人類秘史
07-25
一部不可思議的人類秘史:人類前史 作者:(美)斯賓塞-韋爾斯 第一部分 第1節:多樣的猿(1) 第一章 多樣的猿 每種宗教的核心都包含著創世的神話,它們大多都能回答孩子們這樣的問題:人是從哪裡來的?用簡將得到一幅人類多樣性的圖譜潔明了的方式,對人的存在和人生存的環境做出解釋。儘管這些神話試圖解釋人的起源,但是它們沒有對這一問題給出明確的答案:環顧世界各地,為什麼人們在文化、體形、相貿、膚色等方面存在著極大的差異?為什麼我們彼此是如此不同?我們從何而來棲息於廣袤的大地之上? 希羅多德是約公元前500年古希臘的歷史學家,他為後世留下了豐富翔實的希臘-波斯戰爭的史料,而且他最早以古樸的筆調描述了人類的多樣性,為我們留下了許多傳說故事:黝黑神秘的利比亞人、俄羅斯北部野蠻的食人族、模樣像土耳其人和蒙古人的人等。希羅多德充滿想像地講述了「獅身鷹首獸」守護著亞洲群山中的藏寶洞,那個從螞蟻洞里收集黃金的北部印度人的充滿異域色彩的故事至今讀起來依然津津有味。總之,他的作品可稱為西方第一部人種志,儘管缺陷明顯,仍不失為那個時代的一部珍貴遺產。 我們假設自己是當代的希羅多德,是生活在某個地區的土著居民,現在我們要平生首次進行環赤道的世界旅行,那麼,我們所見到的人類多樣性會令我們驚嘆不已。設想你乘坐的飛機正在大西洋上空、「笛卡爾球體」的正中心——經度0、緯度0,在非洲的中西部,距離加彭首都利伯維爾約1000公里。讓我們繼續想像飛機向東飛去,想像我們像在科幻小說中那樣在高空之上俯瞰地面,我們將得到一幅人類多樣性的圖譜。 我們首先會遇到非洲人——說班圖語的中非人。他們的膚色很黑,大多居住在森林中開闢出的小村莊里。再向東走,我們看到的依然是黑膚色的人,但與前者相比有所不同:這些又高又瘦的東非尼羅河人,差不多是地球上最高的人,他們生活在綠色的大草原上,以放牛為生。散居在這兩族人之間的是哈德茲人,儘管相距不遠,但他們與班圖人和尼羅河人都有區別。 繼續向東,我們遇到了一條寬闊的大河,無邊無際的河面看似永遠不可逾越,彷彿它就是世界的終點。現在我們踏上了馬爾地夫群島,這裡的人與我們在非洲遇到的有很大的區別,語言也不同。和那些非洲人一樣,他們的膚色也是黑的,但面部與他們有所區別,包括鼻子的形狀、頭髮和其他一些細微的差別。儘管看上去有明顯的區別,但很明顯,他們和非洲人具有某種聯繫。 在那條寬廣的河流之上繼續我們的行程,這時,一座巨大的島嶼在前方徐徐升起,這就是蘇門答臘。在這裡我們遇到了另一種人,他們比非洲人和馬爾地夫人矮小,面部特徵也不同:頭髮很直,膚色較淺,眼皮較厚。再向東,經過無數島嶼,我們再次遇到了膚色很黑的人,他們是美拉尼西亞人。除了膚色,他們在很多方面都不像非洲人,他們的膚色是進化過程中適應這一地區氣候環境的結果?或者是表明他們與非洲人之間有著密切的聯繫? 接著我們要遇到玻利尼西亞人,他們生活在散佈於數百里開闊海域的小環狀珊瑚島上,他們的相貌與我們先前見到的蘇門答臘人有些相像,但是每一次都是同樣的結果:相像但並不相同。最大的疑問是:他們為什麼生活在如此偏遠的地區?他們是如何到達這裡的? 繼續我們的行程,我們會到達西南美洲的厄瓜多海岸。在它的首都基多,我們看到了一種奇特的現象:生活在這裡的人各不相同,主要的有兩種,一種與馬爾地夫人有些相似,但膚色較淺;另一種很像蘇門答臘人和玻利尼西亞人。因為此前我們所到之地,在一地所見的都是同一種類的人,因此這種現象似乎很奇特。