有關大象的腦部迷思

利維坦按：大象真是陸上神奇的生物，前幾天還剛去杭州動物園慰問了一下兩隻落寞的亞洲象……一想到大象每天吃那麼多，但60%的食物都沒有被吸收就拉出去了，也真是替大象鳴不平。但另外一個角度看，大象便便量實在是大（每天35公斤），如果是動物園的管理員，這個鏟屎官可不好當啊。

更神奇的是大象的性交——公象每次射精量大概在3升左右（嗯，農夫山泉大桶裝是4升，這樣夠直觀了），精液必須從陰道口慢慢進入母象的子宮，但這段路程非常漫長，大概是2米左右！

不過今天文章分析的不是大象的性交，而是大腦。已知的數據顯示，人腦的重量在1-1.5公斤，大象則超過2.5公斤，於是一個樸素的問題來了，大象會比人類更聰明嗎？

另外，不得不佩服一下作者蘇珊娜·烏澤爾精湛的腦切片技藝，尤其是得知她曾用切割熟食的刀具將人腦半球切割成完整的薄片之後……

文/Suzana Herculano-Houzel

譯/晴空飛燕

校對/antusen

原文/nautil.us/issue/35/Boundaries/the-paradox-of-the-elephant-brain

很長時間以來，我們人類一直認為自己是認知能力最佳的動物。然而，從許多重要方面來看，具有最佳認知能力與進化的最完美還是有所區別的。正如馬克·吐溫在1903年所指出的那樣：「將人類視作進化最完美的生物，就像認為修建埃菲爾鐵塔只是為了給尖頂塗上最後一道漆一樣荒謬。」而且，「進化」並不是「進步」的同義詞，它所指的僅僅是「隨著時間的推移而發生改變」。人類甚至稱不上是最年輕，最晚進化的物種，比如說，大概14500年之前形成的維多利亞湖是東非大裂谷中最年輕的湖泊，但其中仍然生活著500多種慈鯛魚（進化最成功的魚類之一）。

儘管如此，人類大腦確有某些獨特之處。這些獨特之處不僅賦予了我們分析人類大腦構成的認知能力，也讓我們找到了人類大腦推定自己優於所有其他生物大腦的依據。如果只有我們才能用顯微鏡觀察其他動物，而其他動物不能觀察人類，那麼人類大腦一定具備某些其他動物大腦所不具備的東西。

嗨，帥哥： 自20世紀60年代晚期，心理學家們已開始研究這一問題：如果一個物種能從鏡子中認出自己，是不是就意味著它具有智力和自我覺察能力？

大腦體積是我們需要衡量的第一個指標：如果大腦是產生認知能力的器官，那麼大腦的體積越大，認知能力就越強。但顯然，大腦大於人類的大象，其行為的複雜性和靈活性都比不上人類。另外，將大腦體積與認知能力劃等號，意味著承認所有生物都具有相同的大腦構造，也意味著大腦體積與神經元數量成正比。但是，我和我的同事們已經從研究中得知：所有生物的大腦都有著不同的構造，而靈長類動物的大腦構造顯然比其他哺乳類動物更加精密。這是因為，進化過程中發生的一系列事件使靈長類動物的大腦神經元以更加緊湊的方式增加，而其他哺乳類動物大腦細胞的平均大小有了顯著增長。

我們還知道不同大腦中的神經元數量，因而我們可以修正「大腦體積越大，認知能力越強」的說法並進行進一步驗證。神經元的絕對數量是我們衡量的第二個指標。在不考慮大腦尺寸的情況下，如果我們假定神經元能產生認知能力，那麼神經元越多就意味著認知能力越強。的確，以前人們認為物種間的認知能力差異是質的差異，且某些認知能力是人類所特有的。而現在，人們意識到，人類與其他生物間的認知能力差異僅僅是程度上的問題。也就是說，是量的差異，而並非質的差異。

