文獻 | 生物學哲學中的綱領方法論

來源：《廣西師範大學學報》2004年第2期

作者：桂起權

我們認為，探究科學哲學通用原理在生物學理論中的特殊表現及其可使用限度，正是生物學哲學的重要任務之一。

本文主要討論在科學哲學中享有盛名的科學研究綱領方法論的普遍原理（就其合理成分而言），能否成為分析生物學理論的有效的方法論工具。本章所選的典型案例是從孟德爾到摩爾根的遺傳學實驗研究。我們認為，孟德爾的豌豆實驗和摩爾根所領導的果蠅實驗研究都是對生物學哲學作案例分析的極理想的思想材料。染色體遺傳學的這一段科學思想史，為生物學的科學哲學原理提供了豐富而生動的證據支持。

早在《科學思想的源流》（1994）一書中我們曾明確表示過，摩爾根所發現的基因的連鎖與交換的定律，正是在孟德爾的分離與自由組合定律遇到「反常」之後，通過引進「輔助假說」消解反常的成功案例。這是拉卡托斯綱領方法論在生物學之中的勝利。在對摩爾根學派的果蠅實驗發現史的細節作了更深刻的反思之後，現在我們進一步認為，綱領方法論對染色體基因論的分析還可以精緻化，而且仍然很有啟發力。

第一節 孟德爾研究綱領的硬核

遺傳學由於孟德爾的研究工作才真正確立為科學。孟德爾（G.Mendel，1822~1884）的主要貢獻在於，他立足於豌豆雜交試驗，藉助於假設演繹法，提出了「遺傳因子」的概念，發現了「性狀分離定律」與「自由組合定律」。在孟德爾以前的植物雜交試驗，同孟德爾那種精細的統計和實驗方法根本無法相比。「遺傳因子」對於遺傳學的重要性是與道爾頓的「原子」或拉瓦錫的「元素」在化學上的地位相當的，因此孟德爾後來被譽為「植物學上的拉瓦錫」。而且還常有人將孟德爾的粒子性遺傳因子理論和道爾頓的原子論與普朗克的量子論相提並論，這是很有意思的，它說明孟德爾學說確實繼承了原子主義的研究傳統。

另一方面，孟德爾的研究方式，同時又是高度重視數學思考的畢達哥拉斯研究傳統在生物學上的獨特表現。因此，孟德爾的巧妙的實驗設計思想後來得到統計學家費歇爾的高度讚賞。當代科學哲學學者對原子論傳統與畢達哥拉斯主義傳統評價甚高，認為此兩者至今仍決定著現代自然科學發展的道路。[1][2][3]

可惜的是，19世紀的生物學家們，幾乎沒有人能理解孟德爾對遺傳問題的試驗方式和數學方法。孟德爾的傳記作者愛蒂思（H.Iltis）回憶說，1899年他曾高興地發現孟德爾的《植物雜交試驗》論文，並告訴他的教授。可是教授說：「它是純粹畢達哥拉斯式的東西；除了數學和比例之外，別無他物」。相反，科學哲學家卻認為，在我們周圍自然界那種富有意義的秩序中，必須從自然規律的數字核心中尋找它的根據，換句話說，畢達哥拉斯的研究模式對探索並發現科學定律將會有積極的示向作用。

孟德爾在《植物雜交試驗》（1865）論文中，從試驗結果引出了規律性的東西：（1）純種植株雜交後，子一代（F1）的植株出現齊一性（如高矮豌豆雜交，全得高豌豆）。子代性狀不是兩個親本的折衷融合（如高×矮→不高不矮），而是一方壓倒另一方。為了合理解釋這種非融合遺傳，孟德爾不得不採用「顯性」（如高）和「隱性」（如矮）的概念及輔助假說。第一條姑且可名之非融合遺傳中的「齊一法則」。

（2）如果F1代的雜種植株彼此再進行雜交，則其性狀（如高矮）在下一代將會發生分離。諸遺傳因子的數量是1：2：1，而植株諸性狀中顯性對隱性比是3：1。第二條就是現在稱作「性狀分離定律」的最初表述。

（3）如果把一些具有兩個以上相對性狀的植株進行雜交，則各個相對性狀（如莖的高矮、種子的圓或皺、子葉顏色的黃或綠等等）之間相互獨立，互不干擾，按前述法則遺傳。各對性狀機會均等（即等概率）地自由組合。第三條就是現在稱作「自由組合定律」的最初表述。更完整的名稱是「多對基因的獨立分配或自由組合定律」。

在物理學哲學研究中，通常把牛頓三大定律加上萬有引力定律看作牛頓綱領的核心假定或「硬核」，這對初步的方法論分析也就夠用了。但當人們進行更深入的分析之後，就會發現在此背後、在牛頓綱領的深處還有機械論的世界圖景（宇宙嚴格按機械運動規律運行）與絕對時空觀等富有特色的本體論假定，這種純思辨的猜測才是「硬核中之硬核」。正是馬赫對絕對時空的批判，才動搖了牛頓綱領的根本，並觸發了愛因斯坦革命，這是有史為證的。同樣道理，一般來說，可以把「分離定律」與「自由組合定律」看作孟德爾遺傳學綱領的硬核或核心的假定。然而，如果我們追究到更深層，想看看孟德爾對遺傳過程作出了什麼樣的根本性斷言和思辨性的猜測。那末，通過對孟德爾原理的再分析，我們可以從他的研究綱領中提煉概括出幾個更深層的本體論的預設：

