情緒與腦(一)
一、情緒生理心理學的理論取向
由於腦科學是生物科學中的難點，心理學又是腦科學中的難點，所以腦的心理科學研究存在著不同的看法和理論取向是自然的。尤其情緒的主觀體驗方面令人難以琢磨，理論觀點的分歧也常常發生在這一點上。
（一） 普遍化情緒論（generalized emotion theory，簡稱GET）
經過近半個世紀的思考和近十幾年情緒生理心理學的探討，情緒的腦科學思路逐漸明晰起來。以勒杜（Ledoux，1996）為代表，研究者認為情緒普遍地存在於腦的認知網路之中。例如，在學習和工作記憶中，情緒是必要的成分。他們是一些情緒生理心理學家，與多數認知心理學家不同，強調情緒在認知中的重要性。但是，他們一般不重視感情的主觀體驗本質，不把感情體驗作為有重要功能的情緒屬性，甚至擯棄體驗作為腦的整個心理機構的一種成分。普遍化情緒論者的大量工作在研究單一情緒系統（如恐懼）時所得的結果認為, 各種情緒是在認知系統中可能出現的一種成分，在特定的情境中可能發生，它們是習得的。這一學派的工作在情緒的神經環路上有很多發現，已經在神經科學中被普遍接受，但很少涉及感情體驗這一情緒的根本話題。
（二）核心感情程序論（central affective program，簡稱CAP）
以麥克萊恩（MacLean，1990）、潘克塞普（Panksepp，1998）為代表，提出腦的核心部位存在著感情的程序系統，這個系統是腦在進化中發生的各類具體情緒的內在機制，情緒是腦的整體機制中產生的主觀體驗狀態。情緒雖然與記憶、學習密切關聯，但不是由它們派生的副現象。核心程序論認為，腦的核心組織，不僅表現為腦的一般激活狀態，而且具有感受性分類的性質。即使在動物簡單的接近—迴避反應中，也包含著具體類別的情緒，如眷戀或恐懼。但是，這些相信腦內存在著情緒體驗的研究者認為，在了解任何情緒之前，充分了解每種情緒系統的神經解剖、生理和神經化學基礎，是十分必要的。因此，在現階段研究中，採取GET 與CAP兩種理論取向的研究者的工作，有很多關聯、重疊和交叉之處。近年的發現，很多是相似的和一致的。從GET 到CAP的探討，無論從哪種理論來說，都承認情緒是腦的意識工作整體操作的重要成分（參閱Panksepp，2000)。
二、情緒在神經學上的劃分
神經科學家們正在謹慎地測定，感情性的東西是如何從神經活動中產生的。儘管有些發現還是有爭論的，但大多數學者對恐懼、憤怒、悲傷和快樂等單一情緒的神經學劃分都是接受的。然而對驚奇、厭惡、興趣、愛、內疚或羞恥等情緒的看法則不一致。一般來說，腦的感情過程分為三種類別，或曰三級水平。這種分法有兩點需要注意：（1）分類只能說是從神經結構上的相似性或差別來區分的，還不能說是從神經學性質上作出的區分；（2）分類不是截然割裂的，它們之間仍然有許多複雜的神經聯繫，因而某些表達情緒的神經活動在不同類別上可以同時或相繼出現，亦即這些神經活動之間的聯繫和影響還難以區分，而且不是作為主體的人所能意識到的。
（一） 一級水平：反射性感情反應
在突然發生的情境刺激下直接產生的情緒反應，如驚嚇反射、氣味厭惡、疼痛、體內平衡失調、對美味的愉悅感等，有著相對簡單的神經環路，它們不一定經過思維加工而產生，但是也可以與高級的認知過程相聯繫。如對驚奇、厭惡或輕蔑這些往往自發的情緒反應附加上社會意義，就轉化為含有社會意義的驚奇、厭惡或輕蔑了。比如，老人走下樓梯時邁空了一步，就會立即產生驚嚇反應，甚至有點出冷汗，而立即意識到邁步邁空了的這個事實，併產生了自己步履不堅的感嘆。這樣發生在一瞬間的事情，首先出現的是先天反射性反應，而後才是經過認知評價的情緒。這類情緒反應的機制，發生在腦幹及其以下部位，包括脊髓、延髓和網狀結構。這些部位的神經通道，保證信息的傳送、能量的供給和反射的自動發生。當神經衝動由此傳遞到高級邊緣部位並傳達到前腦之後，才能完成上面所說的真正的感嘆情緒。
（二） 二級水平：一級情緒
這類情緒，產生於腦中間部位神經環路的加工過程中。情緒環路，包括扣帶回、前額葉、顳皮質等高級邊緣地帶與中腦情緒整合地帶。它們位於腦核心部位，稱為感覺—運動情緒整合環路。這些部位的整合，導致相關的生理、認知、行為和情緒的協調。在哺乳類生物中產生的諸如恐懼、憤怒、悲傷、興趣和愉快等情緒，就屬於這一類；這些是情緒的基本主體，也稱做基本情緒。這些情緒佔據邊緣系統的大部分，是情緒的核心機制。按照上例，真正的感嘆情緒就是在這裡發生的。這個環路有兩個特點。（1） 它具有承上啟下的功能。信息由最低級神經系統輸入，並由此向更高級中樞傳遞。（2）更為重要的是，這個環路本身，有著複雜的加工機制。環路本身的加工和與前腦之間的輸入、輸出的相互連接，時刻改變著情緒的含義。正是由於這些機制，才實現著人類情緒與認知的聯繫，以及人類情緒的社會化。
（三）三級水平：高級情感