非洲象的大腦重量是人類的三倍，那麼，非洲象大腦中的神經元，真的比我們更多麼？

人類使用的工具非常複雜，我們甚至還設計出了能製造其他工具的工具。然而，黑猩猩只能用樹枝來挖掘白蟻，猴子只能用耙子獲取視線之外的食物，烏鴉不僅會將電線折成工具以拿取食物，還會將電線藏好以供日後使用。非洲灰鸚鵡Alex是心理學家艾琳·佩珀伯格（Irene Pepperberg）的寵物，它會學著說物品的名字。黑猩猩和大猩猩雖然由於生理構造的原因不會發音，卻學會了用符號語言交流。黑猩猩能學會等級序列：在玩按「升序」觸摸編號方塊的遊戲時，黑猩猩的表現和反應速度堪比訓練有素的人類。光靠自身努力無法保護遠距離食物時，黑猩猩和大象會選擇通力合作。和其他靈長類動物一樣，黑猩猩能推斷出其他動物的心理狀態，這是為了展現欺騙性行為。即使是鳥似乎也了解其他個體的心理狀態：喜鵲會在眾目睽睽之下隱藏食物，當圍觀者走遠後，它會將食物轉移到秘密的地方去。黑猩猩、大猩猩、大象、海豚和喜鵲都能從鏡子中認出自己，它們能藉助鏡子查看自己頭上的可見標記。

上述這些基本發現能證明非人類物種也有認知能力。如果我們旨在研究讓某些物種認知能力更強的大腦因素，那麼僅僅依靠這種單一的觀察，我們還不能實現「跨物種比較」。這裡又涉及到了另一個最重要的問題：怎樣測評多數物種的認知能力？怎樣找到適合比較所有物種認知能力的測評標準？

2014年的一項研究測評了多數動物的自控能力，這是一種受大腦皮層前額葉區及關聯區域影響的認知能力。研究對象大部分是靈長類動物，此外也有嚙齒類動物、看起來像狗的食肉動物、亞洲象和各種鳥類。研究發現：除了亞洲象之外，其他物種在自我控制能力研究中的表現都與它們的大腦體積呈正相關關係。亞洲象雖然大腦體積最大，但在試驗中遭遇了痛苦的「滑鐵盧」。研究人員考慮了亞洲象失敗的眾多原因，比如：它們並不在乎食物和任務，抑或是它們喜歡通過「不作為」的方式惹惱管理員。（我常常想為什麼教猴子做事兒那麼難，而訓練人類卻相對容易呢？這是因為猴子總能一眼看穿任務目的，它們根本懶得搭理人類：「拜託，難道你只讓我做這麼簡單的事兒嗎？ 能不能有點兒挑戰性啊？我要玩兒電子遊戲！」）

聰明而勤奮的人：蘇珊娜·埃爾庫拉諾·烏澤爾（Suzana Herculano-Houzel）想知道人腦到底有什麼特殊之處，為何與其他動物相比，人類能做出更複雜的行動。

對我而言，最有趣的一個可能性在於：非洲象不能完成類似於研究中需要自我控制的任務，可能是因為它們的大腦皮層中根本沒有前額葉神經元。如果我們承認靈長類動物和嚙齒類動物擁有不同的大腦構造，以及不同數量和大小的神經元，我們就必須做出如下推測：儘管非洲象大腦的體積很大，但如果按嚙齒類動物的大腦構建其腦部，它們的大腦皮層中可能只有30億個神經元，小腦中可能只有210億個神經元。而人類的大腦皮層及小腦中神經元的數量分別為160億個和690億個。

從另一方面看，如果按照靈長類動物的大腦構建非洲象的大腦，則非洲象大腦皮層的神經元數量可達到620億個，而其小腦中神經元的數量可達到1590億個。然而，非洲象既不是嚙齒類動物，也不是靈長類動物。和我們研究過的象鼩、金鼴鼠等小型動物一樣，它們只是非洲獸總目（哺乳動物下的一個分支，包含了金毛鼴科、象鼩科、馬島蝟科、土豚、蹄兔目、象及海牛）中的一種。我們發現：這些動物的大腦和嚙齒類動物頗為類似。

非洲象的大腦

這裡有一個非常重要的試驗：非洲象大腦的重量是人類的三倍，那麼，它們大腦中的神經元，真的比我們多麼？如果答案是肯定的，那麼我關於神經元絕對數量決定大腦認知能力的假說就不成立了。但如果人腦的神經元數量確實比腦體積更大的大象多，那麼我的假說就是成立的。也就是說，人類高超的認知能力得益於人腦中數量眾多的神經元，認知能力和大腦的體積並沒有什麼關係。舉個典型的例子，我認為人腦中的神經元要多於非洲象大腦皮層中的神經元。

