讓中國最好的恐龍學家來顛覆你童年的「常識」

（文/徐星、孟溪、王維、賀一鳴、趙祺、邢立達）

還記得小時候，舉著粗糙簡陋的恐龍模型和小夥伴的玩耍的日子嗎？我們曾經對這一類遙遠而巨大的生物如數家珍，然而如今，它們似乎已經在我們的生活中占不到什麼位置。或許也只有一兩部電影的上映，能讓我們重溫一些童年的回憶。

20多年前《侏羅紀公園》第一次現身的時候，幾乎一切都還是新的。暢銷書作家邁克爾·克萊頓大膽地把他的故事建築在了當時的最新研究上：古遺傳學研究、DNA拼接復原、熱血而敏捷的恐龍，他甚至在書中加入了一段真實存在的DNA序列；而導演斯皮爾伯格的熒屏版本更是塑造了一代人對於恐龍的想像——蜥蜴般的粗糙外皮和鱗片、從棕到綠的暗淡顏色、體型驚人、製造可怕的破壞……直到今天，大部分人心目中的恐龍，依然是這樣的形象。

然而你不知道的是，當年讓我們迷戀的《侏羅紀公園》和許多童年時期默認的「常識」，都已經在這20年內被顛覆。

徐星很年輕，只有45歲。但他是在《Nature》和《Science》這樣的頂級期刊上發表論文最多的中國學者之一，是還在世的古脊椎動物學家中命名物種最多的人。

且看這位中國最頂級的恐龍學家和他的門生來介紹最近20年人類對恐龍認知的顛覆。

《侏羅紀公園》中的經典恐龍形象，霸王龍。圖片來源：io9.com

今年，恐龍系列以《侏羅紀世界》之名重啟。諸多恐龍愛好者都對此滿懷期待，畢竟這些年來古生物學家們對恐龍的了解有了翻天覆地的變化——長著絢麗的羽毛、飛翔、長有4個翅膀、像天鵝那樣把頭埋進翅膀下睡覺……想像一下這些神奇生物出現在銀幕上的場景吧——所有這些都是20年前無法想像的事情。

遺憾的是，這些完全顛覆的形象都沒有出現。但這並不影響我們藉此機會，來回顧這20年來恐龍研究領域取得的重大進展。

值得一提的是，這20年來，中國的恐龍研究領域取得了舉世矚目的成就，中國許多地方成為越來越重要的化石發現地，越來越多的突破性研究是由中國科學家做出的。為此，我們特地邀請了我們的科學顧問、著名的恐龍研究者徐星，列舉出他認為的過去20年里關於恐龍的十大發現。

我們了解得越多，這些生物就越令人驚奇。

1. 恐龍光禿禿、帶鱗片？No：長著羽毛的恐龍

自從1842年歐文命名「Dinosauria」（希臘語：恐怖的蜥蜴）以來，恐龍作為體覆鱗片狀皮膚的大爬蟲這一形象，就長久地固定在了從科學家到普通大眾的心中。直到1996年，中華龍鳥的發現顛覆了這一觀念。

1996年，中華龍鳥化石發現於中國遼西。得益於當地岩層絕佳的保存條件，化石上的皮膚衍生物和部分軟組織都被保存了下來，從頭至尾，一圈纖維狀的印記將一米左右的完整化石骨骼緊密包圍。這一發現震驚了學界，以至於最初的研究者甚至將其誤認為鳥類，以「中華龍鳥」命名。隨後經過骨骼特徵的細緻比較，確定這隻帶有原始絲狀羽毛的生物屬於美頜龍類。

中華龍鳥的正模標本（編號GMV 2123或NIGP 127586）與原始羽毛痕迹（中國內蒙古博物館）。圖片來源：維基百科

一身絨毛讓恐龍變得溫順可愛，但對於科學研究而言，這一發現的意義遠不在於顛覆形象：鳥類的祖先確實長著原始羽毛，現代鳥類複雜的羽片可能就從這種纖維結構演化而來。這為鳥類起源於恐龍扣上了關鍵一環。關於中華龍鳥的研究彷彿一把鑰匙，開啟了尋覓更多帶羽毛恐龍的旅程。

2009年3月，中國科學家在遼寧省建昌縣發現了距今約1.6億年的「孔子天宇龍」，化石的頸部、背部、尾巴都有類似羽毛的壓痕；同年9月，在同一地區又發現了帶羽毛恐龍化石 「赫氏近鳥龍」，證明了在始祖鳥之前確有帶羽毛的恐龍——這一發現打破了以往令鳥類起源於恐龍的支持者們尷尬的「時間悖論」，成為鳥類起源於恐龍的重要證據之一。2012年，遼西發現的華麗羽王龍，改變了科學界認為羽毛只出現在小型恐龍身上的認知，讓狂野的暴龍也長上了絲狀的羽毛。這些研究進一步證實了羽毛在恐龍中的廣泛分布，恐龍從此改變了他們最大的體貌特徵：從醜陋的鱷魚皮，變成了華麗的披毛者。

