段時是這樣。不管是不是為了生殖，如果所有的人都是同性，或者性別多到近乎無限，情況會好得多：兩性是所有可能的局面中最糟糕的一種。這個謎題的答案之一與線粒體有關，該理論於20世紀70年代晚期出現，現在已被科學界廣泛接受，也許公眾對其了解相對較少。該理論認為，我們必須有兩種性別，是因為一種性別必須專門負責通過卵子把線粒體傳遞下去，而另一種性別必須專門地通過精子不把線粒體傳遞下去。本書第6部分將詳細闡述這一點。所有這些研究領域使線粒體重新取得了它在20世紀50年代的鼎盛時期過後再也不曾擁有的重要地位，當年人們首次證實線粒體是細胞的動力來源，生產我們所需的幾乎所有能量。頂尖學術雜誌《科學》在1999年充分認識到這一點，把一期封面和相當大的篇幅給了線粒體，標題為「線粒體又回來了」。這種忽視有兩個主要原因。其一是生物能量學——研究線粒體中能量產生過程的科學——被認為是一個艱難而且模糊的領域，有一句曾在各種學術報告廳的竊竊私語中流傳的保證對此作了漂亮的總結：「別擔心，誰都聽不懂線粒體學家們(mithchondriacs)在說什麼。」第二個原因與20世紀下半葉分子遺傳學的起源有關。就像著名的線粒體學家ImmoScheffler說的那樣：「分子生物學家們忽視線粒體的原因，可能是他們沒有立即認識到線粒體基因這一發現的深遠意義及應用前景。需要很長時間來積累一個範圍足夠大、內容足夠多的資料庫，解決與人類學、生物起源、疾病、進化及其他問題有關的諸多挑戰。」我在前面說了，線粒體是一個欲蓋彌彰的秘密。儘管最近享有盛名，但它仍然是個謎。許多深奧的進化問題人們幾乎沒有提出過，更不用說經常在學術雜誌上討論。圍繞著線粒體發展起來的不同領域往往實質上局限在自己的圈子裡。例如，線粒體產生能量的機制——將離子泵過膜，稱為滲透作用——在所有形式的生命中都存在，包括最原始的細菌，這是非常奇怪的。用一位評論者的話來說，「自達爾文以來，生物學還沒有提過出像愛因斯坦、海森堡和薛定諤的理論那樣違反直覺的看法。」但這個理論被證明是正確的，並使Peter Mitchell在1978年獲得諾貝爾獎。但人們很少提出這樣一個問題：為什麼這樣一種特定的能量產生方式成為如此多種不同生命的核心？我們將會看到，這個問題的答案將解釋生命起源本身。還有一個非常有意思的問題很少被提及，那就是線粒體基因的持久存在。學術論文將我們的家譜追溯到線粒體夏娃，甚至利用線粒體基因重建出不同物種之間的關係，但很少問及線粒體基因到底為什麼存在，僅僅假定它們是細菌起源的遺迹。也許是這樣。問題在於，線粒體基因可以很容易地完整轉移到細胞核中。不同的物將不同的基因轉移進細胞核，但所有包含線粒體的物種都保留了完全相同的線粒體基因核心部分。這些基因有什麼特別之處？我們將看到，這個問題的最佳答案將幫助解釋為什麼細菌從未獲得真核生物那樣的複雜性。它解釋了為什麼生命有可能在宇宙其他地方陷入細菌的窠臼：為什麼我們也許並不唯一，但幾乎註定孤獨。像這樣的問題還有許多，它們由頭腦敏銳的思想者們在專門文獻中提出，但極少對大眾造成困擾。表面上看，這些問題簡直是古怪得可笑——無疑，連最聰明的科學家也很少去想。但當它們作為一個整體出現時，其答案將對進化的整個軌跡進行完美的解釋，從生命起源本身，到複雜細胞和複雜生物的誕生，到巨大體型、性別和溫血特性的出現，以及衰老和死亡。這其中展現的廣闊圖景提供了引人注目的新觀點，使我們能深入理解自己到底為什麼能夠存在，我們在宇宙中是否孤獨，為什麼我們有獨立的感覺，為什麼需要做愛，我們的根在哪裡，為什麼必將衰老和死去——簡單地說，理解生命的意義。擅長雄辯的歷史學家FelipeFernández-Armesto曾經寫道：「故事會幫助解釋自己。如果你知道事情是怎樣發生的，就會開始了解它為什麼會發生。」於是，我們在重建生命的故事時，「怎麼樣」和「為什麼」是緊密交織在一起的。我努力想將這本書寫得讓沒有科學或生物學背景的大眾也能看懂，但在談論最新研究的意義時，我不可避免地要提到一些技術術語，並且假定讀者對細胞生物學有著基本的了解。