行為的進化

二、行為的進化

性的起源

除了最原始的形式外，生物的繁衍首先必須有兩種對立成分的結合。例如雌與雄、男與女，這就是性（sex）。性是性別的特質。在較高等生物中，性一般由三個部分組成，即性染色體，性器官（第一性徵），還有性激素和副性徵（第二性徵）。這三部分的結合，構成了雌體或雄體，男性或女性。不正常或病理性的性混亂，是這三部分失調的結果。兩個不同性別結合的形式多種多樣、千變萬化。這是生物界長期演變的產物。從原始藻類中兩個同形配子在水中的偶然相遇，到人類男女之間真摯的性愛，反應了性的自然史的漫長進程。

從進化的意義上說，性的主要功能是生殖，通過生殖保證生命的延續。生殖按其方式可分無性生殖和有性生殖兩類。無性生殖是單個細胞分裂成兩個細胞，有性生殖則是兩個細胞結合併融合為一個單獨的新細胞。這種看來不太「經濟」而又複雜化的過程，為什麼是一種進化呢？最概括的解釋是，無性生殖在任何時候所能選擇的只是一個個體的後代。因此，適應性很低，進化速度也非常緩慢。原核生物和少數低等動物都取這種方式。以真核生物，尤其是脊椎動物為主體的有性生殖過程，能將雙親的各種突變結合在同一個體中，而且，兩個親體的基因在減數分裂和受精結合中重新組合，會使後代中出現多種多樣的遺傳性狀。因而，有性生殖大大增加了生物對環境的適應能力和進化速度。

有性生殖可分為同配和異配兩種方式。其中，同配比較簡單，它是兩個形態和大小相似的性細胞（即同形配子）的結合過程，多見於低等生物，如真菌和藻類。例如，衣藻在環境不利時便營同配生殖。兩個子細胞頭對頭地雙雙配合，它們在形態上不一定有區別，但生理上卻已有雌雄的分歧（圖6-1）。一些學者設想，類似衣藻那樣的性行為，可能就是性起源的模式。也有人認為，「同性喜愛關係」（同性戀）的生物學基礎，可能與此有關。

那麼，為什麼性行為中通常只有兩種性別呢？其實，從理論上講，一種生物可以有許多性別。事實上有些低等真菌中就有8種以上的「性別」，這種性別稱「相對性別」。即使在人類中也有「半雌雄」的類型。然而，只有兩性系統盛行於生物界。看來，是因為這種系統能夠提供最佳效益。一般地說，雌性的主要職能是造卵，雄性是生產精子。卵的體積較大，人的卵要比精子大8500倍。卵中的營養物質可作為養料。精子是最小的細胞，簡化到幾乎僅有一個由細胞核組成的頭部，尾端儲有足夠的能量，可提供精子沖向卵的動力。精卵結合後。受精卵所包含的遺傳成份，是整個種群基因庫通過雙親傳遞下來的。因此，兩種性別的分工與合作，不僅能有效地完成受精過程，也能為後代的成長、發育提供先天的條件（圖6-2）。可見，這種關係是性結合的最佳系統。高等動物和人類兩性間的結合，是兩性系統的高級表現形式。由於雌雄或男女個體在生理、心理、性格、體力、行為等方面的不同特點，它（他）們之間會進行良好的分工合作，表現在性生活、組織領域（家庭）、獲取食物、生育後代等各個方面。這種現象，除環境因素（對人類來說，主要是社會因素）外，也有遺傳、進化上的原因。

關於性起源的機制，帕特森（Patterson，1978）等人認為很可能與真核細胞的內共生說大體相似。就好象是一個細胞「吞食」另一個細胞，結合為一體，兩個胞內物質進行混合和交換。這種假設把性起源和真核細胞的起源聯繫起來考慮，在理論上增加了合理性（圖6－3）。

動物性行為及其進化

動物的性行為主要有求偶、交尾、受精等幾個方面。

求偶是雌雄動物相互吸引、尋求配偶的過程。求偶中有各種聯絡方式，其中包括發光、鳴叫、跳舞、送禮、炫耀等等。通過這些方式，雌雄個體得以結成配偶。

一些昆蟲、魚類都會通過生物光傳播求偶信息。螢火蟲是大家熟悉的夜行性昆蟲。它能發出一種幾乎不產熱量的光。螢火蟲專家勞埃德（J.E.Lloyd）發現，雌雄螢火蟲之間是由「燈語」聯絡的，光的亮滅有精確的時間。某種雌性發出「亮、滅、亮、滅」的光波，雄蟲接收這一信息後，就會發出相應的「亮」、「滅」相間隔的應答。經過這些特殊的光線信號的交換，最後它們飛聚一起，結成配偶。不同種類的螢火蟲，各有它們自己特有的「燈語」。