（1）原子主義與遺傳因子決定論。根據原子論的傳統，宏觀世界事物的一切可觀察性質，都受微觀層次上的原子間不同的相互配置與運動的間接支配。同樣地，根據孟德爾的遺傳因子論，生物個體在宏觀層次上的一切可觀察性狀，都由微觀層次上的遺傳因子間不同的相互配置而間接決定。具體地說，孟德爾所研究的每一對性狀是由兩個遺傳因子所決定的（分別來自父本與母本），而生物的每一個配子（卵子和精子）只包含每對因子中的一個。

（2）粒子性遺傳觀念，而非融合遺傳觀念。孟德爾認為，遺傳不應當簡單地看作一個生物個體的全貌籠統地傳給下一代的過程，而應當分析為一個個性狀的傳遞過程。「粒子性遺傳觀念」表明，遺傳性狀可以用遺傳因子的基本單元來分析，遺傳因子具有高度穩定性，相對的遺傳因子（如豌豆的高矮）在雜交後並不融合（不是變成不高不矮），而是在分配中各自保持相對的獨立性。[4]

（3）機遇是有規則的，隨機過程遵循概率統計規律。這是孟德爾從數學角度對遺傳過程根本性質的一種斷言，是他有關生物自然界總體圖景的又一根本信念。20世紀生物統計學家韋林在1965年和1966年重新評價了孟德爾的遺傳實驗。他的結論是，孟德爾憑藉直覺應用了根據現代的「現象隨機模型」進行推論的模式，這是隨機數學的一個分支，可以稱之為「判斷不確定性的統計學」。[5]孟德爾確信兩個親本的配子是對等的，就因為他直覺地把握了「不充分理由原則」或「等概率原則」。

以上所述種種核心假定乃至更深層的本體論預設，都屬於孟德爾綱領的「硬核」的範疇。

第二節 綱領方法論的通用原理並未失效

我們已經牽涉到「研究綱領」、「硬核」（核心假定、本體論預設）、「輔助假說」等諸多方法論術語。為了保證邏輯上的精確性且便於對照起見，在這裡有必要簡要地重溫一下科學哲學中綱領方法論的普遍原理。

科學研究綱領方法論（簡稱MSRP），是由拉卡托斯所首創，它倍受現代科學家的青睞。這種關於科學理論的結構模型的特點在於：一是研究綱領不是單一的理論，而是由某種堅定的信念所支配的整個理論系列所組成，它是開放的、可變動的，因而具有很大的彈性與韌性，不是輕易可證偽的；二是綱領具有精緻的結構，分為「硬核」與「保護帶」兩層。硬核是不可觸動的核心假說與深層的根本信念，一切綱領可以說都以它們的硬核為特徵；硬核周圍有一層必須經受檢驗壓力的由眾多輔助假設所組成的保護帶。面對反常情況，保護帶可以通過自身結構的調整變形來消解反常，用以維護硬核不受侵犯，並促進整個綱領通過內部的理論交替而不斷取得發展；三是研究綱領具有兩個主要的方法論規則。反面啟發法規則――指示不該做的事，即不得將矛盾頭指向硬核，綱領的根本信念不容放棄；正面啟發法規則――指示該做的事，也就是在本體論的根本信念指引下，主動地調整保護帶，提出處理可預期的反常的一系列策略的提示或程序性的指令，包括如何增加輔助假說和改進實驗及分析技巧，如何積極解釋和預言新事實並用實驗加以檢驗等；四是保護帶的調整可以朝兩個不同方向進行，從而研究綱領就有進步與退化之分。一個綱領如果能產生更多可能得到確證的新預言，並能產生更有啟發力的新理論，那末它就是進步的，反之則是退化的。[6]

還有必要再對研究綱領的硬核的非常特殊的哲學性質作一番解釋。硬核首先表現為核心假說，通常總是由這樣一組陳述所組成，它對所研究對象的根本性質作出斷言。進一層說，核心假說背後往往包含一種思辨性的猜測，一種未經檢驗的總體的世界圖景。深層的硬核就其本性而言，它只是「形而上」的假定、是無形象的抽象本質和規律，而不是直接面對形而下的、有形象的具體事物的，因此靠經驗直接檢驗幾乎是不可能性的。請注意，在科學方法論學者那裡，「形而上學」這個詞是指探討終級實在的抽象本性和第一原理的學問，完全沒有「反辯證法」的意思。

其實，綱領方法論的普遍原理對於孟德爾的遺傳學綱領並不例外。孟德爾綱領也以其硬核為特徵。如果否定了「分離」與「自由組合」定律，也就取消了整個孟德爾學說。就硬核的深層而言，粒子性遺傳（即非融合遺傳）觀念、遺傳因子決定論、隨機數學的規律性等三個本體論預設，本身又是一種抽象理念，不是獨立可檢驗的。只當它們與輔助假說相結合，吸收了具體的經驗內容，才能轉化為可直接檢驗的論斷。