圖中左側文字：人類的大腦皮層中包含約200億個神經細胞，其中包含20萬個錐體神經元細胞，相對密集。圖中右側文字：大象的大腦皮層中包含約100億個神經細胞，其中包含2萬個錐體神經元細胞，相對稀疏。

這張示意圖對比了人類和大象大腦皮層中的紡錘體神經元。圖中抽象成黑色三角形的是負責處理信息的椎體神經元，分別位於大腦皮層的第三、第五層。青色的紡錘圖形代表著紡錘體神經元，它被認為可以負責處理社會性情緒及行為，比如向同類的死者表達哀悼。

我的推測有這樣的邏輯作為支撐：認知學領域的文獻一直都將大腦皮層（或者，更準確的說法是，大腦皮層的前額葉部分）擁為唯一產生抽象推理、複雜決策、規劃未來等高級認知能力的區域。然而，幾乎整個大腦皮層都會通過腦環路與小腦聯繫起來，這種腦環路也會把皮質層和小腦信息處理聯繫在一起。越來越多的研究表明：小腦也會影響大腦皮層的認知功能，它們會共同起作用。人腦中大部分的神經元都位於皮質層和小腦之中，也就是說，認知能力與整個人腦、大腦皮層及小腦中的神經元數量都有直接關係。

這也是為何我們對於非洲象大腦的研究比預計情況更有成效的原因。

以加侖為單位的「腦湯」

非洲象大腦半球的重量超過2.5公斤，這就意味著要數清及處理非洲象大腦中的神經元數量，必須要將其大腦切割成幾百個單片重量不超過3-5克的小片，並做成「腦湯」。我希望這種切割是系統化的，而非隨機性的。以前，我們曾用切割熟食的刀具將人腦半球切割成完整的薄片。這種刀片雖然非常適合切割皮質腦回，卻也有個最大的缺陷——許多人腦物質會殘留在圓鋸片上，這妨礙了我們對腦半球神經元細胞數量的統計。如果我們想要知道非洲象腦半球中神經元細胞的數量，我們必須進行手工切割，切片也必須更厚。這樣我們才能將最終損失降低到可忽略不計的程度。

一把手持屠夫刀就能很好地完成切割工作，為什麼還要花10萬美金呢？

我和女兒（她的假期剛剛開始）一起去了五金店，我們一直在尋找堅固、平滑、規整且能在切割大象腦半球時起支撐作用的L型支架。此外，我還想找一把單手可控的最長的刀。（對小年輕來說，這可是一個不容錯過的機會，事隔多年後，她或許會說：「 嘿！媽媽！還記得我們一起切了象腦的那天嗎？」）我們先鋸掉了L型支架的結構配筋，接著，又把象腦放入其中。縱然某些價值十萬美金的機器能完美完成這道工序，但一把手持屠夫刀就能解決的事兒，何必要花10萬美金呢？

我把放在兩個L型支架里的大象腦半球平放於試驗台上。我的一個學生按照我的要求拿著支架，而我則用左手扶住象腦，用右手輕柔卻堅定地來回切割。切割幾次後，刀片就到達了大腦的後半部及小腦處，然後，我們就能看到一排麵包片似的大象腦切片各自平攤在試驗台上。其中包括：16個大腦皮層切片、8個小腦切片，此外還有整個腦幹部分和巨大的、重達20克的嗅球部分（非洲象腦嗅球的質量是鼠嗅球的10倍）。

數一數神經元：蘇珊娜·埃爾庫拉諾·烏澤爾和她的學生們橫切了象腦，並展示出了切片。這樣做是為了統計象腦中神經元的數量，並與人腦中的神經元數量作比較。

接著，我們要從大腦皮層中分割出紋狀體、丘腦和海馬體等內部結構。然後，將大腦皮層切成小塊，以備加工之需。隨後，我們將這些小塊分割成灰質和白質。 我們一共獲得了381塊組織切片，大部分切片的重量是五克的好幾倍，而我們每次只能加工五克。如果一人單獨工作，且每天只加工一個切片，那他需要不間斷工作一年多才能完成所有的加工。因此團隊作業必不可少，特別是在我希望六個月內就能完成所有工作的情況下。然而，儘管有一小批本科生幫忙，但兩個月過去了，我們也只完成了十分之一的加工。我們必須改變策略。