動物的鳴聲在求偶中也往往起重要作用。無論是昆蟲、青蛙、部分爬行動物、鳥、獸等都有這個特點。蚱蟬（俗稱「知了」）是鳴聲音量最大，延續時間最長的昆蟲，它的兩性間的接近靠的就是鳴聲。與蟋蟀相同，蚱蟬也是只有雄性個體才會發聲。我國特產動物揚子鱷，也是通過鳴聲傳播求偶信息的。獨居的大熊貓，在交配季節會發出多種叫聲。其中似可分為吠叫聲、呻吟聲、嗷嗷叫聲和咆哮聲等。有時它單獨發一種聲音，有時幾種聲音混雜在一起，似乎用作長距離的招引。熊貓叫聲十分響亮，遠近可聞。到底是兩種性別的大熊貓都會發出叫聲，還只是雄性在叫，目前還不清楚。

許多昆蟲和鳥類的雌雄個體，都通過舞蹈來吸引對方。雄極樂鳥常進行優美的舞蹈，有時會取倒掛姿勢，並散開尾部華麗的羽毛。這方面的詳細情況，後面還將進行介紹。

從小小的蚊蠅直到高等哺乳動物，在求偶過程中都有「送禮」的行為。禮物的數量、質量和形狀大小也都有明顯的影響。下一節中敘述的某些昆蟲（如舞虻）的行為就屬於這種情況。

兩性的接觸，常伴有炫耀動作，其內容也相當廣泛。除發光、鳴叫、舞蹈、送禮等行為也有這方面的含意外，還包括動物發情期膚色（或羽毛色）改變時的行為、作窩、結網，甚至相互搖頭、「故作姿態」等等。

交尾指的是雌雄動物的交配過程。雌雄同體動物的交尾，如蝸牛、蚯蚓等無脊椎動物，是進化上比較低等的交配方式。蝸牛屬於軟體動物腹足綱的肺螺類，有一個螺旋形的貝殼，同一個體體內有雌、雄兩套生殖系統。在交尾時，每個個體既充當雄性，又充當雌性，即兩個個體互相受精（圖6-4），但有時僅一方受孕。交尾數日後卵才成熟。蝸牛的受精在體內，受精卵經過生殖孔排出體外。

在雌雄異體的動物中，交尾的方式大體有兩種。一種是通過泄殖腔；另一種是通過交配器。第一種方式主要發生在爬行類和鳥類中。揚子鱷屬爬行綱鼉科動物，當雌雄相遇時，雄體用它的吻部輕輕地推推雌體，後者如若響應，兩者的體軸夾角逐漸縮小，最後平行，並相互接近。此時，雄性往往爬跨雌鱷的脊背，雙雙沉入水底進行交配。

在有交配器的動物中，雄性用的是外生殖器。高等動物的外生殖器通稱陰莖，末端有生殖孔。交配時，雄性將陰莖插入雌性的陰道內，使精子與卵受精。交配器以哺乳類最為發達，爬行類如龜、鱉等的泄殖腔內已開始出現。某些魚類的鰭腳為交配器。昆蟲腹部第九節的附肢也變成交配器。

交尾不是一個簡單的過程，常伴有種種特殊的行為。在交尾期間，雌雄動物大都較融洽，相互配合得較好。關於這方面的研究，在家畜中進行得較多。交配時，大部分家畜採取站立姿勢，這時母畜站立不動，脊柱下凹，使會陰部抬高，便於公畜的陰莖進入陰道。如果是屬於多次進陰道才能射精的類型，在公畜多次爬跨、爬下、再爬跨的反覆過程中，母畜始終保持不動。在這種情況下，除非強行用力，否則很難使母畜離開。脊柱下凹是雌性哺乳動物在接受爬跨時表現的一種較普遍的性行為。這種行為的產生要以血液中有足夠的性激素為前提。脊柱下凹反應次數除以被爬跨次數的百分數稱「反應商」，簡稱 LQ值（圖 6－5）。但是，雌雄動物在交配期間這種融洽合作的行為也有例外。雄蜘蛛接近雌體的網時，不能立即上去，否則很可能有被吞食的危險。它得先拉動幾根蛛絲，待對方響應後，方能爬上網去。此後，雄體幾次輕微觸及雌體腹部，使後者進入被動狀態。此時，雄體即把交尾器伸入對方的生殖縫中，進行受精。受精完畢，雄體要趕緊離去，否則當雌體被動狀態消失後，會把雄體當成捕食對象。傳說中的雄螳螂在交尾後總要被雌體吃掉，這未免有些過份。但螳螂確實是一種食慾很旺盛的食肉性昆蟲，而雌螳螂的視覺又不能把雄螳螂和其他小動物區分開來。當雄體一旦進入它的視野，很容易被它的「大刀」所傷害。因此，在交尾前雄體往往從它的背後撲跨到雌體身上。