科學哲學認為，研究綱領的正面啟發法與硬核之間存在深刻的聯繫。正面啟發法作為策略性的示向原則能提供一系列的建議或暗示來充實研究綱領，為的是使綱領能對所研究現象作出合理說明和預言。例如在物理學哲學中，古希臘的原子論綱領的硬核只是一種關於宇宙本體的純思辨的抽象的形而上猜想。自然界在宏觀層次上的一切性質，被認為都可還原為微觀層次上原子的運動、組合與分解。然而，由於笛卡爾在其方法論著作中引進了諸如廣義的慣性原理、宇宙的運動量守恆原理和粒子相互作用原理等輔助假設的保護帶，才真正使原子論綱領逐步生長成羽毛豐滿的、在科學上富有啟發力的研究綱領。正如科學哲學家庫恩所注意到的，在笛卡爾之後，大多數科學家都掌握了一種思考的啟發式程序，即認為基本的物理和化學定律都必須具體闡明微觀粒子的運動及其相互作用。[7]原子論綱領的硬核的強大啟發力，從道爾頓的化學原子論一直延續到現代粒子物理學，影響極其深遠。

對於孟德爾的遺傳學綱領也是這樣。作為孟德爾綱領硬核底層的本體論預設成了孟德爾研究過程積極的啟發力的源泉。正是孟德爾所持有的隨機過程規則性、粒子性遺傳觀念及遺傳因子決定論等根本信念，推動著他的有目的的實驗研究，決定著他的特有的觀察問題的視角，也決定著他的獨特的實驗設計。除了敏銳的觀察力與非凡的推理能力的結合之外，他的成功還在於精心選擇了他的實驗材料。豌豆特別適合於孟德爾的研究目的，最能顯示粒子性遺傳因子隨機組合的宏觀結果，因為豌豆是有穩定品種的自花授粉植物，容易栽培、分離和雜交，而且雜種是可育的。孟德爾又把研究工作限定於彼此間差別十分明顯的單個性狀的遺傳過程，從而簡化了實驗條件。

N.瑪格納在《生命科學史》中，對孟德爾思路進行了再分析和邏輯重構。瑪格納是這樣說的：[8]

孟德爾很可能最先曾經假設過：人們確實可以十分簡便地預期兩種雌的性細胞同兩種雄的性細胞隨機組合而產生的不同類型的子代數目。這就意味著在性細胞形成時，決定特有性狀的因子的互相分離的。因此，一個雜交種──「Aa」 ──具有「A」性狀因子和「a」性狀因子的雜交種將產生只具有A因子或a因子的性細胞。在這裡細胞不同的組合中，將產生一個純A型，兩個Aa型雜種和一個純a型。這裡因為A對a為顯性，可以觀察到的類型比例則是3：1。孟德爾的實驗並沒有停留在F2代上，某些實驗繼續了五代或六代。在所有世代中，雜交種都產生3與1之比。

圖：孟德爾表示3與1之比的雜交試驗圖解。圖解表示兩個具有不同特殊性狀豌豆株系的雜交結果。在AA或Aa基因型的個體中都表現出顯性性狀（=），隱性性狀只在具有aa基因型的個體中（￠）才表現出來。

這裡，雌雄兩種性細胞及其隨機結合，對子代的性狀與類型具有決定性，可說是根本的出發點。顯性／隱性概念或顯性假說，只是說明非融合遺傳現象的一個必不可少的輔助假說。顯性是在雜種的子一代中所顯現的性狀，反之隱性則是子一代中未顯現的相對性狀。「非融合遺傳」觀念這一硬核，自然而然地能激發出幫助理解雜種的子一代的「性狀齊一性」現象（如所有植株全為高豌豆）的策略性提示，所以說，顯性／隱性假說的提出，正是「非融合性」這一硬核的啟發力展現的結果。這就是科學哲學中所謂硬核與正面啟發法之間存在內在聯繫的本意。同樣道理，以孟德爾的「分離」與「組合」這兩個遺傳定律為核心的特殊理論，作為「隨機數學規律」與「粒子遺傳因子」等本體論信念的啟發力所產生的效果而建構起來的。

正是這樣，正面啟發法能引導研究綱領內部特殊理論的產生，每一特殊理論並不僅圍繞硬核深層思辨性的本體論假定來建構，而且也可以進入硬核內部來建構。換句話說，處在研究綱領底層的有特色的本體論假定，能不斷激發出理解新事態的策略性提示，具體影響綱領內部的理論建構。

第三節 基因：從思辨工具到物質實在

一、工具主義與實在論之爭

在孟德爾時代，「遺傳因子」當初只是純粹思辨的猜想，或是一種決定雜種性狀及性狀間關係的抽象符號，它並不直接包含物質實在性。1900年孟德爾遺傳定律被三位遺傳學家不約而同地重新發現之後，到1906年遺傳學才有了自己的名字，1908年遺傳因子也被正式定名為「基因」。於是一個重要的問題也就提到議事日程中來了：基因究竟是否具有物理實在性？如果孟德爾學說只是一種工具主義假設，那末基因只是一個的符號、方便的解釋手段而已。如果說這一學說具有物理上的真實性，那末基因就像原子一樣實在，具有可檢驗性。這就是科學哲學中關於科學實在論與工具主義之爭，在生物學哲學中的表現。由於細胞學研究的進展，終於找到了孟德爾學說的物質基礎。

20世紀初，一些生物學家已認識到染色體行為與遺傳因子之間存在某種內在聯繫（「平行關係」）。尤其是薩頓的研究，為遺傳學與細胞學的結合進而創立染色體遺傳學起到了開路先鋒的作用。接著摩爾根於1908年開始了一系列的果蠅實驗研究，取得了突破性成就，促進了基因理論與染色體理論的完美結合，同時也為他自己確立了染色體遺傳學奠基者的歷史地位。