高級情感的發生機制，定位在進化晚期擴展的前腦。人類普遍存在的精細而含義深刻的社會性情感，就在這裡整合。如羞恥、內疚、輕蔑、羨慕、妒忌、同情等，它們必然與高級的認知過程相聯繫而發生。其中一些是從腦核心部位那些生來固有的環路傳導到高級認知部位，有的則是從認知過程傳導到情緒核心地帶，因而它們更多地被認為是習得的。例如，移情、害羞等情緒，可以在上述的環路內直接發生，也可以與認知相聯繫。但是，人類對社會性價值的渴望與嚮往，對藝術的創造與追求等，則是人類獨有的。從人類早期原始的或民間的藝術到經典的音樂、詩歌和舞蹈的演變，反映著高級認知性情感與人類的美感體驗的結合。即使是原始人就有的藝術形式，也是他們簡單的認知與感情的結合（參閱Panksepp，2000)。
上述情緒三級水平的劃分，主要是指明其在腦部的大致定位。它們每一次發生都是可區分的，但又是可連續存在著的。它們和其他心理活動一樣，是一種過程，是一種情緒流，在人的某種特定的生活情境中發生，對人有一定的意義。因此，當它們進入人的意識時，常常可以連貫起來，表明一定的適應價值。在「911」事件發生的剎那間，巨大的爆炸聲帶給大樓內人們的首先是突然的驚嚇，接著是憑藉經驗的判斷：地震！再接著就是奪門而逃。這時人們經受著真正的應激情緒。只有當跑出樓外，繼而眼看著大樓在濃煙中倒塌時，人們在震驚中才意識到事情的嚴重性：眾多人員的傷亡、巨大的經濟損失、對恐怖主義的強烈憤恨和受害者持續的傷痛……從而引起人們從政治上的長期思考。極端強烈事件的發生，在一定時間內佔據了整個人腦的情緒—認知部位，而且各部位循環地相互作用著。本文集中描述情緒的腦核心機制。對情緒的外周神經系統與內分泌系統的調節機制，包括對中樞邊緣系統的早期了解，可參閱作者著《人類情緒》一書，在此將不涉及。
三、 情緒腦的神經結構與網路
自從詹姆斯提出情緒是身體內髒的感覺—運動反應之後，坎農把情緒定位於下丘腦的整合。在這些理論和研究的基礎上，帕佩茲（Pepez, 1937）提出了情緒的「帕佩茲環路」理論。1949年，麥克萊恩在這個環路上附加一些核團，命名為「邊緣系統」，它包括皮質與皮質下結構、扣帶回、海馬皮質、丘腦和下丘腦等部位。在一段時期里, 邊緣系統在情緒腦機制的解釋上占統治地位。然而自20世紀80年代以來，情緒的機構定位已從下丘腦延伸到邊緣系統和整個中樞神經系統各水平結構，從前額葉皮質到脊髓均包括在內。而原來的邊緣系統，如海馬和乳頭體，已被證明對認知比對情緒過程更為重要, 其中杏仁核是情緒機制的核心部分（Ledoux，1992）。
（一）杏仁核
1．杏仁核的情緒功能性概念
杏仁核（amygdala）是埋藏在大腦顳葉深處的一塊很小的組織，然而，它在確定感覺事件的感情意義上起著重要作用。這一觀點已為大多數研究者所認可。例如，在人類腦成像（brain image）研究中，人類被試體驗到味覺、嗅覺和乾渴時，杏仁核的正電子發射斷層照相術（PET）的信號發生改變；對憤怒和恐懼面孔的視知覺，導致人類杏仁核血流改變；用引起不愉快氣味刺激誘導杏仁核的功能性磁共振（fMRI）信號，在正常人那裡受到抑制，而在恐怖症患者則增強（Schneider，1999）。更多的研究證明，杏仁核是確定刺激獎懲價值的關鍵結構，是對新異刺激的條件性恐懼、自我獎勵腦刺激以及腦刺激對自主神經系統和行為的情緒反應的關鍵部位。
杏仁核對情緒的影響，最早是從靈長類腦顳葉損傷導致行為改變而發現的。但是新近的研究指出，單獨杏仁核損傷，並不完全消除習得性情緒和習得性獎勵。條件性恐懼反應，可能是由杏仁核及其涉及的其他系統導致的。例如，切除杏仁核，破壞了知覺到的刺激的情緒意義，但是這並不等同於破壞了情緒本身。情緒的動機性標靶功能，並未被非感情過程所取代，這種標靶功能被認為是由一種注意機制所開啟的信息加工，帶有自發的性質。而條件性反應的丟失，可能說明杏仁核與腦的高級部位的聯繫（Maren, 1996)。
研究者認定，杏仁核這個區域存在著多數量的神經核團，每個核團各自的組合均有獨特的連接分支。這說明了情緒的神經組織的複雜性。那麼，杏仁核對情緒的功能是如何進行操作的呢？
2．情緒的基本環路
杏仁核是通過一種複雜的加工過程而接受刺激的。在這個加工過程中，不應把杏仁核理解為僅僅是一個情緒的中心點，而是要把它理解為構成情緒的一種網路性組織。杏仁核的操作，好像是一個情緒的「計算機系統」，它有著複雜的傳遞通道，整合著內導、外導信息（Ledoux, 1996）。從解剖上說，刺激輸入是從感覺系統到杏仁核；輸出是從杏仁核上行到腦的高級部位和下行到運動系統，在這樣的網路里進行情緒加工。
許多研究已經揭示，杏仁核具有對情緒的整合作用。情緒刺激，通過感覺丘腦皮質的視、聽、身體、姿勢等活動，傳遞到新皮質聯合區。同時，情緒刺激從丘腦部位又有通路直接達到杏仁核。這後一通道，讓我們理解了杏仁核對許多來自皮質已經模式化了的視覺信息到達杏仁核後如何與情緒發生聯繫。例如，視覺區神經元在紋狀體皮質可引出簡單的（無情緒的）視知覺表象；但通過腦的高級部位，才可解釋為什麼視覺的高級認知信息與情緒相聯繫。同樣，在顳下回皮質也可整合物體的較高級的認知信息，這些在前腦皮質整合的視、聽、身體、姿勢等信息，是一般物體知覺和認知的必需結構。但是，伴隨著認知加工所產生的情緒，必須有杏仁核的參與。