就算知道這些術語，部分章節讀起來可能還是會有些費勁。我相信為此付出努力是值得的，因為科學的魅力和逐漸領悟真理的激動，來自對那些答案未知但觸及生命意義的問題的苦苦思索。在研究那些發生在遙遠的過去——也許是幾十年億前——的事情時，基本上不可能找到確切的答案。但是，利用或思考我們已知的東西來縮小各種可能情形的範圍，這是有可能的。生命中遍布著線索，有時是在完全意想不到的地方，正是這些線索需要讀者對現代分子生物學有一定了解，也使部分章節必須較為複雜。這些線索使我們能夠效仿歇洛克·福爾摩斯的做法，剔除某些可能性，專註於剩下的。正如福爾摩斯所說的：「當你把絕不可能的因素都除出去以後，不管剩下的是什麼——不管是多麼難以相信的事——那就是真相。」儘管對著進化揮舞「不可能」之類的詞是危險的，但重建生命最有可能走過的道路會帶來一種偵探般的滿足感。我希望我自己感受到的激動能夠傳達給你們一點。我對一些最技術化的術語給出了簡單定義，放在辭彙表裡作為參考。但在繼續寫下去之前，向沒有生物學背景的讀者稍微講解一下細胞生物學，或許是有價值的。活細胞是一個小宇宙，是能夠獨立存在的最簡單生命形式，因而是生物學的基本單位。有些生物如阿米巴或真正的細菌就是單個細胞，稱為單細胞生物。其他生物由許多細胞構成，人體內的細胞數以萬億計：我們是多細胞生物。對細胞的研究稱為細胞學(cytology)，其詞源是希臘語里的cyto，意為細胞（原意為中空的容器）。許多術語包含詞根cyto-，例如細胞色素（cytochrome，細胞里的有色蛋白質）和細胞質（cytoplasm，細胞里的生物物質，不包括細胞核）；還有的術語包含詞根cyte，例如紅血球（erythrocyte，紅色的血細胞）。並非所有的細胞都是平等的，有些細胞比其他的要平等得多。最不平等的是細菌，最簡單的細胞。就算在電子顯微鏡下觀察，也難以看到細菌的結構。它們非常微小，直徑基本上不超過千分之幾毫米（幾微米），通常是球形或棒形。它們由一層有滲透性的細胞壁包裹，與外界環境隔開。在細胞壁內側幾乎與它緊貼的地方，是一層很薄但相對不易滲透的細胞膜，厚度大約為百萬分之幾毫米（幾納米）。這層薄得幾乎看不見的膜將在本書中佔據重要地位，因為細菌靠它產生能量。
蛋白質的結構決定其功能細菌細胞的內部是細胞質（實際上所有細胞都是如此），後者像膠體一樣黏稠，其中溶解或懸浮著各種各樣的生物分子。利用人類所能達到的最強放大能力——放大一百萬倍，可以模糊地顯示其中的一些分子，使我們能粗略看到細胞質的樣子。從上方看，它就像一塊鼠害肆虐的田地。首先是那些長長的、纏繞著DNA（基因物質）的分子，形狀就像一隻幹壞事的田鼠挖出的彎曲地道。其分子結構是著名的雙螺旋，由沃森和克里克在半個多世紀以前揭示。另一些皺褶是大型蛋白質，它們就算是在放大這麼多倍的情況下還是很難看見，其中包含數以百萬計的原子，這些原子排成精密的陣列，使人們可以通過X射線衍射來解讀蛋白質的確切分子結構。基本上就是這樣，看不到什麼其他的東西了，儘管生物化學分析顯示，作為最簡單細胞的細菌也非常複雜，我們對它們那些看不見的結構還一無所知。我們人類是由另一類細胞組成的，這些細胞在我們的細菌莊園里是最平等的。首先，它們要大得多，通常比細菌大上10萬倍。裡面能看到的東西也要多得多。其中有一堆堆層疊的膜，上面充滿了皺褶；還有各種各樣的泡泡，有大有小，外層封閉、與細胞質的其餘部分隔開，就像冰箱保鮮袋；還有密集的、有許多分支的纖維網，為細胞提供結構支撐和彈性。還有細胞器(organelles)——細胞內部不同的器官，負責不同的工作，就像腎負責過濾那樣。但最重要的是細胞核，統治著細胞小宇宙的行星。這個細胞核行星其實像月球一樣充滿了孔洞（實際上是非常細的孔）。其擁有者——真核細胞是世界上最重要的細胞。沒有它們，我們的世界就不會存在，因為所有的植物和動物，所有的藻類和真菌，我們肉眼所能看到的所有的生物，都是由真核細胞構成的，每個細胞都有自己的核。細胞核里含有DNA，形成基因。