為什麼在厄瓜多情況發生了變化呢?在美洲繼續向東,到巴西的東北海岸,我們發現了一個更複雜的混合人群,我們再次遇到了非洲人,但卻是在距離非洲如此遙遠的美洲!經歷了這樣的旅程,回到起點,對行程中的所見,面對這樣一幅色彩斑斕的多樣性的「織錦」,我們會陷入沉思,會試著對這一幅多彩多樣的圖案做出解釋。 第2節:多樣的猿(2) 我們只是在想像之中進行了這次旅行,但我們在想像之中的行程,正是我們的前輩幾百年前在歐洲「發現航海」旅程中的真實經歷。假設我們一無所知,我們可以提出對今天的人們來說已經是常識的問題,但正是這些問題,使我們獲得了歷史的知識。這是一次有趣的思想體驗,因為直到近年,除了為什麼非洲人和歐洲人共同生活在美洲之外,對我們所見到的這幅多彩圖畫,一直沒有一個系統的解釋。 一個物種 1860年6月30日,憤怒的薩繆爾?威爾伯福斯主教登上了牛津大學博物館圖書館的講台。他準備好了要進行一場戰鬥——不僅是為他自己,更重要的是為他堅定的信仰和世界觀。威爾伯福斯深深感到他在為教會的未來戰鬥。那次聚會所辯論的題目是關於人在自然中的地位。那是在19世紀中期,直到近代,只有哲學家和教會才會相互爭論這個問題,它永遠不可能再出現於科學家和教會之間。這位優秀的主教忠實地引用聖經原文,堅信這個世界是公元前4004年10月23日經上帝之手創造的,距今約有6000年的歷史。這個日期是根據《聖經》中所描述的宗譜推算出來的。他在演講中向聽眾提出了一個重要的問題,一個在當時深入人心的問題:你難道能夠想像你是由猴子變來的嗎?這簡直荒謬至極! 威爾伯福斯是一個出色的演講家,對大多數聽眾來說,他的觀點是極有說服力的。那一天,他在圖書館成功地捍衛了他的信仰,但是隨著時間的推移,他無可避免地完全失敗了。具有深遠意義的是,人在自然世界處於何種地位,隨著我們在這一問題上觀點的變化,預示著人類歷史上的「屠龍者」不再是哲學家和神職人員,而是專業的科學工作者。約瑟夫?霍克和托馬斯?享利?赫胥黎,這兩位維多利亞時代的傑出人物,是達爾文自然選擇進化理論的堅定支持者。赫胥黎當時是倫敦礦業學院生物學講師,他以「達爾文的鬥牛狗」而著名。霍克是皇家植物園的有成就的植物學家、副主任。當威爾伯福斯的演講結束後,他們站起來反駁他充滿激情的觀點,他們的聲音無異於為古老的人類起源觀敲響了喪鐘,寓示者是科學引導我們進入了一個勇敢的新世界。 威爾伯福斯和霍克、赫胥黎的論戰,不僅促進了公眾對進化論的接受——大多數受過教育的人已經用進化論的眼光看待世界了,而且使人們重新認識了人在自然界的地位。如果我們把自己看做無所不能的神的創造,我們很容易就能證明我們比地球上的其他一切生命都要優越,我們是主人、征服者、上帝的寵兒,總之,我們是獨一無二的存在。 達爾文的真知灼見徹底改變了這一切。這個消化不良、隱士般的人,寥寥數筆便把人由神的創造還原為生物進化的產物。有趣的是,他本人也沒有料想到他會提出這樣的觀點。作為一個維多利亞時代貴族家庭的後代(他的祖父是約西亞?韋奇伍德,父親是一名富有的醫生,而達爾文每天要抽出半天的時間經營他的商業投資),當他於1831年開始環球航海時,並無意於動搖《聖經》中的古老信念。劍橋大學畢業後,在那個時代他順理成章地選擇做一名牧師,但他渴望冒險,渴望新奇的航海生活為一成不變、刻板的鄉村牧師生活注入活力。當然,這並不是他的全部目的。 和許多維多利亞時期的著名人物一樣,達爾文在童年時代便對科學產生了極其濃厚的興趣。