資本是我們的救星。我算出我的閑錢大約有2500美金，也就是說，我可以在每克切片上花費將近一美元。我將整個團隊集合起來並告訴他們：所有幫忙的人都會得到相同數額的金錢獎勵。很快，大家自動組隊搭檔，一個學生負責打磨，另一個人負責計算，二人共同完成加工程序。合作創造了奇蹟。我丈夫來實驗室轉悠時，會略帶敬意地評價那些圍在試驗台邊的學生，他們一邊工作，一邊興緻勃勃地聊著天兒（在那之前，因為實驗室很小，他們通常都是按照不同的班次工作）。傑羅· 波菲里奧（Jairo Porfírio）接管了一大批抗體著色劑，而我則負責在顯微鏡的幫助下，統計非洲象腦部神經元的數量——六個月內，我們按計劃完成了所有加工程序。

誰是贏家

你瞧，最終結果是：非洲象大腦中的神經元細胞比人腦要多，而且多得還不是一星半點——是整整兩倍！人腦中的神經元數量是860億個，而大象則有2570億個神經元細胞。但是，值得注意的是，非洲象98%的神經元細胞都位於小腦中，也就是大腦的後部。我們也測試了其他哺乳動物，雖然，它們的神經元細胞也大多位於小腦中，只不過其數量不會超過80%。非洲象大腦中神經元細胞的特殊分布決定了其大腦皮層中神經元細胞的數量只有56億。雖然，大象的大腦尺寸特別大，但與人類小小大腦中就有160億神經元細胞的事實相比，非洲象大腦中的神經元細胞就顯得有些相形見絀了。

非洲象98%的神經元細胞都位於小腦中，也就是大腦的後部

所以，我們已經找到答案：人腦中的神經元細胞並不比非洲象腦中的多，但是，雖然大象的大腦皮層是人類的兩倍大，但人類大腦皮層中的神經元細胞數量是大象的三倍。除非我們想隱藏大象的認知能力比人類強的事實（畢竟非洲象小腦中神經元細胞的數量是人類的三倍）， 否則，我們就可以推翻我之前提出的假說了。這也說明，小腦中的神經元數量對腦部的認知能力沒有太大影響。

接下來，我們只需探索大腦皮層了。其實，我們的天性就已經能夠反映實驗的結果了。不必考慮大腦皮層中神經元細胞的數量與小腦中神經元數量的聯繫，人類認知能力遠高於非洲象可以歸因於其大腦皮層中神經元細胞的數量極大。

雖然我們沒有辦法測量比較所有哺乳類動物的認知能力，甚至也無法得知皮層神經元數量已知物種的認知能力，但我們已能依照這些數據做出合理推測。如果大腦皮層中神經元細胞的數量是決定物種認知能力的主要因素， 那麼，各個物種認知能力的排名如下：

從直覺上來說，這一排名比根據大腦質量得出的排名更加合理，它認為長頸鹿的認知能力比靈長類動物要好：

我們得出結論：人腦和其他物種的大腦一樣，受到了進化上的限制。但人腦又與它們截然不同：我們天生具有探究自身物質起源和精神起源的能力。首先，我們是靈長類動物，這使我們小小的大腦皮質層里擁有了大量的神經元。此外，由於我們的祖先大力推進了科技創新，我們不必像其他大腦皮層中神經元較少的物種那樣，茹毛飲血地生活在野外。

所以，相對於其他物種，我們有什麼得天獨厚的優勢呢？ 首先是人腦皮層中的神經元細胞數量最多，我認為其他物種不具備這一特徵。那麼神經元細胞數量較多有什麼好處呢？首先，它讓我們學會了烹飪食物，其次，它創造了歷史。它不僅是所有傑出科技發明的源泉，也是傳承科技創新的文化使者，這種傳承讓我們的認知能力不斷螺旋式的上升。

關於作者：

蘇珊娜·埃爾庫拉諾·烏澤爾（Suzana Herculano-Houzel）是一位來自巴西的神經學家，同時也是里約熱內盧聯邦大學助理教授和生物醫學研究所比較解剖實驗室負責人。

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「利維坦」（微信號liweitan2014），神經基礎研究、腦科學、哲學……亂七八糟的什麼都有。反清新，反心靈雞湯，反一般二逼文藝，反基礎，反本質。

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