情緒性信息傳遞到杏仁核，進而傳遞到前額葉、顳葉和頂葉的高級複合模式聯合區。這些複合模式區域的信息，也投射到杏仁核和內嗅皮質。而內嗅皮質，是通過杏仁核向海馬組織傳遞信息的內導系統。海馬，是對各種高級認知過程，特別對記憶和空間思維起重要作用的部位。但海馬與杏仁核並無直接聯繫。海馬回下腳是海馬主要的外導結構，通過海馬回下腳，信息又投射到內嗅皮質，從而才能影響杏仁核。這就是情緒與記憶可能發生聯繫的機制。從此我們清楚地看到，杏仁核與許多前腦部位構成了一個環路。
這樣的描述，顯示了杏仁核複雜的內導、外導連接系統。杏仁核產生對感覺刺激的情緒意義，是依賴於來自視覺皮質的模式識別輸入的。研究還發現，杏仁核神經元對享樂刺激也發生愉悅反應。杏仁核損傷，還破壞動物在學習中刺激與獎懲之間的聯繫。杏仁核對複雜的社會性事件也會發生情緒反應，這些反應是杏仁核與前腦新皮質聯繫的結果。
還有研究表明，來自新皮質的複合模式刺激向杏仁核的投射，其中的一種重要的功能，是為確定更抽象過程的情緒意義提供基礎。例如，杏仁核接受來自海馬的投射，包含著對空間或關係信息的情緒意義的功能，因為研究者已肯定海馬對空間或關係信息加工的作用。新近一系列對條件性恐懼的研究表明，海馬損傷影響對關係線索的恐懼反應，而不影響對具體刺激的恐懼反應。杏仁核在情緒加工中的作用已被肯定。其內導、外導聯繫模式見圖1。
圖1 杏仁核在情緒過程中輸入輸出聯繫模式圖
3．雙環路
新近的研究更加確定了杏仁核是情緒的重要機制。勒杜（Ledoux，1992）描述了感覺刺激向杏仁核傳遞的另一條路徑。這條路徑顯示：感覺刺激輸入到丘腦，一條路徑是刺激直接到達杏仁核，而不必首先傳遞到新皮質。這條路徑能夠初步地理解聽覺刺激模式。另一條路徑則是聽覺刺激輸入，在此同時傳遞到中部膝狀體，並達到前額葉內嗅皮質。這條路徑導致對精細聽覺的辨別行為。研究表明，在來自聽覺皮質的投射到達丘腦之前，只是丘腦—杏仁核之間的直接投射，就能發生對聽覺刺激的條件性情緒反應。丘腦—杏仁核投射，是一條「小路」，或稱「捷徑」，而丘腦—皮質—杏仁核投射是一條「大路」，或稱「繞行路」。雙路徑的作用在於：（1）「捷徑」通道保證對來自環境的威脅性刺激更快地被激活，低等水平種屬的動物在探測環境中起重要作用。（2）「捷徑」對信息的評價是初步的，例如，大聲刺激在細胞水平上就足以驚醒杏仁核而預示危險。但在聽覺皮質對刺激的位置、頻率、強度進行精細分析之前，「捷徑」還沒有準備好確定這個威脅性信息的性質去啟動防禦反應。因此，只有雙通道的結合所提供的信息，才具有整合意義。（3）雙通道像是一個干擾裝置，通過杏仁核—皮質投射，使皮質轉移，並集中注意於來自外界的危險刺激。從皮質下和皮質兩條通路來的感覺信息，在來自聽覺皮質的投射到達丘腦之前，都在杏仁核集中到它的中心核團。杏仁核的中心核團的興奮，再投射到外側丘腦，激活自主神經系統發生改變，才能導致個體產生具有評價意義的情緒喚醒和行為反應。
總之，杏仁核在廣泛範圍接受及時的、想像的和記憶的輸入刺激，激活簡單的物體特徵和物體的記憶表象。所有這些，都是激活情緒關鍵的標靶信息，它們決定性地說明杏仁核在情緒發生中的核心作用（雙通道見圖2）。
圖2 杏仁核的感覺輸入雙通道略圖
簡單地說，情緒環路的路徑是：情緒刺激從感官經感覺丘腦皮質攜帶信息，首先到達杏仁核，並立即觸發先天性粗略的情緒。同時，刺激從感官經感覺丘腦皮質，到達前額葉等高級區域，對信息進行加工，並向下傳遞到杏仁核，產生精細的情緒以及對刺激事件意義的意識。
情緒意義信息，有通路從杏仁核返回到前額葉內嗅皮質。信息在從感覺皮質傳遞到額葉內嗅皮質時，經過加工的信息同時傳遞到海馬，在海馬啟動與當前信息有關的早先儲存的信息，攜帶著早先儲存的信息，又返回到內嗅皮質，進行進一步的加工。這時的認知，才是既與過去記憶經驗相聯繫的，也是帶有情緒體驗的。
外界千變萬化的刺激，最終與其對人的情緒意義、與人的早先經驗，在當前的大腦加工之中進行整合，產生認知性決策並指導行動。
（二）眶額回皮質 （前額葉皮質)
1．眶額回皮質（前額葉皮質）的位置及其情緒意義
前額葉皮質（prefrontal cortex）位於腦的最前方。前額葉皮質腹側前1/3處，稱做眶額回皮質（orbitalfrontal cortex），位於眼睛與額頭位置。眶額回皮質在人類和靈長類（應當說很大程度上是哺乳類）得到了最精細的發展。眶額回皮質和杏仁核對獎勵和懲罰、情緒和動機的重要作用，表現為最初的強化作用。然而它們的重要性，不僅表現為刺激的最初強化價值，而是執行著原始強化與二級強化之間的模式聯繫的加工，從而關係到對情緒和動機的刺激價值的加工（Rolls，1999）。這意味著，前額葉皮質是對刺激意義（包括情緒意義)的理解和解釋的高級機構。例如，達馬西奧（Damasio，1994) 解釋說：「眶回或前額葉腹側中部皮質對情緒的特殊重要性在於：基本情緒確實依賴於邊緣系統環路、杏仁核和前扣帶回。但是基本情緒的機制，並不能包容情緒行為的全部。這個神經網必須擴大, 需要以前額葉和身體感覺皮質為中介。」在這一點上，我們把對杏仁核的情緒功能的理解和對前額葉皮質的情緒功能的理解聯繫了起來。就是說，情緒環路賦予情緒刺激的意義，是通過大腦前額葉皮質的加工實現的。
2．眶額回皮質 （前額葉皮質) 的情緒功能