二、薩頓的對應性假設

1903年美國遺傳學家薩頓（W. S. Sutton, 1877~1916）在《遺傳中的染色體》一文中，提出了遺傳因子與染色體一一對應的假說，清楚地說明了孟德爾的遺傳因子具體定位於染色體上的概念。他的根據是染色體和遺傳因子在細胞中存在平行現象：遺傳因子在體細胞中成雙，而在配子中成單，配子結合成合子時又恢復成雙。另一方面，細胞在有絲分裂、減數分裂過程中同源染色體的行為也是這樣。從科學哲學觀點看，薩頓假說是維護孟德爾綱領的「粒子遺傳」硬核的一個重要的輔助假說，屬於孟德爾綱領的理論保護帶的範疇。對薩頓假說而言，卻存在一個明顯的反常情況，這就是：遺傳因子數目顯然要比染色體的條數多得多。因此，即使遺傳因子與染色體之間確實存在對應關係（即核心思想不變），「一對一」的輔助說法卻是過分簡單化了，不同的因子並非總是座落在不同染色體上。

與此相關聯，孟德爾的自由組合（即獨立分配）定律也遇到了反常情況。實際上，孟德爾定律在它剛開始提出的時候，就處在反常情況的包圍之中。這跟牛頓的引力定律剛提出時，「被淹沒在反常的海洋中」沒有兩樣。孟德爾本人除了豌豆外，還研究過其它許多植物。他在研究矮豌豆與紅花菜豆的雜交時只取得了部分的成功（只在花色遺傳上是成功的），而在山柳菊的雜交實驗中則根本觀察不到所預期的分離現象[9]（這很可能就是他同時代著名植物學家耐格里拒絕接受孟德爾學說的一個重要原因）。

1905年，貝特森（W. Bateson, 1861~1926）等人確證了香豌豆的某些遺傳因子始終連鎖在一起，第二代性狀分離的比例與孟德爾定律所要求的完全不相符合。這種反常情況使包括貝特森本人在內的孟德爾綱領的衷心擁護者們大為驚異。

三、摩爾根：從綱領的懷疑者到辯護士

後來對孟德爾研究綱領的進步和成功作出決定性貢獻的摩爾根（T. H. Morgan，1866~1945），在剛開始時卻對孟德爾綱領有過強烈的抵觸情緒。在摩爾根心裡有兩大懷疑理由：1）發現顯性／隱性假說及分離比例都存在反例。摩爾根曾以小鼠為材料做實驗，旨在驗證孟德爾定律，結果卻發現融合遺傳現象破壞了分離比例。[10]進一步研究還發現，顯隱性關係可以發生轉換，顯隱性還可能同時呈現等現象。[11]第一個懷疑的矛頭，實際上是指向顯性／隱性這一輔助假說的。2）立足於胚胎學中的後成論（即漸成論）觀點，力圖否定或削弱細胞核和染色體在遺傳過程中的決定性作用。摩爾根是以胚胎學家身份開始其研究生涯的，因此他有很深的「胚胎學情結」。有關胚胎髮育存在著兩種相互競爭的研究綱領，預成論認為在精子、卵子中早就有了預先形成的微型新生物體，器官早就分化；後成論則認為，生物體中各個器官並非生來如此，而是在某種內在力驅動下逐漸成形的。當時後成論佔上風。摩爾根對預成論的先驗決定論十分反感，孟德爾綱領的「粒子遺傳」觀念因之受牽連。第二個懷疑的矛頭，確實是指向孟德爾綱領的本體論預設的。

好在「實踐是檢驗真理的唯一標準」，摩爾根和他的每一個得意門生正好都是出色的「實驗主義者」。他們確信，一切理論分析都必須以實驗數據為基礎，理論必須通過實驗來檢驗（確證或證偽）。這也是科學哲學家的公認觀點。摩爾根在《實驗動物學》（1907）與《實驗胚胎學》（1927）中都強調過，自己的假說有可證偽性，一旦被證偽，願意立即就放棄。這也是愛因斯坦對待自己的物理學假說的批判性態度。摩爾根牢記馬丁教授的教導，不要輕信「生理學灌腸機」，以為一頭塞進動物，另一頭就可以作出重大的科學發現。[12]科學哲學家也正是這樣提醒大家：不要輕信歸納法萬能論者的「歸納機器」，以為一端輸進數據資料，另一端就能輸出科學定律。摩爾根決不願當盲目的操作機器，而是立足於可靠的事實，進行精細而有效的邏輯分析，大膽地且接二連三地提出新穎輔助假說，成功地消解一個個反常，從而取得重大的理論突破與進展。

1910年，摩爾根發現了果蠅白眼突變的伴性遺傳現象，它成為摩爾根研究工作的理論突破口。伴性現象中所包含的關鍵性信息在他思想上引起了多米諾骨牌效應，使他對孟德爾綱領的理解產生了革命性轉變。