受精是精子與卵細胞結合的過程。其中有體內受精，也有體外受精。體外受精一般在水中，許多兩棲動物和魚類都取這種方式。還有一些無脊椎動物，受精時雌雄間也不相接觸。以多足綱的馬陸（Orthomorpha pekuensis）為例，雄體把存有精子的小囊——精子托放在地上，拉出一條長柄後便離去。當某雌馬陸找到精子托後，把它銜在口中。產卵後，即將卵放到自己選好的地方，再用存在口中的精子受精。不過，雌性將雄性留下的精子給自己的卵受精的情況，在動物界中相當少見。

體內受精，一般是指雌雄異體的受精活動，多見於高等動物。雌雄同體中也有異體受精的方式。如上面講到的蝸牛，由於精子和卵一般不同時成熟，所以不能自體受精。

關於動物性行為的進化問題，目前科學界還無法作出系統的闡述。此處只介紹個別行為進化的過程。

首先要說的是一種叫縫蠅（Hilara sartor）的小昆蟲。它有很奇特的求偶方式。這個種的雄性在求偶前先建造一個細軟的、和自身大小相當的絲質球，然後帶球飛到由其他帶球雄蠅組成的蠅群中，並在那裡繞圓圈飛行以吸引雌蠅。雌蠅從雄蠅群中挑選一個雄蠅，並接受它的絲球，然後結成配偶，雙雙飛離蠅群並完成交配（圖6－6）。

雄蠅為什麼要製造絲球並作為求偶時的禮品？而雌蠅又為什麼要把接受絲質空球作為交配的條件？對此，早在19世紀就引起了人們的興趣。但研究這個問題的人卻很少。後來，凱塞爾（E.L.Kessel）為揭開絲球之謎做了大量工作。他認為一種叫舞虻（empid）的蠅（與縫蠅同屬一科）的求偶行為至少可分成八種類型。其中有的比較簡單，有的比較複雜。例如，第一類是雄蠅向雌蠅求偶，並將雌性與其他個體分離。這是最簡單的。第二類是雄蠅在確定對象前必須先捕捉一獵物作為禮品，例如一塊乾燥的昆蟲翅膀碎片。對蠅類來說，這可以稱得上一種高蛋白的營養品。雌蠅在交配前接受對方的禮物並在交配時食用（圖6－7）。顯然，第二類比第一類要複雜一些。其所以會出現這樣的求偶行為，可作出如下假設：捕捉獵物有利個體間的競爭，贈送獵物有利交配，食用獵物有利卵的成熟，最終有利種族繁衍。因此，捕捉獵物充當禮品是一種適應性行為。還有一種類型又增加了新的內容，即雄性在加入求偶群體前，須將一些絲縷裹在所帶的獵物上。絲縷最初可能是用來系縛獵物的。再有一種類型是進一步用絲縷包裹獵物。這使獵物比實際大得多，也許有更大的引誘作用。最後一種類型是贈送一個沒有獵物的空球。據推論，由於這一類縫蠅已進入以花蜜為食料的生態位，再送獵物已經沒有實際的意義，這種多餘的舉動，在選擇過程中逐漸被淘汰。而絲球則成為一種刺激結偶的信號，因而被保留到現代。

第二個例子是關於鴨子求偶信號的由來問題。鴨子的求偶信號往往是通過某些梳理羽毛的動作表現出來的。

一般情況下，鴨類在鳧水後，經常用喙梳理羽毛。與此同時，它們還用喙挾取尾脂腺分泌出的脂肪塗在毛上。這樣梳理後，羽毛平伏並增添了光澤。這種行為在許多水禽中都有，據推測是一種比較原始的行為模式。

仔細觀察正在追求雌鴨的雄鴨，會發現它們的行為與梳理羽毛相似，但並未真正起到清潔身體的作用。例如，有的只是用喙觸及翼上色彩鮮明的部分，或者是色彩很別緻的地方，諸如此類的行為，可稱求偶梳理行為（圖6－8）。如圖中翹鼻麻鴨（Tadorna tadorna）用力地梳理翼上的羽干；綠頭鴨（Anas platyrhynchos）舉翅露出鮮明的羽毛，然後用喙梳理；綠翅鴨（Anas creeca）是對翅翼上的綠色部分稍作整理；而鴛鴦（Aix galericulata）只是象徵性地用喙碰觸翅翼上一根特別大的橙色長羽。從理論上說，梳理羽毛與求偶本來沒有必然聯繫。但現實中的雄鴨在求偶時則通過梳理羽毛的過程顯示了求偶的含意。顯然，這種含意是後來新增添進去的。隨著進化的繼續，求偶時的梳理行為最終成為一種只顯示性徵（求偶）信號的行為，而與梳理本身的要求幾乎無關。上述四種鴨屬鳥類的求偶行為都有它的特殊形式，但發展方向是一致的。其中最進步（專門化）的是鴛鴦，它只是碰一下那根鮮艷的長羽就算完成了。正因為與梳理本身無關，因此最進步的行為與原始的動作相比，反倒簡單得多。