（1）眶額回皮質反應首先出現在感覺水平上。前額葉皮質，是杏仁核環路向新皮質輸送感覺和情緒信息的重要部位。多年來的電生理研究表明，動物的前額葉皮質接受條件性獎勵和條件性聯繫刺激，它特別對味覺或感情享受性的獎勵或視覺刺激的預期獎勵價值發生反應。如果刺激的預期獎勵價值來回地改變，眶額回皮質神經元就隨著刺激的改變而改變其反應。如果允許實驗猴充分吃飽，眶額回皮質就停止對食物的形狀和氣味的放電，顯示出神經反應下降，表現為與食物的享受價值的消失相一致（動物不再注意食物）。與此相反，大多數腦的其他「獎勵神經元」對此情境則保持恆常反應，即對味覺刺激的「感覺性質」而不是對「感情性質」進行編碼（Rolls，1999），說明情緒刺激（飽食享受）和感覺刺激在這裡得到區分。尤其是，當人類愉快地飽食美味之後，食物雖已不在眼前，人仍會報告食物的美味感，而前額葉皮質不再放電。人類的PET 和fMRI腦成像研究發現，前額葉皮質的改變，反映著味覺、嗅覺、觸覺、音樂等的愉快或不愉快的情緒感受。對曾經受傷的士兵出示受傷時的痛苦照片，導致士兵前額葉皮質再次被誘發（表現為PET測量血流下降），再次產生應激性情緒失調反應。
（2）眶額回皮質對情緒的發生是必需的。眶額回皮質或全部前額葉皮質受到損傷的時候，會產生情緒後果。眶額回皮質或前額葉皮質作為對感情事件引發情緒的原因是否是必需的呢？如果是，那麼，失去前額葉皮質，大多數情緒體驗及反應就應當被完全破壞。然而，事實並非完全如此。前額葉皮質的功能，不僅只在簡單而直接的意義上對情緒起調節作用。例如，隨著前額葉受到損傷，尤其是眶額回皮質損傷，欣快症反應或情緒淡漠反應均會出現。研究表明，欣快症與情緒淡漠反應二者的矛盾現象，是與前額葉皮質不同部位損傷有關的。情緒淡漠，與前額葉皮質背部，尤其是前額葉背部中央皮質部位損傷有關。欣快症、衝動性，更一般地說，是與前額葉腹部損傷，尤其是與腹部中央和眶額回皮質部位損傷有關的，這些部位都有杏仁核投射的路徑。因此，損傷部位不同，所引起的認知或情緒的變化或缺欠就有所不同。
（3）眶額回皮質受損傷並未失去全部情緒反應能力。對前額葉皮質損傷病人的一項研究，給患者進行有輸贏獎勵的撲克牌遊戲任務。為贏對方，患者必須作出最好的策略。結果發現，患者終於能夠作出最好的策略，贏了對方，並能明確地作出解釋。但是他們表現出某些缺欠：①正常人在遊戲中，即使在還不能清楚地解釋後續步驟的策略是什麼的時候，也會相對早地作出後續步驟的策略。而前額葉皮質損傷患者則在能夠描述這些策略之前，未能表現出這些「非意識傾向」。②即便患者能夠明白地描述這些策略，在遊戲中有時仍然不能按照這些策略進行，而作出不明智的決定和招致失敗，即從某種意義上說，他們「知道」並能說出這些策略。③前額葉皮質損傷患者在做這種遊戲時，產生很低的自主性皮膚電位反應。特別在他們使用這些策略失敗時，也不能產生皮膚電位反應，而不像正常人那樣在失敗時產生自發的皮電反應，並以此作為下一步的指導線索（Bechara，1997）。
對此結果的解釋在於，失去自發情緒反應，意味著前額葉皮質損傷患者不能產生或追隨標定情緒結果的身體記號──表情。要知道，身體記號常常是在無意識覺知的情緒事件中產生的生理反應，這種反應作為對進一步活動的關鍵信息線索起作用。它們有可能影響情緒最後的意識體驗（像詹姆斯理論所說的那樣）。更肯定的是，情緒的身體記號指導著指定的行為策略（Damasio，1998；Bechara，2000）。對情緒的身體記號的假設，明顯地指出了前額葉皮質在情緒中的作用。它的損傷，與一般的額葉損傷導致情緒的丟失不同。前額葉皮質損傷之後，人們也不能產生某些情緒行為反應，並且不能調節他們自身的活動與這些情緒後果之間的情緒。但是他們並未丟失全部感情反應的能力，並未失去基本情緒，甚至未失去學習情緒的能力。他們仍然是有情緒的人，只是有時他們的活動有些奇怪和令人費解。由此可見，與杏仁核聯繫著的前額葉皮質的功能，在高等動物和人類，已經超越了僅僅為維持生存而起作用的粗略情緒的功能。人類的認知模式化的意義加工所賦予情緒的更高級的社會適應的意義，是由前額葉皮質以及其他腦的高級部位的功能實現的，是在情緒的低級機構產生的粗略情緒的基礎上發生的。
（三）扣帶回皮質
扣帶回皮質（gyrus cinguli cortex）是位於大腦兩半球中央兩側從前到後的長條地帶。它的前部特別地牽扯到情緒，並涉及臨床上抑鬱、焦慮和其他種痛苦狀態反應。PET 和fMRI研究顯示多種形式的疼痛和痛苦，甚至疼痛的預期，也會引起前扣帶回右側皮質的fMRI激活（Davidson，2000）。在臨床治療中，給患者採用鴉片劑酚酞奴（麻醉劑，也是感情性獎勵藥劑），其扣帶回皮質的PET信號增加，而疼痛體驗下降。令人奇怪的是，疼痛主觀意識體驗的減弱本身，引起扣帶回的激活，而含氮氧麻醉劑會消除扣帶回的PET激活的止痛反應。可見，對疼痛和麻醉的神經編碼可能有更複雜的機制。