赫氏近鳥龍復原圖。圖片來源：維基百科

2. 嘿，恐龍也有會飛的呀

2000年，徐星等人命名了一種「趙氏小盜龍」，推測這種恐龍可能比始祖鳥還小，樹棲。2003年，「顧氏小盜龍」這一恐龍研究史上的奇葩橫空出世。這種恐龍長有四個翅膀，且前後肢都長有適于飛行的不對稱羽毛。而它爬樹的習性將飛行起源的答案引導到了樹上——如今鳥類振翅雙翼的飛行方式很可能源於自上而下的四翼滑翔。

小盜龍的驚艷登場，喚醒了古老的「四翼猜想」，也引發了多對翅膀究竟怎麼飛的爭論，各式各樣的動力模型紛紛被提出。

趙氏小盜龍化石。圖片來源：維基百科

2015年4月，另一種神奇的恐龍——「奇翼龍」被發現，這種神奇的生物不僅長有絲狀的羽毛，還長有像蝙蝠一樣的翅膀，研究發現它可以利用翼膜來進行飛翔。這種「怪物」刷新了我們對恐龍的認知，暗示著恐龍到鳥類的演化過程中經歷了多種多樣的飛行試驗。

奇翼龍的藝術復原圖。圖片來源：恐龍星際

3. 灰、褐、黃……？你該看看這些絢麗多彩的恐龍

2010年，中國、英國和愛爾蘭三國的科學家發現了中華龍鳥化石上的黑色素體，首次為恐龍體表顏色復原提供了科學依據。隨後近鳥龍、小盜龍等體表顏色進行復原。科學家們在這些化石中發現了兩種黑色素體，一種為真黑色素，另外一種為褐黑色素，這兩種色素均在現生鳥類的羽毛中存在。根據和現代鳥類的對比，科學家推測這些帶羽毛的恐龍和古鳥類的身體已經具有以灰色、褐色、黃色及紅色為主要色彩的基礎。根據它們的排列方式和分布疏密，研究者推測中華龍鳥從頭頂到背部為栗色，腹側偏白，並且具有一條栗色和白色環帶相間的長尾巴，活像一隻恐龍版的狐猴。這種具有開創性的方法為恐龍的真實體色提供了復原依據，恐龍從此不再是或綠或棕的醜陋傢伙。

中華龍鳥彩色版復原圖。圖片來源：維基百科

而通過將小盜龍的黑色素體與現代鳥類進行對比，研究者發現小盜龍的黑素體很長、很窄，並以片狀方向排列，這是現代鳥類產生虹色光澤的幾大特徵，研究者因此推測，小盜龍具有閃爍金屬光澤的黑藍色羽毛——這與現在的烏鴉或者美洲黑羽椋鳥類似。這些研究顯示，恐龍不僅有著多彩的羽毛，還演化出不同方式來形成顏色。

小盜龍復原圖，羽毛上具有虹色光澤。圖片來源：paleogenetics.com

4. 這個恐龍不太「冷」

一隻鴨子大小的幼年傷齒龍類，以烤鴨的姿勢被保存成了化石。2004年，因為和現代鳥類睡覺的姿勢類似，這一神奇的恐龍被命名為「寐龍」。研究者認為，寐龍很可能是在睡覺過程中，死於了火山噴發產生的有毒物質，以至於完美地保持了當時的行為姿態。這種休息姿態的好處在於可以減少體溫喪失，所以寐龍的化石標本也表明，作為鳥類近親的傷齒龍類很可能是熱血動物。

寐龍化石。圖片來源：sina.com.cn

2011年，美國科學家收集了分別來自坦尚尼亞和美國的11顆恐龍牙齒，並分析了牙齒釉質中的同位素C13和O18 的含量（在動物的牙釉質中，C-13和O-18丰度和溫度相關，溫度越高丰度越高），由此得出結論：成年後體長超過20米的腕龍的體溫，會穩定在38.2攝氏度，而一些小型的圓頂龍的體溫則可能降到35.7攝氏度——這樣的體溫明顯比現在鱷魚的高，但是還比鳥類低。研究人員也由此推測，那些龐然大物們的行動並沒有想像中那麼緩慢。

5. 霸王龍跑得快？才沒有——但撕咬能力是真強！

關於霸王龍能跑多快，此前科學家們爭論很大。在影片《侏羅紀公園》中，霸王龍能追上汽車。2002年，一篇發表在《自然》的文章中，研究者利用數學模型，通過對短吻鱷、雞、人、鴯鶓、鴕鳥等8個物種進行分析，測量了快速奔跑（超過40千米/小時）所需要的腿部肌肉質量。最終測算，霸王龍的時速大約在18千米/小時——這一速度相當於馬拉松比賽的平均水平。