他經常在家裡做化學實驗,常常出這樣那樣的事故,特別是有一次,他和他的哥哥伊拉茲馬斯做實驗時引起了爆炸,炸毀了花園裡的實驗棚。但他的主要興趣在戶外,他非常喜歡甲殼蟲,花大量的時間在野外搜集珍奇的種類。在劍橋大學學習時,他還對地理學產生了極大的興趣,這對他日後的研究影響巨大。 19世紀初,地理學經歷了一場革命。自《聖經》傳承而下的對歷史的理解遭到了質疑。達爾文是均變論學院思想的追隨者。查爾斯?伊爾最早提出了均變論,他相信即使在遙遠的過去,在自然界發現的力和物質在本質上始終是均同一致的。和均變論持相反觀點的是災變論,如著名學者路易斯?阿格賽茲,他由瑞士移民到美國並創建了哈佛大學的自然歷史博物館。災變論者相信地球經歷過一個長期沒有變化的停滯期,此後由於偶然事件而產生了突變,如遇到像《聖經》中所描述的大洪水,或冰川期,或地殼劇變等。在有機體內和地球內部,所有的劇變都源於這些反常的事件,地球上植物的分類和動物的種類形成都可歸結為歷史上發生的一系列災難事件。 第3節:多樣的猿(3) 災變論的漏洞在於,它過分地依賴於離奇、反常事件的發生,而許多變化的發生似乎是沒有任何強烈誘因的。如果變化不是由有因果關係的重大事件引發的,那麼它為什麼要和偶然事件必然聯繫在一起呢?為什麼不簡單地假設地球在一定漸進的速度下持續變化著,而且在一個漫長的時期內,這些累計的變化帶來了深遠重大的後果?這似乎更容易與實際的變化過程相吻合,也正是伊爾的觀點。 當年輕的達爾文受雇作為費茲羅伊船長的「紳士旅伴」乘「小獵犬」號開始航海旅行時,這些思想和觀念已經根植在了他的心裡。這一不同尋常的職位正是維多利亞時期風俗的縮影,這意味著船長的社會等級很高,他不能只和普通的船員生活在一起。達爾文在船上是官方的博物學者,也是外科醫生。但是,航行到巴西時,他和費茲羅伊船長之間發生了爭執,他因此離開了「小獵犬」號。失去了官方的身份,但他卻得以在「偏航」的情況下,從事個人感興趣的研究。 他的航海日記《「小獵犬」號航海記》記敘了5年里的航程,是一部經典的19世紀航海文學。在航程之中,達爾文有幾項重大的發現,如解釋了環狀珊瑚島為什麼是圓形的(為火山收縮形成)、塔希提人極有魅力等。但最重要的,無疑是他洞察到了自然選擇法和它在物種起源、進化中的作用——這一點已經被無數次地論述過,在此已沒有必要再做重複,簡單說來,如果達爾文沒有認識到自然選擇是物種進化的動力,赫胥黎和威爾伯福斯就不可能在1860年面對面地辯論,你也永遠不會讀到這本書。 也就在思考進化問題的同時,達爾文也在思索另一個重大的問題,這是一個更加敏感的問題,他在反覆思索、研究了近30年之後,才寫成了《物種起源》。這是一個關於人的問題,一個維多利亞時代的科學家目睹了人類的多樣性之後,他要對他的所見做出一個解釋:為什麼世界各地的人們彼此之間是如此不同? 「小獵犬」號是1831年12月27日從朴茨茅斯的德文郡港起航的,途經維德角群島、巴西、阿根廷、火地島、智利、厄瓜多、加拉帕哥斯群島、塔希提、紐西蘭、澳大利亞、模里西斯、巴西(再次),於1836年10月2日返回。在航行過程中,達爾文有機會遇到各種各樣的人。在巴西,他遇到了生活在彭巴斯草原上的高喬人,他還在智利嚮導的帶領下坐著牛車跋涉在安第斯山。在他所遇到的人當中,給他留下最深印象的,恐怕是火地島上的土著。 達爾文這樣描述他們:「……他們發育不良,可怕的臉上塗畫著白灰,油污的皮膚散發出臭味,亂七八糟的頭髮,聲音刺耳,舉止粗暴。看著這些人,你很難相信他們是神的創造……」很顯然,他無法把他們和探險家筆下「高貴的野蠻人」聯繫起來。