不過，有研究報告，對皮膚痛刺激使用催眠術誘導無痛反應，可減少扣帶回皮質的電誘發。因此，對難處理的疼痛患者施以扣帶回皮質外科毀壞手術，經常有治療效果；扣帶回皮質切除術，對多種心理失調有益，如對抑鬱症和強迫症的治療有益（Kondziolka，1999）。臨床抑鬱或悲傷，也與扣帶回fMRI激活有關；消化性失調，採用令人不愉快的濃鹽水治療，也引起扣帶回皮質激活；人的渴感體驗，會引起強烈的PET信號。可見，扣帶回皮質更經常地是對負性情緒起作用。可是，扣帶回皮質對其他情緒腦成像研究，產生與眶額回皮質或前額葉皮質同樣的結果。感情性獎勵藥劑如可卡因、酚酞奴，導致fMRI血流信號增強，說明扣帶回皮質對正性情緒也起作用。
（四）其他部位
1．背部神經核團（nucleus accumbens）
背部神經核團位於前腦皮質下的前部，包含著多巴胺和類鴉片傳遞系統，因而具有誘導正性感情的作用，經常被神經科學家看做獎勵和愉快系統的一般流通渠道，被稱為正性獎勵的感情通道（Koob，1997）。千百年來，藥品或毒品構成了一個人類自發的實驗園地，採用藥品或毒品的研究，支持了中腦邊緣系統起著產生正性情緒的刺激作用。
背部神經核團、下丘腦和杏仁核的一部分，以及橋腦側臂核團的這個區域，是多巴胺的投射區。多巴胺是腦的神經愉快傳遞物質（Nash，1997）。雖然長期以來認為，對腦的獎勵刺激是被中腦神經核團多巴胺系統所調節的，但是採用電刺激多巴胺投射，只產生微弱的神經激活；與此相反，阻斷多巴胺受體，又導致缺乏享樂感。由此引起了對這個區域更多的研究。
對藥物成癮者進行多巴胺中腦神經核團的腦成像研究表明，藥物對這些成癮者產生強烈的信號。正常人的娛樂活動，也激活背部神經核團的多巴胺系統。在輸贏遊戲中，贏者的腦背部神經核團釋放更大量的多巴胺。這是由於放射性藥物的限制減少了多巴胺受體，產生了更多的多巴胺。這些結果似乎表明，多巴胺並不等同於享樂感。貝里奇（Berridge，1998）為此進行動物實驗。結果表明，抑制多巴胺遞質，並不能抑制動物對美味食物的享受測量指標。這使研究者意外地發現，多巴胺並不是對食物獎勵的享樂影響所必需的。使用抗多巴胺藥物或損傷多巴胺神經元，仍然產生對美食的感情性反應。令人費解但十分清楚的是，多巴胺在某些方面是必需的，而貝里奇的假設是：「多巴胺對要求、需要是必需的，但對喜歡、喜愛是不必需的。」對喜愛毒品者的實驗表明，抑制多巴胺遞質，並不能抑制他們報告對毒品的喜好。貝里奇還提出，在厭惡情境下，當實驗鼠預期電刺激時，中腦神經核團多巴胺也被激活。由此可見，腦對情緒的正、負性獎懲作用有更大的複雜性。新近的研究發現，中腦神經核團下部有類鴉片受體，它能增加美食的享樂影響。注射嗎啡以激活受體，直接作用於背部和中部核團，足以使正性感情反應增加（Berridge，2003）。
2．外側下丘腦（bateral hypothalamus）
下丘腦是半個世紀以來最早被認定為與情緒有關的腦結構。切除或損傷外側下丘腦，對動物失去飢餓、性和情緒動機起關鍵作用。而切除腹側中央下丘腦，則增加食慾、社交和攻擊行為。近年來採用電生理測量外側下丘腦，動物對進食，甚至對食物形狀引起一些神經元放電，實驗猴飢餓時比飽食後放電更多（Rolls，1999）。這樣的飢餓—飽食敏感性說明，在人類與動物飢餓時，對食物的主觀的或行為的享樂反應有所增加。包括其他對下丘腦的研究引起的動機和行為，肯定地證明下丘腦是產生動機的最原初的物質。但是，電刺激下丘腦是否產生愉快感，則始終有疑問。例如，電刺激腹側下丘腦，使動物失去了對甜食的正性感情反應，而以前的實驗則是動物積極尋找和進食。這個在愉快與動機之間的矛盾現象提示，下丘腦可能具有引起獎勵和動機的更複雜的心理成分的功能，而不僅是感覺愉快。比如，刺激可能由中腦神經核團多巴胺系統所調節，激活了進食的「要求」，而不是獎勵的愉快享受，儘管這兩個過程得到同一後果，但它們仍然有不同的性質和作用方式（Berridge，2003）。
3．腹側黑質（ventral pallidum）
腹側黑質位於下丘腦前下側。近年來對它的研究興趣有所增加，是由於發現它作為前腦的組織，是杏仁核的延伸，與杏仁核、神經核聚集體（accumbens）及其他組織相聯繫。腹側黑質與下丘腦相同，食物的形狀與氣味激活其神經元放電，它的獨特作用是引起正性感情反應，其神經元被毀壞，則失去享樂而引起厭惡反應。切除背部下丘腦而保持它的完整，就不引起厭惡。它是腦的唯一的一個點，當它被切除（實驗鼠）後，即消失對甜食引發任何正性感情的獎勵作用。這一點提示, 腹側黑質神經元對甜食的正性感情起關鍵作用（Panagis, 1997)。至於對人類的作用，由於它在解剖上體積很小，因此難以進行腦成像觀察。而已有的研究表明，它對人類正性心境起作用。例如，在黑質核團埋藏電極，有時用來治療巴金森氏症，能延續幾天減少感情性躁狂的發作（Miyawaki，2000）。誘導男性的競爭和性喚醒的PET測量發現增加血流量。總之，腹側黑質在情緒加工方面，尤其對正性感情狀態，起特殊的作用，並可能與許多種情緒有關（Berridge，2003）。
以上涉及的神經學部位，均顯示與情緒有關。有的部位，如杏仁核環路，其來龍去脈似乎清楚一些；有的部位，如背部神經核團、外側下丘腦、腹側黑質等區域的神經聯繫，卻不十分清楚。這可能是由於有些研究成果是從電生理學得到的，有的定位是從神經化學研究得到的。正如前述，要了解情緒的神經學奧秘還要進行艱苦的工作（見圖3）。