《侏羅紀世界》中女主角跑在暴龍前面。圖片來源：Jurassic World

2012年，英國研究者以電腦斷層掃描重建出了頭骨與下頜的數學模型，研究了霸王龍頭骨鬆散結構與其取食策略的關係，發現鬆散型頭骨恰好在霸王龍大強度的進食中充當了一個減震器。這個減震器能大大緩解進食活動帶來的衝擊以及肌肉骨骼的疲勞，從而使霸王龍擁有巨大的撕咬能力——數字模型顯示，成年霸王龍的臼齒的最大咬合力在3.5萬到5.7萬牛頓之間。此後還有對於霸王龍的生長速率的研究，這一系列研究更新了霸王龍這一人們最熟知的恐龍的諸多具體信息。新方法和新技術的運用讓科學家們能夠更加可信地復原滅絕動物的行為。

6. 可以復原恐龍的蛋白結構了？

2005年，美國科學家從一具距今6800萬年的霸王龍化石中分離出了恐龍的軟組織。兩年後，她與哈佛醫學院的質譜分析專家合作，從這具霸王龍化石的膠原物質中分析鑒別出7個縮氨酸片段。得到的這些序列接近於雞和其他現代鳥類的相關序列，從而為鳥類演化自恐龍的觀點提供了更多線索。2009年，另外一個團隊在一個8000萬年前的鴨嘴龍標本中，也發現了保存在血管、細胞結構中，類似骨膠原質的柔韌物質。但是這一研究也頗有爭議：蛋白質保存上億年的可能性有多高？樣本是否存在污染？同時這次發現的蛋白質序列非常短，這顯示它們攜帶的信息很少。但這些研究開創了恐龍化石中軟組織的研究。

而就在2015年6月，英國研究者從距今7500萬年的白堊紀時期的恐龍骨頭中，發現了類似紅細胞的結構和類似膠原蛋白的纖維。這一發現預示化石中有機結構的保存，可能比以前認為的更加普遍。

恐龍化石的假彩色照片，其中可以看到類似膠原蛋白纖維的結構。圖片來源：sciencemag.org

7. 除了化石呢？腳印、糞化石等遺迹學在興起

除了恐龍化石，古生物學家們還喜歡恐龍腳印、恐龍蛋、恐龍糞便甚至是恐龍胃中沒有消化完全的食物。這些化石都屬於遺迹化石，是恐龍在生活時期行走、繁殖、新陳代謝等行為習性留下來的證據。比如1998年，美國和加拿大的研究者發現，霸王龍的糞便化石中殘留有大量（30%-50%）骨頭碎片，這一發現不僅有助於人們了解霸王龍的食性，還有助於了解它們的消化系統——食物在霸王龍消化系統內停留的時間還不足以讓骨頭分解掉，這點和現在的蛇以及鱷魚是不同的；2005年，美國研究者發表在《科學》的一項研究中，在恐龍糞便化石中發現了很多植物內會存在的植硅體，這一發現不但證明了恐龍會吃草，還證明了禾本科植物是在白堊紀時期誕生並逐漸興盛的。

恐龍相關化石，包括：恐龍骨骼（左上）、恐龍腳印（左下）、恐龍蛋（右上）以及恐龍糞便（右下）。圖片：wiki commons／shutterstock／Xu Chaoyang／Glen Kuban

同年，中國和美國科學家在遼西地區發現的哺乳動物「強壯爬獸」胃內，找到了一具鸚鵡嘴龍幼崽骨骼，這改變了以往人們認為的，恐龍時代的哺乳類都極為弱勢的印象。此外20年來，中國乃至世界的恐龍足跡研究出現了明顯的復興，新的化石點幾乎每個月都在增加，大量的科研論文也得以發表，這些都大大擴展了我們從遺迹學角度觀看恐龍世界的視野。

恐爪龍足跡化石（左）及復原圖（右）。圖片來源：邢立達

8. 恐龍蛋有啥用？恐龍胚胎學，開創研究新領域

恐龍蛋並不少見，然而含有胚胎的恐龍蛋非常稀少。2012年，來自加拿大、澳大利亞、美國和南非的研究者在南非金門高地國家公園內，發現了距今約1.9億年的恐龍蛋化石，其中的恐龍胚胎也是迄今為止發現的最古老的恐龍胚胎。這個巢穴的主人是「大椎龍」，一種生活在距今2億到1.83億年的早侏羅紀時期的原蜥腳類恐龍。研究者發現，巢穴內一些接近出生的胚胎還沒有長出牙齒，這表明它們出生後沒有辦法自己覓食；另外巢穴內還發現了恐龍母親孵蛋時留下的腳印。這些發現證明，大椎龍出生後會有親代養育行為。另外研究還顯示，這些蛋巢可能會被重複使用，或者大椎龍有集體築巢的習性——這是已知最古老的棲地忠實性、繁殖集落證據。這一發現讓人們得以首次詳盡了解到恐龍演化早期的繁殖行為。