但是,在「小獵犬」號上有3個火地島人,他們是5年前費茲羅伊船長帶回倫敦的。抓捕他們的人給他們起名為火地籃子、吉米扣子和約克教堂,但他們的真實姓名分別是約克庫史魯、奧瑞得里克、艾力帕努。在一次航海中,有一隻小船被偷了,他們是作為贖金被水手帶回來的。很顯然,他們不習慣維多利亞時期的英國生活,但是,他們學會了基本的會話,甚至開始變得像一些英國的中產階級一樣做作。比如當達爾文暈船的時候,吉米不停地驚叫:「可憐、可憐的人。」儘管他們有著明顯的火地島土著人的特性,達爾文仍然視他們為人類的成員,當然他的觀念帶著維多利亞時期等級觀念的烙印。當論及有關迷信的問題時,他甚至自然地將他們和「小獵犬」號上的水手們相比較,他把他們總體上低下的物質文明歸結於平等主義的政治體系。雖然在政治方面很天真,但達爾文在他的時代具有科學的超前性。 在「自然的教化」對「教化」的論爭中,達爾文站在前者的一邊。看上去極其可怕的火地島土著,和「小獵犬」號的水手一樣,同是人類的一部分。在航海日記的最後一章,他抨擊了遍及美洲的野蠻奴隸貿易,他著名的尖銳言辭表達了他的人類平等的思想:「為了掩飾使用奴隸的罪惡,他們常常將奴隸的生存狀況與貧苦的農民相比較。如果悲劇的製造者不是自然法則,而是我們的制度,那麼我們的罪惡是巨大的……」 但是,如果所有的人均屬於同一物種,那該如何解釋人與人之間在膚色、體形和文化上的差異呢?人類從哪裡來?我們的先祖究竟是如何到達像開普敦、西伯利亞、火地島這樣極其偏遠的地方的?150年後,通過骨檢測、血液和DNA分析,這些問題才有了初步的答案。 第4節:多樣的猿(4) 多個物種 如何定義一個物種?20世紀中期被普遍接受的定義,是一群能進行雜交繁殖的生物體(或有可能雜交繁殖)。換句話,如果為同一物種,便有可能共同繁殖後代。達爾文寫《物種起源》時,離這一定義成為公理還有100多年的時間,那時他已經毫不懷疑人類具有共性。隨著奴隸制在英國被廢除,在美國和其他一些國家,這一制度也處於激烈的論爭之中,在航海結束時,他發自肺腑地呼籲廢除奴隸制。但是許多人對奴隸制有截然不同的觀點,他們強烈認為人類很顯然有種和亞種的區分。這一概念,最早是18世紀由瑞典植物學家卡爾?馮?列納沃斯提出來的,他在對地球上生活的有機體進行分類時提出了這一概念。這是一項極為棘手的工作,但是列納沃斯完成得極為出色,今天生物學依然在應用他發明的二項式命名法(二名法)——比如,我們在學校學過的拉丁語「種類」、「智人」,便是由他命名的。 列納沃斯認為所有的人種同屬一類,但是他增加了亞綱人或亞種人的分類。他的分類中包括非洲人種、美洲人種、亞洲人種和歐洲人種,除此之外還有一種種族主義色彩的類別——野蠻人種,如達爾文筆下的火地島人。對列納沃斯來說,由於人種與人種之間所存在的巨大差異,增加這個種類是完全合理的。 達爾文對這種分類始終持反對態度。他指出列納沃斯在對人種進行分類時,過分地強調了外在的相貌。在他的晚年,他在《人類的血統》一書中這樣寫道:「涉及種族之間的大量差異,我們必須切實應用我們從觀察自身的長期習慣中獲得的良好辨別能力。」這是一個重要的觀點,它有助於幫助解釋隨後諸多的關於人類起源的爭論。 19世紀,美國奴隸制的擁護者信奉列納沃斯的偏激觀點。他們認為人種之間由生物性所決定的不平等,可以證明對奴隸的殘暴壓迫是合理的。認為人種與人種之間生來不同的理論被稱為「多元發生學」,即希臘文「多個物種」之意。