BNST：紋狀體末端底核
RPC：橋尾部網狀核
圖3 條件性恐懼學習的情緒環路
四、腦的最初情緒系統
這部分將描述基本上屬於神經學劃分二級水平的一級情緒。我們試圖描述這些情緒系統在神經系統的大致的位置。它們均屬於原始的情緒品種，連接著高等動物和人類之間的界限。這使我們既可了解某些高等動物的情緒行為，也可以認識人類的情緒來源。
（一）尋找—期望系統
半個世紀以來，使用自我電刺激法研究動物的尋找行為效應，已有很多成果。這使科學家們了解到，激活許多具體的神經系統部位，能在動物身上引起自我刺激的行為。近年來的研究表明，當增加腦的多巴胺系統時，能激起哺乳動物的自我刺激形式，這些自我刺激形式調節著動物的動機性尋找行為。而降低多巴胺系統的成分時，所喚醒的感情成分與對它的增強同樣重要。即當這個系統被激活時，感情性喚醒在心理上是相同的，比如它促使動物去探索環境。這同科學家通過嘗試—錯誤的方式從經驗中獲得知識，基本上沒有什麼區別（Panksepp，1993）。
然而，多巴胺動力系統的強化作用，其整合性可能更多地與降低而不是與提高這個系統的喚醒相聯繫。重要的是，這個系統的起伏變化，可調節許多目標指向行為。這些在動物覓食、求偶活動中是必要的。在人類，這個系統與腦的高級部位相聯繫，而成為追尋目標的基礎。
由於這個系統可被各種不同的正性誘因所激活，也可能由負性的誘因所激起，因此對於這個有爭議的系統的作用，研究者基本上認為，這是一個正性的慾望—動機系統，大多數效果是激起預期—尋找行為，但也會有些喚醒是厭惡性的，從而產生迴避行為。然而，這並不發生概念上的矛盾，因為成功的迴避最終可能在腦內喚醒正性誘導過程，喚起正性的激勵過程。
這個系統的腦區定位，在腹側被蓋區（VTA）、中腦邊緣和外側下丘腦—外周導管灰質（PAG）。一般地看，這些位置，均系腦的較古老部位；它發生在哺乳類動物，並延續到人類，可表現為某種程度上帶有自發性質的情緒反應。也由於在人的進化中腦組織有大量的擴展，所以，由社會經驗和社會規範而來的意識性認知對這種情緒的調節遂有增加，從而導致人類高級的目標指向。
（二）狂暴系統
這個系統長期以來被作為攻擊行為的神經學基礎研究，近年來有人採用現代科技持續進行研究，多數科學家採取行為學家們使用的「防禦系統」這個概念來描述。然而，它實際涉及十分靠近並可區分的兩個系統：恐懼與憤怒。正在進行的研究已詳細地描述了它們所依賴的神經環路，提出了不同情緒在這裡具有可區分的功能（Bandler，1996）。
狂暴系統定位在杏仁核和海馬等部位分層次的許多執行結構中，是圍繞著氨基酸神經遞質（如谷氨醯胺）及其他幾種神經肽調節因素而共同建立起來的。杏仁核發揮著使興奮趨於下降的抑制憤怒的功能，通過一些環路控制著興奮的作用。這種現象使科學家認為，通過拮抗物的變化，可能發生選擇性抗怒劑以抑制狂暴行為。這一點使我們有可能找到人類抑制狂暴行為的腦機制。
考慮到不同種屬的動物需要具有不同的防禦手段，它們腦內有可能包含著可區分的怒與怕之間獨立的防禦系統。人們預料，它們可以產生一定類型的穩定不變性喚醒與混亂的感情效能，可導致動物的感覺直接指向迫近的威脅，即恐懼。如果這個系統被肯定，就大約可把它定位在靠近海馬邊緣和下丘腦的不穩定地帶，從中部杏仁核到紋狀體尾部、中部和外穹隆下丘腦部位。
狂暴通常被看做一種負性情緒，但是也可以把它看做正性的情緒狀態。由於它通過尋找—期望系統逐漸發生的慾望條件作用，通過習慣化了的有用性價值，可變成一種慾望的工具性反應，藉助強化過程，被起伏動蕩的尋找—期望系統所激活，併產生有可能抑制狂暴而產生期望的適應性行為。
（三）恐懼系統
主要的恐懼系統，與憤怒非常相似，位於杏仁核與PAG之間，與憤怒環路相平行（Panksepp，1996）。此外，谷胺酸胺成分是恐懼系統的核心，還包括促皮質激素釋放因子（CRF）、神經肽類和內源性苯甲類系統。但對情緒的動力系統中發生的驚慌感情狀態，進行解釋的研究還很少。
大多數研究提供了如下的環路，即從海馬和皮質到外側杏仁核，在此把有關厭惡性信息，輸送到中部杏仁核神經元，並通過各種整合性的外導成分，下行到間腦和中腦核心（Ledoux，1996）。其他形式的信息，如與厭惡事件相聯繫的信息線索，是從海馬以及從其他腦的高級部位進入此系統的（Kim，1992）。此外，有複合的認知信息輸入到整合的恐懼系統中，以區分焦慮與恐懼。這似乎表明，天然的害怕，如個體處於高處空間，或經典條件性恐懼，能喚醒腦的廣泛區域。
在此領域存在的困難之一是，在杏仁核水平以下，是否存在著負性功能性質的恐懼環路。遺憾的是，行為神經學家把恐懼系統的線路看做只有輸出成分，而沒有整合性或感情性功能。這種觀點肯定是錯誤的。恐懼情緒屬性的存在，已經由下列研究加以澄清：通過杏仁核以下環路的神經動力作用，可到達與學習相聯繫的杏仁核環路以及相聯繫的皮質地帶（Panksepp，1996）。因此，位於杏仁核以下的恐懼環路，能夠抑制習慣行為的可塑性。這就提示了確定某些動物或人類在面對恐懼情境時產生抑制行為的可能神經路徑，從而確定，在杏仁核與PAG之間的大部神經系統的功能性質，僅僅是一組天然的外導單位，還是對恐懼的感情性體驗活動的整合系統。這個問題，由於在杏仁核以下的恐懼環路可能引起行為抑制，就很可能證明在這些環路中存在著產生恐懼體驗的具體位置。