在常規情況下，果蠅眼睛為棕紅色，現在卻在培養瓶中發現了一隻奇特的白眼雄果蠅。這是果蠅實驗室所遇到的第一個重大反常事實。這隻果蠅後來作為「明星動物」而載入遺傳學史冊。接著又發現伴性遺傳的反常事實，如雜交子二代白眼果蠅全為雄性的。然而，按常規情況運用孟德爾原理來估算，子二代中應當有，隱性性狀∶顯性性狀＝白眼∶紅眼＝1∶3，並且與性別無關。換句話說，按常理在子二代中應當各有1／4雄果蠅和1／4雌果蠅是白眼的。可是，摩爾根在實驗中實際觀察到的卻是，在子二代中雄果蠅有1／2為紅眼的，1／2為白眼的；雌果蠅全部為紅眼的，根本沒有白眼的。總起來說，子二代白眼果蠅全部為雄性的。白眼果蠅在雌雄性別中分布不均衡的反常事實，看來是向孟德爾綱領提出了尖銳的挑戰。

按照科學哲學的一般原理看，孟德爾的研究綱領不能歸結為一個單一的理論，它應當是由核心原理、輔助假說、先行條件等等組成的一個複合的整體。實驗對理論的檢驗是整體論性質的。當出現反常情況，出現所推出的預言與事實不符時，受到反駁的不一定是核心原理，也可能是原先的輔助假說或先行條件在某一環節上出了問題。每一個綱領都是一個開放的科學假說集，它富有彈性與韌性，遇到反常，它可以靈活地修改先行條件、輔助假說、核心原理等任何一個環節，通過調整變形或添加新的輔助假說來適應新情況。一般說，不到迫不得已不會放棄核心原理。[13]這就是科學理論辯護的邏輯。摩爾根儘管對孟德爾綱領的真實性深表懷疑，但他同時持有正直科學家所應有的誠實公正的心態。摩爾根是熟悉孟德爾的推理思路的。他很想試試，若讓孟德爾綱領的核心假說，結合巧妙而合乎情理的輔助假說，究竟能否戰勝各種反常。他很想看看，孟德爾綱領的潛在啟發力究竟有多大，推理究竟能走多遠。他很想知道，孟德爾綱領究竟能否通過最嚴峻的檢驗，讓那些看似不可信的預言夢想成真。如此真是這樣，摩爾根隨時可以放棄原有的錯誤立場。

摩爾根對染色體研究的新進展了如指掌。因為摩爾根的好友威爾遜（E. B. Wilson, 1856~1939）於1908年創立了性染色體學說。當時他倆同在哥倫比亞大學生物學系任職，經常進行交流。按照性染色體學說，XX為雌性，而YY為雄性。若以孟德爾原理為核心假定，而以威爾遜學說為輔助假說，將兩者結合起來考慮問題。假定白眼基因果真位於性染色體上，那末白眼雄性果蠅的基因型，就必須為X白Y白才行。因為只當雙親的基因型同為白眼隱性基因時，表現型才可能是白眼的。這是按常規推理說的。結果呢，反常情況仍然解釋不通。

摩爾根的高明之處在於，他沒有教條地套用孟德爾綱領的常規解釋，他敢於打破常規，大膽設想新的可能性。正如科學哲學家費耶阿本德所提倡的，要敢於引進與發明同似最可信的理論相違背的新假說（他稱之為「理論增多原則」）。為此，摩爾根不僅成功地對「白眼雄蠅」這一反常事實作出了科學說明，而且推出了一系列可獨立檢驗的新預言，特別是隨後果真為新的實驗一一確證。

若以「分離」與「自由組合」為孟德爾綱領的核心假說，則性染色體學說為其輔助假說。若從性染色體學說內部來看，則「XX為雌、XY為雄」是核心假說，而摩爾根的創新猜想「果蠅也許只有X染色體上帶有決定眼睛顏色的基因」，則為染色體學說的輔助假說了。整個說來，摩爾根對伴性遺傳的猜想，是受了細胞學研究成果的啟示（Y染色體作用較小），這在李思孟先生所著《摩爾根傳》（1999）中有具體分析，[14]這裡不再細述。

現在，我們來考察一下摩爾根藉助於輔助假說是如何消解反常的，是如何開發孟德爾綱領的潛在啟發力的。這是一個兩步過程，一是解釋，二是預測。首先，摩爾根利用孟德爾的硬核「分離」規律加上「唯X帶有眼色基因」的輔助假說，合理地解釋了自己的三個實驗結果。

（1）野生紅眼雌果蠅的一對X染色體上都帶有紅眼基因，記作X紅X紅；野生紅眼雄果蠅則為X紅Y，突變型白眼雄果蠅為X白Y。以白眼雄果蠅與野生紅眼雌果蠅交配，其結果是（見表1）：