這一學說很顯然和聖經中關於伊甸園的故事是矛盾的,因為在伊甸園中生活的只有亞當和夏娃,而且大多數生物學家也注意到了人種與人種之間的相同性而反對多元發生學的觀點。對多元發生論者來說,這一反對是可以輕易打敗的,瑞士植物學家路易斯?阿格賽茲正是那樣做的。和斯蒂芬?傑?古德爾一樣,他認為古代《聖經》的作者不知道有多個人種的存在,因此他們只寫了一個地中海人亞當。阿格賽茲推測黑人亞當、蒙古人亞當和美洲人亞當是同樣存在的。 儘管大多數生物學家不接受這一觀點,它依然存在於今天人類學的一些文獻中。如何解釋人類外觀的多樣性,包括如何確定化石的種類,是一個極其艱難的過程。近代,最著名的多元發生論擁護者是美國的人類學家卡爾頓?庫恩,他在20世紀60年代出版了兩本影響巨大的書:《種族起源》和《人類現存的種族》。在這兩本書中,庫恩發展了人類5個人種(澳大利亞土著人、開普人、高加索人、剛果人和蒙古人)的理論,認為這5個人種是由不同的原始人類進化而來的。庫恩推測不同的人種是在不同的時期進化的,非洲的剛果人進化得較早,之後便在進化的道路上陷入了困境。他聲稱歐洲人的優越是他們優良基因進化的自然結果,他甚至這樣安慰那些因為種族融合而憂慮難眠的人們: 種族混合會攪亂基因,也會使社會失去平衡,因此,一些新加入的基因,除非它們與當地的基因相比具有選擇性的優勢,否則它們會逐漸消失或趨向最小化。我這樣說沒有任何政治或社會目的,僅僅是要說明,如果不是因為這一原因,人類就不會分成黑人、白人、黃種人和棕色人種了。 由於作者是美國自然人類學會(全世界最大、最有影響力的人類學機構)主席、賓夕法尼亞大學教授、該大學人類文化博物館館長和美國深受歡迎的電視節目中經常出現的嘉賓,這些話的影響力是不可低估的。 有趣的是,庫恩極力否認他具有政治的動機。他這樣自我辯解,是因為自然人類學經歷了第二次世界大戰之後剛剛從一個黑暗的時期浮現出來,事實上,在那個時期它具有自覺的政治色彩。阿勒斯?霍德林柯是多元論的主要支持者之一,1917年他在《美國自然人類學雜誌》發刊號的綱領上這樣寫道:人類自然學要研究人類,同時要服務於人類,它不是一門簡單的「純科學」。霍德林柯注意到了,這個學科在決定移民政策時和在闡述優生學時同樣有用。當他試圖將看似深奧的科學的現實適用性傳達給投資機構時,很顯然有些人被說服了,並且很快採納這些做國事諮詢、富有政治頭腦的人類學家的建議。 第5節:多樣的猿(5) 象牙塔之外 19世紀,人類學形成了這樣一個概念:它是一門這樣的科學,即它的研究對象是作為一個整體的人類,以及人類與自然界的關係。 最早闡述這一概念的是法國人保羅?布羅卡,他是現代自然人類學原則當之無愧的創立者。他是頭蓋測量學的專家,對頭骨形態學上最細微的差別進行過測量,當時被認為是發現人種與人種差異的有效方法。基於這些極其細微的異同,他創建了新的人種分類方法。這個在有影響的教科書中隨處可見的分類方法,極大地影響人類學的研究。很快,人人都想測量頭骨。 在英國,一個叫弗朗西斯?蓋爾頓的科學愛好者是布羅卡最早的追隨者,他用繼承的一筆遺產資助不同的研究項目,包括統計學和生物學領域的。不久,他也開始測量人身體上的一切,盡一切努力科學地區分人的多樣性,他周圍的人都認為他行為古怪,不可理喻。在對人類的分類方面,他形成了個人的迷人的觀點,而且他的觀點與達爾文的自然選擇論不矛盾。 我們在前面已經談到,達爾文絕非頑固的種族主義者,他傾向於減少偏見。從他的一些論述中,我們可以推測出,他相信在很大程度上人類由於生物的類屬,是彼此平等的。