（四）育幼系統
在生物進化中，鼓勵動物彼此照顧的神經環路在腦中產生。這是生物進化的一條重要的必經之路。這種驅動雌雄雙方互相接觸的機制，發生在預先存在的性慾環路的基礎上,它有助於維持雌性性慾的關鍵的神經介質──催產素（oxytocin)的分泌，對雌性的母性驅策力起關鍵作用。同時，它還調節雌雄雙方的性感覺，而有助於母體分泌乳汁哺喂幼體。當幼體刺激母體乳液分泌的觸覺信號傳到下丘腦側腦室（paraventricular）神經元時，就從腦垂體後部神經軸索釋放催產素。腦中還有廣泛分布的催產素神經元系統，促進分泌營養物。如果這個新母親不能感受到腦催產素系統的驅動，她就不會很快地產生母性的機能（Petersen，1992）。
一項值得重視的對人類的研究發現，這種對整體性控制分娩和乳汁分泌的荷爾蒙催產素，對母親激發餵養幼體的感情性感受也是主要的，催產素能促進子宮和乳腺的平滑肌收縮。另一種調節感情狀態的主要荷爾蒙──催乳素（prolactin)的分泌，也有助於母親照顧嬰兒。在嬰兒出生的前幾天，產婦的乳腺通過來自前部腦垂體的催乳素的合成與釋放，乳腺分泌就已被啟動而產生。當腦內這種肽準備好母性的驅策時，乳腺催乳素就會促進乳汁的合成。這些神經肽是如何控制這種表示母嬰聯結特點的哺喂和關愛的微妙感情的，仍然有待研究（Nelson, 1998）。
（五）痛苦系統
與社會夥伴隔離開的幼年動物，因分離痛苦而叫喊，其環路在腦的位置已經被確定（Panksepp, 1998）。在前腦，環路由處於紋狀體尾部、背部前視區和腹部隔區的底部大量的神經元所表示；在間腦，環路在大多數大量的神經元集中的中海馬區；在中腦，最大量的神經元集中在PAG嘴的背部；在皮質，前部扣帶回被卷進社會性情感的高級整合（MacLean，1990）。這個系統，很可能對社會性動機提供一種特殊的心理能量：人只要處在孤獨狀態中，心理就會受到傷害。
這個系統詳細的相互連接尚不清楚，但有些神經化學物質已被確定。向腦內注射谷胺酸胺，能激活這種情緒反應；阻斷谷胺酸胺受體，則會明顯地減少分離喊叫。當其他幾種肽類降低分離痛苦時，尤其是使用鴉片、催產素和催乳素時，另一種對這個情緒重要的激活器是促皮質素釋放因子（CRF）。可以認為，在調節這種社會聯結中，化學調節應起主導的作用，但肯定的資料尚不充分。這個系統已被發現介入到早期兒童自閉症的發生中，在治療中採用鴉片劑受體拮抗物已看到有益的效果（Bouvard，1995）。
（六）愉快系統
哺乳類動物腦內肯定存在著「兜圈子打滾」遊戲的基本系統。它很可能在腦內組成快樂的系統。對它的腦定位還不太了解，但有證據提示，其關鍵成分是緊密地與分離痛苦系統聯繫著的，它導致良好的感覺。快樂和悲哀在腦內的機制是緊密地纏繞在一起的。它的腦區域可能在PAG腹側嘴區；在這裡，腦的刺激產生正性感情反應。一般來說，激活分離痛苦的化學物質，會減少動物的遊戲活動，而幾種降低分離痛苦的化學物質，特別是鴉片，能增加遊戲活動（Vanderschuren，1997）。近來對幼鼠使用一種逗樂的聲音模型激發出一種原初的哺乳類的笑聲，幼鼠表現了強烈的慾望條件作用，喜歡這種逗樂模型刺激。這種測量方法比遊戲本身方便使用，它能為社會性快樂提供一條獨特的途徑（Panksepp，1998，1999）。現在看來，許多社會性為主的能力，也能通過聲音的遊戲系統去學習。這種社會性是否有內在的腦系統，還不為人所知。但已有許多研究介入其中，如在罹患注意缺失多動症兒童腦的「兜圈子打滾」遊戲系統中產生過多的活動，可能與愉快系統有關。
五、杏仁核與海馬及情緒與記憶
（一）杏仁核與海馬的聯繫
1．杏仁核與海馬（hippocampus）的聯繫以及二者相對獨立的功能
上文已提到杏仁核在邊緣系統環路上的核心作用。這種作用，體現在擴大了人類情緒活動的心理學意義和功能。例如，情緒是可記憶的；就是因為其可記憶的性質，情緒才有可能具有適應的功能。在情緒性記憶的實驗中，觀察到杏仁核與海馬的間接聯繫（杏仁核與海馬之間無直接聯繫，情緒信息是通過腦的內嗅皮質而達到海馬的），海馬則是記憶的重要機構之一。正是杏仁核與海馬的聯繫，才是情緒性記憶的機制。
為了研究人類的一般恐懼反應和情緒記憶的關係，科學家探索了杏仁核與海馬的聯繫。從動物實驗到人類，採用厭惡性刺激事件引起條件性恐懼反應，是最方便的實驗模型。如採用厭惡性食物（採用其他事物引起一般性厭惡，則需要腦的其他系統參與）為條件性刺激，在動物研究中發現，杏仁核與海馬的相互作用影響著恐懼反應，即誘導動物的習得性恐懼，需要海馬的參與。然而在人類的條件性恐懼關係的情況下，則不需要海馬的參與。但為獲得人類外顯記憶及其對意識覺知的有效性，海馬是必須參與的部位。例如，在損傷了杏仁核的病人身上測試，在給予情緒的無條件刺激（US）後給予條件刺激（CS），被試並不產生條件性恐懼，但是產生關於兩種刺激的語言報告，即認知的說明。這樣的實驗顯示，海馬系統CS和US之間的記憶聯繫會產生認知，但對CS不發生恐懼反應。然而，對海馬受到損傷而杏仁核完好的患者進行測試時，他們不能報告CS和US之間的關係，但可測到皮膚電條件反應的變化。這說明，海馬與杏仁核在得到不同類別的厭惡性刺激作用時，是可以獨立地進行操作的：海馬對記憶起作用；杏仁核對情緒的發生起作用（Bechara，1995）。這種現象，生活中隨處可見。例如，當聽到某居民對鄰居們帶有某些不安全威脅時，並不見得使我們體驗害怕，一旦此人真的成為自己的鄰居，我們才真的害怕了。這就是說，在獲得某一惡性事件的外在知識時，海馬是必須參與的；但得到此信息時，由於沒有杏仁核的參與，所以不產生害怕體驗；而後發生了真的威脅情況，則會出現害怕反應，這時杏仁核是恐懼產生的媒介。