這些DNA的詳細分子結構與細菌里的DNA完全相同，但在大尺度構造上非常不一樣。在細菌里，DNA形成一個長而扭曲的環，幹壞事的田鼠家族挖出的地道首尾相接，形成單一的環形染色體。真核細胞里通常有多個不同的染色體，人體有23個，它們是線型而不是環形的。線型並不是說染色體是直的，而是說它們有兩個不同的末端。通常條件下，用顯微鏡是看不到這些染色體的，但在細胞分裂的時候，染色體會發生變化，壓縮成可以看到的管狀物。多數真核細胞對其每個染色體都保有2個副本，稱為二倍體，因此人類有46條染色體。它們在細胞分裂時成對出現，中部相連。這使染色體在顯微鏡下呈現簡單的星形。它們不僅由DNA組成，表面還覆蓋著一層特殊的蛋白質，其中最重要的稱為組蛋白。這是真核細胞與細菌的一個重要區別，細菌DNA的表面沒有組蛋白，是裸露的。組蛋白不僅保護真核細胞DNA免受化學物質襲擊，還守衛著基因。弗朗西斯·克里克發現DNA的分子結構時，馬上就明白了基因遺傳的原理，當天晚上他在酒吧里宣布，他懂得了生命的秘密。DNA是個模板，既是它自己的模板，也是蛋白質的模板。雙螺旋中兩條相互纏繞的鏈條，它們彼此之間互為對方的模板，因此當它們在細胞分裂彼此分離之時，每條鏈都能提供足夠的信息去重建完整的雙螺旋，從而得到兩個完全相同的拷貝。編碼在DNA分子中的信息拼寫出了蛋白質分子的結構。按克里克所說的，這就是存在於所有生物中的「中心法則」：基因編碼蛋白質。如長紙帶一樣的DNA，它看起來無盡的序列由僅僅四種分子字母構成。正如我們所有的單詞、所有的書，也只不過是由僅僅26個字母組合而成的順序。在DNA中，字母的順序規定了蛋白質的結構。而基因組則是構成一個有機體的所有基因的完整圖書館，也許包含數以億計的字母。對編碼一個簡單的蛋白質而言，相關基因通常需要數千個字母構成。所有蛋白質都是由更基本的結構單元——氨基酸——所組成的長鏈，而氨基酸精確的排列順序決定了蛋白質的功能。基因中字母的排列順序決定了蛋白質中氨基酸的順序。如果基因中字母的順序發生改變——即基因突變——也許會就此改變蛋白質的結構。不過情況並非總是如此，因為代碼里有一些冗餘，或者更專業的說法是具有簡併性，可以用字母的幾種不同組合表示同樣的氨基酸。（譯註：因為遺傳密碼有64種，而構成蛋白質的氨基酸只有20種，所以存在多種遺傳密碼對應一種氨基酸的情況。）蛋白質是生命的至高榮耀。它們的結構和功能幾乎無窮無盡，生命的豐富多彩幾乎完全建立在蛋白質的豐富多彩之上。蛋白質使所有的生命功能成為可能，從代謝到運動，從飛行到視覺，從免疫到信號傳遞。所有的蛋白質按照功能可以分為幾個大的類群。酶或許是其中最重要的類群，它們是生物催化劑，能夠把生化反應速度提高許多數量級，並對原料具有驚人的選擇性。一些酶甚至能分辨同位素之間的差異。其它一些重要的類群包括激素和它們的受體，免疫蛋白質如抗體，與DNA結合的蛋白質如組蛋白，結構蛋白質如細胞骨架纖維。
DNA編碼是懶散的，它們是一大堆信息，安全地呆在細胞核中，就像珍貴的百科全書安全地收藏在圖書館裡，而不是放在工廠里任人查閱。對於日常應用，細胞依賴即用即棄的影印本。影印本由RNA組成，這是一種組成與DNA相似的分子，但它們是單鏈纏繞而不是雙鏈雙螺旋。有幾種不同類型的RNA，各自執行截然不同的任務。第一種是信使RNA，它的長度與單個基因大致相同。如同DNA，信使RNA也是由字母組成的鏈條，它們的順序是DNA鏈上基因的精確複製品。基因序列被轉錄成寫法稍有不同的信使RNA，從一種字體轉錄成另一種字體，但沒有丟失任何含義。這種RNA是有翅膀的信使，從細胞核中的DNA上，穿過那些使細胞核表面看上去像月球表面的孔洞（譯註：即細胞核核膜上的通道），到達細胞質。在那兒，它停靠在蛋白質生產工廠——核糖體上，細胞質里有成千上萬座這樣的工廠。作為分子結構，它們非常巨大，但和肉眼可見的東西相比，它們微不足道。有的核糖體嵌在細胞內膜上，使這些膜在電鏡下顯得很粗糙（譯註：粗面內質網），有的散布在細胞質中。