　　野生 紅眼雌蠅 × 白眼雄蠅

　　X紅X紅 X白Y

　　精子

　　雜 交

　　子一代

　　卵子表1：白眼雄果蠅與野生紅眼雌果蠅的雜交結果

　　X白 Y

　　X紅 X紅X白 X紅Y

　　（紅眼雌蠅） （紅眼雄蠅）

　　可見，雜交子一代清一色地為紅眼果蠅，雌雄各半。

（2）讓子一代果蠅再進行自交，結果是（見表2）：

　　子一代紅雌 × 子一代紅雄

　　X紅X白 X紅Y

　　精子

　　雜 交

　　子二代

　　卵子表2：子一代紅眼的雄蠅與

　　雌蠅的交配結果

　　X紅 Y

　　X紅

　　X白X紅X紅（紅雌） X紅Y（紅雄）

　　X白X紅（紅雌） X白Y（白雄）

　　可見，子二代的雌蠅均為紅眼，而雄蠅有一半為紅眼，另一半為白眼。反過來說，子二代的白眼果蠅都是雄的。

（3）讓子一代的雌果蠅與白眼雄蠅回交，結果是（見表3）：

　　子一代紅雌 × 白雄

　　X紅X白 X白Y

　　精子

　　回交

　　結果

　　卵子表3：子一代紅眼雌蠅與

　　白眼雄蠅交配結果

　　X白 Y

　　X紅

　　X白X紅X白（紅雌） X紅Y（紅雄）

　　X白X白（白雌） X白Y（白雄）

可見，將孟德爾核心假說與摩爾根輔助假說相結合，從理論上可以推出，白眼雌蠅、紅眼雌蠅、白眼雄蠅與紅眼雄蠅之比應當是1∶1∶1∶1。

這樣摩爾根用白眼雄蠅實驗所得到的全部已知觀察結果，都通過引進新假說而在理論上得到完滿解釋。至此，第一步驟就完成了。然而，科學哲學家最忌諱的是「特設性假說」。它是為了應付反常而特別設計的，只能解釋已知事實，卻沒有預言力。換句話說，它只能當「事後諸葛亮」，卻推不出獨立可檢驗的新預言。不過，摩爾根的假說決不是特設性的，因為它具有很強的預言力。接著，第二步驟是預測，摩爾根所設計的三個獨立可檢驗的新實驗（1）讓子二代紅眼雌蠅與白眼雄蠅交配；（2）讓白眼雌蠅與紅眼雄蠅交配；（3）讓白眼雌蠅與白眼雄蠅交配。它們全都得到了預期效果，這裡不再一一細述。[15]

摩爾根及其學派通過研究果蠅白眼突變的遺傳發現了伴性遺傳規律，從實驗上把一個特定的基因定位於一個特定的染色體上，使細胞學與遺傳學研究有機地結合起來。通過進一步研究，摩爾根發現並總結出基因連鎖與互換的規律，史稱遺傳學「第三定律」。

摩爾根注意到，在果蠅實驗中也存在貝特森所指出但未能作出正確解釋的連鎖現象。他發現果蠅的「黑身」與「殘翅」是連鎖的性狀（1912）。

這種反常究竟應當看作危及孟德爾研究綱領的核心（遺傳因子假說）的事實，還是隻影響到薩頓的輔助假說（「不同因子必定座落在不同染色體上」）的事實呢？

借用科學哲學家拉卡托斯的語言說，摩爾根經過深入思考後，使孟德爾綱領外圍的「保護帶變形」，通過修正輔助假說，「消化了反常」，從而維護了孟德爾綱領的「硬核」。具體地說，摩爾根對薩頓假說的修改是：並非一個基因佔有整個染色體；許多基因可以排列在同一個染色體上。因此，不同基因既可以分布在不同染色體上（如孟德爾的豌豆七對性狀的基因正巧是這樣），也可以連鎖在同一染色體上。這樣孟德爾所要求的分離比例的「失調」就得到合理解釋。

摩爾根的得力助手斯圖蒂文特、布里奇斯（部分地還有繆勒）等人，個個都是假說演繹法的好手。他們不斷從孟德爾綱領與染色體學說的核心思想中汲取啟發力，不斷面對新情況提出一個又一個的創新假說，一次又一次地消解反常，並一次又一次地作出及時得到確證的預言，使孟德爾綱領由勝利走向勝利，充分顯示出該研究綱領的進步性。

第四節 摩爾根學派：科學共同體

科學哲學家T. S. 庫恩指出，科學共同體是產生科學知識的單位，它是指這樣的科學家集團，他們從事給定的專業研究，教育與專業訓練的共同要素把他們聯結在一起，他們彼此了解，思想交流充分，在專業上判斷比較一致。同一個科學共同體成員所擁護的共同綱領被庫恩稱作「範式」，它包括共同接受的世界觀（對自然的總體看法）、價值觀（評判好壞的標準）、所偏愛的科學方法與實驗技術、樣板理論及範例等等。摩爾根學派的共同綱領是孟德爾綱領（如前幾節所詳述）與薩頓假說的合理成分的整合，簡要地說，其核心在於確信座落在染色體上的基因是遺傳的物質基礎。它也可以稱作染色體遺傳學綱領。每個學派都有自己特色性的東西，對摩爾根學派而言，是果蠅實驗技術及高超的假設演繹法。

在科學思想發展的過程中，既受內在的邏輯、方法論因素，又受外在的物質和社會條件的很大影響。在科學哲學中，邏輯主義派側重於邏輯分析，而以庫恩為代表的歷史主義派則更關注科學活動的社會歷史因素，以及心理學因素。這就使得科學哲學又與科學史、科學社會學、科學心理學相互交叉。拉卡托斯有點特別，他把科學思想史與科學哲學的邏輯分析有機地結合了起來。