大椎龍胚胎化石。圖片來源：nationalgeographic.com

2013年，中國海峽兩岸的科學家和德國、加拿大以及澳大利亞的同行們一起，在雲南的一個骨化石層內發現了含有「祿豐龍」胚胎骨的化石。經過3年的挖掘和對不同發育階段的骨骼所做的對比研究，表明這些大型恐龍的孵化時間很短，它們在蛋內的生長速度非常快，在蛋內孵化期間，它們的骨骼就已經為蛋外的危險生活做好了準備。通過紅外線光譜造影系統，研究者還在胚胎骨內發現了保存近2億年的有機殘留物「膠原蛋白」。這些研究豐富了人們對恐龍生活的整個生命過程的認知，為恐龍研究領域開拓了全新的方向。

祿豐龍胚胎復原圖（左上）以橫切面（右）。圖片來源：sciencemag.org

9. 複雜系統學方法的應用

隨著分子系統學的快速發展，系統學出現各種複雜方法，恐龍演化研究也越來越多地引入相關方法，比如用分子系統學動態同源的方法來研究獸腳類恐龍的手指同源，這使得長期以來爭論不休的鳥類手指同源問題得以解決。採用比較系統學的各種方法，許多學者開始討論恐龍演化過程中，從局部結構到整個身體的演化速率。比如，2014年發表在《科學》上的一項研究顯示，從恐龍向鳥類的演化過程中，存在長達5000萬年的高速演化期。它們的體重從160多千克一直銳減到0.8千克，體型也漸漸變得精緻（體長參考大腿骨的長度），而且這一過程在很多相關的類群中都持續發生。相對於其他恐龍，這些獸腳類顯示出極高的演化速率，它們到鳥類的過程並非從巨物迅速成為萌物那麼突兀。

現在我們已經知道，鳥類可以算是恐龍的直系後裔了。圖片來源：foxnews.com

10. 恐龍起源與滅絕的真相，正日漸清晰

2.5億年前的二疊紀末期，發生了有史以來最嚴重的大滅絕事件，地球上95%生物在此次時間中滅絕。最早的恐龍就是這樣從大滅絕之後的廢墟上演化出現的。目前已發現的早期恐龍大部分產自南美洲。其中，發現於阿根廷西北部的「月亮谷始盜龍」和「墨氏始馳龍」被認為是目前已知最早的恐龍祖先，其生活年代大約為2.3億年前。2013年，一種發掘自非洲坦尚尼亞中三疊地層的疑似原始恐龍的標本，「帕氏尼亞薩龍」被報道，這一發現於20世紀30年代，但一直被忽視的恐龍，直到2013年才被正式描述發表。

始盜龍的頭顱骨模型。圖片來源：維基百科

相比恐龍起源的模糊不清，在恐龍滅絕問題上，「小行星撞擊說」顯然較為廣為人知——6500萬年，一顆直徑約10千米的小行星與地球相撞，撞擊所散發出的塵埃、水蒸汽等物質瀰漫於大氣層，阻隔了陽光，使食物鏈崩潰，進而導致恐龍滅絕。這20年來，科學家仍在不斷嘗試補充和完善這一假說的細節。2008年，英國研究人員通過分析印度德乾地盾的岩石樣本得出結論：這一地帶的火山在小行星撞擊地球前25萬年，就曾劇烈噴發過，撞擊後還持續噴發了50萬年，噴出的岩漿覆蓋了240多萬平方千米地面，同時釋放出大量有害化學物質。2012年，美國和德國研究者的研究結果也證實，在小行星撞地球前，部分恐龍實際上已瀕臨滅絕，至少白堊紀晚期恐龍種群在發生劇變。在我國黑龍江流域展開的系統研究也顯示，恐龍大滅絕並非簡單的一次小行星撞擊。

（編輯：wuou、花落成蝕、球藻怪。審稿：徐星）

火山噴發可能推動了恐龍的滅絕。圖片來源：維基百科

前沿的研究成果，離我們的生活並不遙遠。20年前的「前沿成果」塑造了《侏羅紀公園》，塑造我們心中經典的恐龍；而以上這些發現，也許會在下一部電影中，為我們的子女打造一群全新的「恐龍」，成為他們心中難以磨滅的童年回憶。

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