但他的許多追隨者不承認這一點,例如堅信「適者生存」的哲學家赫伯特?斯賓塞,他在19世紀後期一系列流傳極廣的讀物和隨筆中,證明社會等級是正當合理的。如果可以用科學來說明社會等級,那麼它對文化差異也同樣有效。維多利亞時代是一個迷戀社會等級的時代,先是「強權就是公理」,然後,這些「強權者」認識到應當「科學地」定義文化之間的差異,因此優生學運動悄然興起。 這個運動一開始極其幼稚。所謂的優生事實上指的是「好出身」(誰能對此持反對意見?),這個觀點事實上古亦有之。例如,古猶太法《猶太法典》對男子有這樣的規定:要求他們不惜賣掉所有的財產以娶學者的女兒為妻,這樣會使他們的孩子聰明(學者女兒的聘金很高)。當時已是19世紀的後期,但優生學大受歡迎,其原因很複雜,而且明顯帶有維多利亞時代的特有痕迹。能從遺傳學這樣的新興學科以及自然人類學中找到與財富、身份有關的「科學證據」,無數人會著迷的。因此它一經興起,便很快大為流行。 1907年,「遺傳教育團體」在英國成立,這是蓋爾頓引以為榮的一件事。它正式的目標是通過有選擇地生育「適者」,以改善人類的基因庫。它的影響迅速擴展到了美國,因為美國的文化特別傾心於那些通過應用科學知識以促使自我完善的理論。很快,「適者家庭」的競賽遍及美國社會,誰的家庭擁有更多的聲望和勳章,誰就是「最適者」。優生學的影響也波及歐洲,成為德國種族清洗的罪惡發端。 優生學運動的初衷是促進社會教化,但它的作用很快被歪曲了,在1910年後的20多年裡,它為美國強迫智力低下的人接受絕育手術做科學辯護。它也被用來解釋不人道的種族歧視性的移民考試和名額限制(20世紀20年代大多數極端貧困的東歐移民是文盲)。20世紀40年代,納粹迫害猶太人、吉普賽人、同性戀者及其他「低等團體」時,也是利用優生學的原則從科學的角度證明其「合理性」的。人類學在「實用性」方面似乎比任何學科都有優勢。 因此不難理解,在納粹的可怕暴行之後,為什麼庫恩極力表明自己的觀點沒有任何政治目的。20世紀60年代初美國依然存著種族隔離的思潮,如果他在自然人類學的研究中加入絲毫的政治色彩,那已經開始癒合的傷痕會重新疼痛起來。與此相反,他認為自己提出的種族與種族之間的區別是客觀的科學的事實。「不論消息好壞,不能責怪信使」,這便是他的初衷所在。但是他自認為客觀的結論是經不起推敲的,因為沒有實驗來證明他提出的基因假說。究竟人類的基因是如何描述人與人的差別的? 第二部分 第6節:哲學的時間機器(1) 第二章 哲學的時間機器 20世紀以前,對人類多樣性的研究,只 停留在肉眼所能觀察到的範疇。布羅卡、蓋爾頓還有歐洲和美國的生物統計學家們所做的不計其數的研究,在自然人類學史上被稱為「收集」階段——在一個學科開始發展的時期,還沒有產生能對大量積累的數據進行分析的系統理論。面對越來越繁雜的人類生態學的數據,研究者面臨的一個問題是,如何使重新定義的遺傳法則和已經收集到的遺傳數據一致起來。人類的基因組成是確定的,顯而易見有幾十組(可能幾百組)單獨的基因,控制著基因的可變性。即使今天,對大多數基因的作用,我們仍然無法解釋。來想像一下布羅卡的頭蓋測量研究,假如在兩個毫無聯繫的地區所發現的頭骨上,有同樣的特殊隆起,是否可以說這是由同樣的基因變異引起的?這些隆起表示同樣的特徵、同樣的基因變異,還是偶然相似?當時的人們不可能知道。 基因變異是研究人類多樣性的關鍵,因為進化實際上是由基因變異引起的。通俗地說,所謂的進化,就是指一個物種的基因組成隨時間的流逝而變化。