人們常說「天賜良機」，如果說上天為孟德爾準備了豌豆，那末就可以說，上天又為摩爾根專門準備了果蠅，以便他們順利地進行遺傳學研究。除此之外，摩爾根還處在一個非常有利的學術環境中，那就是他所在的哥倫比亞大學生物系，以及一群可以幫他研究的得力助手。當果蠅被引進哥倫比亞大學用於研究時，E. B·威爾遜正是生物系主任。威爾遜是細胞學權威，德高望重。1896年初版的專著《發育與遺傳中的細胞》是他的代表作，1908年他又創立了性染色體學說，他對進化與遺傳也很感興趣。威爾遜是發現摩爾根這個人才的「伯樂」，他將摩爾根調來，答應他少講課多搞研究，竭盡全力讓他安心做學問（摩爾根在那裡工作長達24年）。有人說，沒這位伯樂，也就沒有摩爾根後來的果蠅研究。威爾遜曾在第六屆國際遺傳學大會上得意地說過，他對遺傳學的唯一貢獻就是「發現摩爾根」。這被傳為遺傳學史中的佳話。[16]

細胞學與遺傳學的聯姻（兩種研究綱領的整合），也與威爾遜與摩爾根之間的親密關係有關。他們在同一幢大樓里工作，他們的辦公室是近鄰。1903年提出遺傳因子與染色體的對應關係假說的薩頓，當時還是威爾遜的一名研究生。很自然，摩爾根對威爾遜及其學生的每一項細胞學研究成果瞭若指掌。摩爾根後來對果蠅的研究，成為遺傳學與細胞學結合的典範以及染色體遺傳的直接證明。之所以能這樣，都與上述歷史背景分不開。摩爾根與威爾遜堪稱是「黃金搭檔」。

說起「同一幢大樓」里工作的「黃金搭檔」，使人聯想起兩位著名的物理學家來。1921年量子物理學家M. 玻恩是哥廷根大學物理系主任，他引進人才，把實驗物理學「怪才」弗朗克調到身邊來，從而實行理論物理與實驗物理的聯姻，他們的工作室緊靠在一起，彼此間相互了解。弗朗克在實驗室里天天都在做電子與光子的碰撞實驗，因此「粒子性」在玻恩腦海里留下了不可磨滅的印象。1926年波動力學派學者主張波就是一切，想要取消粒子的概念。玻恩堅決不答應，他用「統計闡釋」協調了粒子與波之間的關係，最終榮獲諾貝爾物理學獎。[17]由此可見，科學共同體成員間經常進行學術交流、取長補短、相互啟發，這是任何一種成功的科學活動必不可少的要素。

在1909年和1910年，幾個熱情而聰敏的青年，來到果蠅實驗室工作。他們是斯圖蒂文特（A. H. Sturtevant，1891~1971），繆勒（H. J. Müller, 1890~1968）和稍後才來的布里奇斯（C. B. Bridges，1889~1938）。除繆勒已經是威爾遜的研究生外，其他兩人當時還只是哥倫比亞大學的本科生，摩爾根獨具慧眼，不計學歷只憑能力就選中了他們，不過後來都在摩爾根門下成為博士。摩爾根學派的這些精英和其他已經在果蠅室的工作人員一起，幫助確立了染色體遺傳理論的主要原理。[18]

假如孟德爾式的因子在染色體上呈線性排列，那麼就理應有某種方法來繪製染色體上因子相對位置的圖。這裡我們要說的是染色體製圖技術之由來。1909年詹森（F. A. Janssens, 1863~1924）提出「交叉假說」，認為兩條同源染色體的某些對應片斷可能發生了交換。摩爾根由此推想，這種物質交換導致基因重組，重組率高低反映出交換率的高低，兩對基因相離越遠交換率就越高。這一猜想發表在《孟德爾遺傳中的隨機分離結合》（1911年9月）。這一猜想儘管思辨性很強，卻也很有啟發力。摩爾根只是有了初步的想法，是斯圖蒂文特使他夢想成真。斯圖蒂文特後來說，摩爾根早已指出，基因連鎖強度不同，與它們在染色體上的相對距離有關。這就使他在某一天，突然想到可以由此確定染色體上基因的排列順序。於是在那天晚上他沒有做作業，而是費了大半夜繪出了第一張基因連鎖圖。[19]這是一個良好的開端，此後幾年內，他們發展出了一套繪製染色體圖的詳細程序。1913年正式發表的染色體遺傳學圖，繪出了果蠅X染色體上六個基因的排列順序。

摩爾根所領導的這個科學共同體比較團結，這些精英們都很有個性，個個都有自己的專門實驗技巧和獨特興趣。摩爾根匯總並分析實驗結果，並高瞻遠矚地指示新的方向，提出需要解決的問題或大的難題。斯圖蒂文特是摩爾根在1910年臨時代課（講動物學課）時認識的。斯氏家裡開養馬場，他對賽馬的皮毛顏色及遺傳問題有濃厚興趣（可惜他患有弱色盲症），他的推理能力強，分析問題有條理、有深度，特別擅長於研究染色體圖中的數學關係，經常成功地獲得一些定量數據。這是令摩爾根最賞識的優點。他也是學生中最有口才，最敬佩摩爾根的人。布里奇斯是摩爾根學派中出色的細胞學家。他不僅具備高超的技能為染色體研究做一些細胞學準備，而且還有敏銳的觀察力。他曾憑肉眼直接觀察，透過厚厚的牛奶瓶壁發現了果蠅硃色眼突變，令摩爾根大為驚訝。他是發展染色體製圖與實際染色體結構之間關係的關鍵人物。

在摩爾根學生中，名聲最大的是繆勒（他因研究X的射線誘發基因突變而得諾貝爾獎）。他的推理能力與想像力都很強，左右腦都發達，又擅長於設計精確而巧妙的雜交實驗，用以檢驗自己或他人的假說。他與摩爾根之間的個人關係，不如其他二人那樣親密、和諧。也許繆勒作為最獨立和最愛思考的人太有稜角了。總的說來，精英們取長補短，齊心協力，因此迅速取得了驚人成就與進步。