實驗研究證實了下列現象：告知被試「當看到彩色方塊時會受到電擊」這樣的指令。一般被試，即無杏仁核損傷者，看到呈現的方塊，均產生恐懼反應，儘管沒有一個人受到電擊。而杏仁核受損傷的病人，在同樣的提示下，對方塊則無恐懼反應，因為這時沒有杏仁核參與。一項新的fMRI測量表明，杏仁核活動強度與恐懼反應的強度顯著相關（Phelps & OConnor，1998）。
2．情緒調節對記憶的影響
上述研究結果提示，依賴于海馬功能的厭惡性外顯表象，會調節和改變杏仁核的活動，而杏仁核的活動又會加強或削弱依賴于海馬的記憶。這些結果說明，與情緒事件相聯繫的應激或喚醒，能提高對此事件的外顯記憶。費爾普斯等（Phelps & LaBar, 1998）的幾項研究發現，杏仁核損傷患者在應激情境中並不顯示外顯記憶的提高。因此可以認為，對喚醒事件提高記憶的重要影響因素之一，是杏仁核對海馬的調節。新近的fMRI研究考察了杏仁核的糖代謝。同樣的結果是，當給被試看情緒性和中性電影片段作為刺激時，發現他們的糖代謝率與以後回憶情緒性事件的效應有正相關，而對中性事件的回憶則無此顯示（Cahill, 1995）。
情緒調節海馬的記憶功能，可能有多種機制，其中只有一部分與杏仁核有關。情緒調節使海馬功能得到加強，這種加強是一個長時間的過程。在事件被編碼一段時間之後，海馬的記憶才會變得更長久。因此，情緒性或中性刺激在編碼時間過程的不同點上，影響記憶的強度有所不同。按此假設可以證明，應激和喚醒事件比中性事件記憶得更長久。我們知道，人們經歷的體驗深刻的事件，能記得很久。這是情緒的行為研究早已證明了的事實，而神經學研究也證明了這一點。費爾普斯的新近研究顯示，以杏仁核損傷患者與正常人相比較，對情緒性詞語和中性詞語遺忘率的差異與前面所得結果相同，正常被試與杏仁核損傷被試顯示了不同的遺忘曲線：正常被試長時間地記得的情緒詞多於中性詞，而病人對兩種詞的遺忘率無區別，他們的長時記憶很少。這證明了人類杏仁核有助於海馬記憶功能的加強。
由於道德原因，全部這些研究均是對人類被試採用低水平喚醒的和低應激刺激，而不能在實驗室引發高水平應激或恐懼。動物實驗採用高水平應激，的確能提高杏仁核的功能，但此時海馬功能也受到損害。這一點雖未對人進行實驗來加以證明，但從人們生活中自然產生的強烈的應激和恐懼來看，這種高水平應激會損傷人們的海馬的記憶過程，實際上證實了人類長期處於應激狀態中，將損傷海馬的記憶功能（Bremner, 1995）。
（二）杏仁核的評價功能
環境中存在著許多對人的威脅信號或厭惡因素，而人們似乎有現成的程序去認識和採取行動，去對付它們。這方面有些研究已經揭示，杏仁核在經常發生的環境刺激中，具有作出評價的作用。有人報告了採用「可怕面孔」作為刺激的研究，發現被試在對這種刺激的評價中，杏仁核起著關鍵的作用。一位杏仁核受損傷的女性可以毫無困難地識別並說出人的正常面孔及其面部表情。而當向她呈現可怕面孔刺激時，她卻沒有產生驚嚇反應。fMRI測試也得到同樣的結果（Adolphs，1994）。
更多的研究把可怕面孔與正常面孔及其他表情面孔相比較，此時對可怕面孔產生更多的杏仁核活動。這些發現提示我們，杏仁核活動是一種最初的警戒系統，它使人準備對威脅發生應付反應，這種反應甚至發生在對存在威脅的覺知之前。這可能就是情緒的神經系統「雙環路」的作用；在刺激作用開始時，杏仁核似乎可以獨立地起作用，顯示了杏仁核在進化中獲得的功能，其預成的快速反應具有生存意義。
然而，對這些研究結果還是有爭論的。幾項研究發現，不同被試對威脅性刺激的評價有所不同，這個不同是與年齡有關的。杏仁核受損傷年齡小的患者比年齡大的患者更不能識別可怕面孔，說明這種識別能力在一定程度上是在人的成長過程中學習到的。因此，對雙環路的傳導功能可以解釋為，人們對威脅情境的覺知是有習得性經驗參與的（Anderson，1996）。所以，杏仁核受損傷的成人仍能識別驚嚇性刺激，可能是由於海馬的記憶經驗起了重要的作用。因此，隨著個體的成長，人類杏仁核的一般評價功能應看成是遞增的；在杏仁核受損傷以後，在海馬的參與作用下，還在一定程度上可以保留認識的經驗。然而，對威脅性刺激的先天預成功能是否只與杏仁核有關？它是否有習得性功能？這個問題涉及杏仁核的評價功能的性質，其含義和重要性還需要更多的研究。
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