因此,為確定個體與個體之間的聯繫是否緊密,或者說他們是否屬於同一物種,很重要的是要了解他們的基因。如果基因相同,那麼他們無疑為同一物種。自然人類學的研究,迫切需要收集同一遺傳模式里的變化特徵——我們稱之為多態性。「多態性」一詞來源於希臘語「多種形態」,對所收集到的特徵進行分類,這就是對人類多樣性的研究。當時人們已經掌握了一些基因的多態性,特別是像在血友病等疾病患者的基因中,但是,引起疾病的多態性由於數量太少無法進行分類。總之,多態性是關鍵所在。 1901年,卡爾?蘭德斯泰納①將不同人的血液相混合後,發現了一個有趣的現象:有時它們相互凝聚,形成大的血塊,這一凝聚反映有遺傳性,它成為人類生物化學多樣性的第一個實證。這個實驗的結果確定了人類具有不同的血型,現在,世界各地的醫院都會在輸血前進行血型檢查。如果你的醫生說你是A型血,他告訴你的正是一個世紀前蘭德斯泰納給血型多態性的命名。 在蘭德斯泰納發現的基礎上,第一次世界大戰期間,瑞士人赫茲費爾德夫婦在薩洛尼卡開始化驗士兵的血型。1919年,他們發現在不同的人群之間,都有較大比例的不同血型,這是首次對人類基因多樣性的全面研究。赫茲費爾德夫婦甚至提出這樣的理論:A型血和B型血是「純粹」的原始部落的血型,最早的原始部落要麼全部人口為A型血,要麼全部為B型血。這些「純粹」的部落在遷徙中相互融合,因此A型血和B型血混合在一起。他們沒有解釋清楚這兩個部落是如何出現的,只是推測A型血部落最早起源於北歐,B型血部落有可能起源於印度,似乎現代人是由兩個獨立的部落分別進化而來的。 20世紀30年代,美國人布賴恩特和英國人莫瑞特在赫茲費爾德夫婦的研究基礎上,開始在全世界範圍內檢驗血液類型。以後的30年,他們和同事們共同從數百個人群中選擇數千人做血型檢查,包括生者和死者。布賴恩特和他的妻子(像赫茲費爾德夫婦一樣,他們是另一對共同從事基因研究的夫妻)甚至檢查了在美國和埃及的木乃伊,確定了遠古A、B、O血型多態性。1954年,莫瑞特發表了《人類血液的分布》,將大量積累的血型數據匯總在一起,這是第一部全面的關於人類生物化學多樣性的專著。很快,這本書成了進行人類基因檢測的標準樣本,它標誌著對人類基因的研究進入了新時期。 赫茲費爾德夫婦清楚地意識到,他們對血型數據的研究會為有種族色彩的人種分類提供依據,這一分類由於近代的大量移民而有所淡化。此後卡爾頓?庫恩也引用他們的研究成果作為他提出的亞種理論的證據,但是沒有人對基因數據進行檢測,以確定基因是否支持這種人種劃分方式。直到1972年,一個遺傳學家才開始進行了這方面的研究。有趣的是,他的主要研究方向不是人類,而是果蠅。 利用莫瑞特他們收集的數據,後來成為芝加哥大學教授的理查德?萊旺廷進行了一項研究。當時他所做的這項研究似乎是微不足道的:人類的基因變異,在一個群體內以及群體與群體之間的關係如何,在人種與人種之間是否有明顯的基因差異?他試圖為這個問題找到一個客觀的答案,換句話說,他試圖用實驗證明列納沃斯和庫恩關於亞種的理論。如果能夠證明人種與人種之間在基因圖譜上有重大的區別,那麼他們的理論肯定是正確的。 萊旺廷這樣寫道: 寫這篇文章,是應剛創刊的《生物進化》雜誌的約稿。我一直在思考關於人類多樣性的問題,不僅是在人群基因的範圍內思考,而且把它放在生態學的範疇之內。我習慣於在火車、汽車上寫作。因為要完成這篇文章,所以坐長途車去印第安那州的伯明頓前,我帶上了莫瑞特的書和PLNP表(一種計算差的數學表)。 