斯圖蒂文特是這樣描述他們的科學共同體的：

這個小組工作起來像一個整體。每一個人都在做自己的實驗，但是誰都確切地知道其他人在做什麼，而且大家自由討論一個新的結果。大家都不太關注優先權或新思想、新解釋的來源。大家關心的是如何推進工作。有很多事情要做，有很多新思想要檢驗，要發展許多新的實驗技術。在眾多的實驗室中，沒有多少實驗室，能這麼長時間地保持這種令人激動的氛圍和熱情。[20][21]

雖然在1910年後的幾十年中，他們密切合作地發展了果蠅遺傳學，但是無論布里奇斯還是斯圖蒂文特，特別是繆勒，都不僅僅是摩爾根的助手；他們每一個人都是卓有成就的研究者。

對摩爾根的果蠅小組，不少人存在一種誤解。常有人曲解了這批「實驗主義者」的信條：「一切都要經過實驗」。在一般人眼裡，實驗家＝具有靈巧雙手的實驗工匠，似乎進行複雜的推理只是理論家的職責，而思辨則是哲學家的特殊權利。可是，摩爾根的導師馬丁教授關於「不要輕信生理學灌腸機」的話卻啟示我們，實驗家的頭腦比雙手更重要。一個出色的實驗家應當成為實驗室里的思想家和推理大師。事實上，在摩爾根身邊，人人都是假說演繹法的高手。

摩爾根是這個共同體的精神領袖，比他的學生與助手年長許多，但他為人謙和、沒有架子，以平等的態度與人討論問題。這些特點與哥本哈根學派的領袖N·玻爾非常相似。整個摩爾根學派和果蠅實驗室充滿融洽與親密無間的氛圍。

我們曾在《海森伯與慕尼黑、哥廷根、哥本哈根三個科學共同體》[22]等文中分析過幾個著名的理論物理學派各自的研究綱領、範式、方法論特徵，精英人物各自的個性、風格與學術地位等等。整個說來，無論是生物學家集團還是物理學家集團的科學活動，都不違背科學哲學有關「科學共同體」的通用原理。

　　[1] 參看海森伯：《原子論和對自然的認識》，載《嚴密自然科學基礎近年來的變化》，上海譯文出版社，1978年第134頁。

　　[2] 參看桂起權：《科學思想的源流》§2.2原子論的自然觀、§2.3畢達哥拉斯主義自然觀，武漢大學出版社，1994年版第11、13頁。

　　[3] 參看桂起權：《科學史上作為啟發原則的畢達哥拉斯主義》，載《科學探索的奧秘》，南京，江蘇人民出版社，1988年版第145~161頁。

　　[4] 參看趙功民：《遺傳的觀念》，北京，中國社會科學出版社，1996年版第71頁。

　　[5] 參看[德]H.斯多倍：《遺傳學史》，趙壽元譯，上海科學技術出版社，1981年版第168頁。

　　[6] 拉卡托斯：《科學研究綱領方法論》，上海譯文出版社1986年版，第65~73頁。

　　[7] 參看[美]T. S庫恩：《科學革命的結構》，李寶恆、紀樹立譯，上海科學技術出版社，1980年版第34頁。

　　[8] 引自[美]N.瑪格納：《生命科學史》，李難等譯，華中工學院出版社，1985年版第555~556頁。

　　[9] [德]H·斯多倍：《遺傳學史》趙壽元譯，上海科學技術出版社，1981年版第150頁。

　　[10] 李思孟：《摩爾根傳》長春出版社，1999年版第73頁。

　　[11] 李思孟：《摩爾根傳》長春出版社，1999年版第77頁。

　　[12] 李思孟：《摩爾根傳》長春出版社，1999年版第26頁。

　　[13] 桂起權、任曉明：《科學辯護在知識創新中的作用》，載延安大學學報，2001（4）。

　　[14] 李思孟：《摩爾根傳》長春出版社，1999年版第85頁。

　　[15] 李思孟：《摩爾根傳》長春出版社，1999年版第86~87頁。

　　[16] 李思孟：《摩爾根傳》長春出版社，1999年版第60頁。

　　[17] 張德興、桂起權：《哲人科學家：玻恩》，福州，福建教育出版社，1995年版，第149頁。

　　[18] 參看[美]E·艾倫：《20世紀生命科學史》，田洺譯，上海復旦大學出版社，2000年版第78頁。

　　[19] 參看李思孟：《摩爾根傳》長春出版社，1999年版第97頁與79頁。

　　[20] 引自[美]E·艾倫：《20世紀生命科學史》，田洺譯，上海復旦大學出版社，2000年版第79頁。

　　[21] 參看李思孟：《摩爾根傳》長春出版社，1999年版第120~121頁。

　　[20] 引自[美]E·艾倫：《20世紀生命科學史》，田洺譯，上海復旦大學出版社，2000年版第79頁。

　　[21] 參看李思孟：《摩爾根傳》長春出版社，1999年版第120~121頁。

　　[22] 參看王自華、桂起權：《海森伯與慕尼黑、哥廷根、哥本哈根三個科學共同體》，載廣州華南師大學報（社），2000（3）。