核糖體由幾種不同類型的RNA和蛋白質混合組成，它們的工作是翻譯編碼在信使RNA上的信息，將其轉變為蛋白質的語言——氨基酸的排列順序。轉錄和翻譯的全程受到眾多特異蛋白質的控制和調節，其中最重要的是被稱為轉錄因子的那些蛋白質，它們調節著基因的表達。當基因開始表達，沉眠中的編碼轉變為活躍的蛋白質，在細胞中或別的地方處理事務。了解了這些基本的細胞生物學知識之後，現在讓我們回到線粒體上。它們是細胞中的細胞器——細胞器是微小的器官，承擔特定職責，線粒體的職責就是生產能量。我在前面說過線粒體曾經是細菌，就外觀而言，它們看起來仍然有點像細菌。按典型的描述，它們像香腸或者蠕蟲，可以扭曲和翻轉成多種形狀，包括紅酒開瓶器的樣子。它們通常與細菌差不多大，長度約為千分之幾毫米（1到4微米），直徑也許只有半個微米。構建我們身體的細胞通常含有眾多的線粒體，確切的數量取決於特定細胞對物質代謝的需求。新陳代謝旺盛的細胞，例如肝、腎、肌肉和腦細胞，擁有成百上千個線粒體，組成了它們40%的細胞質。卵細胞或卵母細胞是例外：大約十萬個線粒體參與世系傳遞。與此相反，血細胞和皮膚細胞只有很少的線粒體，甚至壓根沒有；精子通常只有不到100個線粒體。總之，據說一個成年人身體中擁有1億億個線粒體，占我們體重的10%。
線粒體內膜摺疊而成的眾多褶皺稱為嵴，是細胞內呼吸的場所線粒體由兩層膜與細胞的其餘部分隔開，外膜光滑並連續，內膜皺褶成繁複的片層或管道，稱為嵴。線粒體並非呆著不動，而是頻繁地移動到細胞中需要它們的地方，表現十分活躍。它們可以像細菌一樣分裂成明顯獨立的兩個，甚至可以融合在一起形成巨大的擁有分支的網路系統。線粒體剛被光學顯微鏡發現時，呈現為細胞中的顆粒、棒狀體以及纖維，它們的起源從一開始就頗有議論。對線粒體重要性的最初認識之一，來自德國人RichardAltmann，他認為這種微小的顆粒是生命的基本粒子，在1886年，他據此將其命名為生物芽（bioblast)。對Altmann而言，生物芽是唯一活的細胞組件，細胞就是一個由生物芽組成的強化群體，生物芽為了互相保護而生活在一起，就像鐵器時代的人們聚居在要塞里。其他的結構，如細胞膜和細胞核，是生物芽群體為了它們自己而構建的，至於細胞液（細胞質中的水性部分）僅僅是這座微型要塞里的營養儲備。Altmann的觀點從來不曾流行過。有人嘲笑他，也有人說生物芽是他臆想出來的東西——僅僅是他那複雜的顯微製備過程產生的人工雜質。在細胞學家們為細胞分裂過程中莊嚴的染色體舞蹈而著迷時，這種爭論進一步加劇了。為了看到染色體的舞蹈，人們必須利用染色劑給細胞的透明結構染上顏色。碰巧，給染色體進行染色的最佳材料是酸性的，不幸的是這些染色劑會溶解線粒體。細胞學家們對細胞核的痴迷，直接導致他們毀滅了證據。其他染色劑的效果自相矛盾，它們只能短暫地給線粒體染色，因為線粒體本身會使染色劑褪色。這種幽靈般出現而又消失的特性，無益於幫助人們確信線粒體的存在。最終，CarlBenda在1897年證實，線粒體確實存在於細胞中。他將它們描述為「幾乎所有細胞的細胞質里的顆粒狀、桿狀或絲狀物……酸或脂肪溶劑會使其分解」。他所提出的命名「線粒體」(mitochondria，念作「my-toe-con-dree-uh」)源自希臘語的mitos（意為「線」）和chondrin（意為「小顆粒」）。這在當時只是諸多命名中的一個，不過只有他這一個流傳至今。線粒體有過超過30個十分生僻的名字，包括chondriosomes,chromidia, chondriokonts, eclectosomes, histomeres, microsomes,plastosomes, polioplasma和vibrioden。Last Updated ( Thursday, 11 June 2009 13:10 )《力量、性、自殺——線粒體與生命的意義》序章，Nick Lane著，碧聲譯
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