第7節:哲學的時間機器(2) 正是在這次旅行中,對人類基因的一個里程碑式的研究開始了。萊旺廷應用了生物地理學(研究動物和植物的地理分布)這門新學科的研究模式,因為他試圖從地理的區分上定義人種,這與生物地理學有相似之處。事實上,因為無法確定如何客觀地為「人種」下定義,他決定從地理學的角度這樣定義人種:高加索人(西歐亞大陸)、非洲黑人(非洲撒哈拉沙漠)、蒙古人(東亞)、南亞土著人(南印度)、美洲印第安人(美洲)、大洋洲和澳大利亞土著人。 他的研究結果令人吃驚:85%的基因變異是人類共有的,只有約8%的不同可作為劃分「人種」的依據,也就是說,人種與人種之間在遺傳上的差別只有8%。這是一個革命性的結果,它告訴我們應當把有關亞種的理論扔進垃圾箱。萊旺廷這樣寫道: 誠實地說,這一結果出乎我的意料,這是實情。如果這算是偏見的話,那我的偏見是我認為不同的人群差別很大。一些事實也確實加深了這一印象,比如,有一年我和我妻子在埃及的勒克爾旅行,數年前那裡就擠滿了遊客。在一個大廳里,一個人過來和我妻子交談,他似乎認識我妻子。我妻子反覆說:「對不起,先生,你認錯人了。」他才說:「對不起,夫人,你們看起來都是一個模樣。」那件事對我有很大的影響——他們與我們完全不同,而我們彼此十分相像。 但統計數字說明了一切。以後30年間,許多新的研究結果再次證實了這一事實。遺傳學家們一直在爭論區別不同人群的基因變異的比例究竟有多少,是8%還是7%還是略多或略少。但一個不爭的事實是一個小數量的人群同樣具有人類遺傳多樣性總數的85%。萊旺廷舉了這樣一個例子:如果爆發核戰爭,地球上只有肯亞的吉庫尤人能倖存下來,因為這個民族仍然保存著人這個種系85%的基因變異。這是對種族主義的「科學」理論的強勁反駁,它也肯定了達爾文1830年對人類多樣性的論述。正如這一章的標題——希臘語「萬眾歸一」,人類具有共同的生物屬性。但是,這是否意味著對不同人群的研究就失去了意義呢?遺傳學真的能對人的多樣性做出回答嗎? 生命歷程中的博彩 在旅程接下來的這一站,我們要了解一些基本的遺傳學知識。隨著時間的流失,基因如何在一個人群的變化中起作用,這個理論十分複雜,涉及定量科學的許多分支,統計學、力學、概率理論和生物地理學都在遺傳學的發展中起了很大的作用,但說明其中的一些關鍵因素,幾乎人人都能理解這些理論框架的基礎概念。 一個最基本的因素是突變,沒有突變是不可能產生多態現象的。這裡的突變,指的是基因的排列順序發生的無規律變化,其發生比率約為30個每一代每個基因組,換句話說,每一個活著的人,都攜帶著約30個全新的變異基因,這些新的變異將他/她與父母區別開。這些突變的發生是沒有規律的,因為它們是DNA複製細胞分裂過程中出現的錯誤的結果,這些錯誤在何處發生,沒有任何特定的原因和背景,它們的發生與外界的影響沒有特定的關係。我們可以形象地把變異的發生比喻為博彩賭中哈思?魯濱遜抽彩機器的抽彩,我們每一個人都是被「突變」所「抽中」的個體。蘭德斯泰納發現的血型異同,便是由基因突變引起的,是一種多態現象。 第二個關鍵的因素是選擇,特別是自然選擇,這正是達爾文敏銳的發現。在原始人進化為「智人」的過程中,它是至關重要的因素。所謂自然選擇,就是與自然環境相適應的生物會獲得繁殖的優勢。例如,在寒冷的地區,厚毛髮的動物比沒有毛髮的動物有優勢,它們的後代更容易存活。人類進化成為今天這樣有情感、文化的「猿」,自然選擇起了決定性的作用,正是它促進了語言、兩足直立行走等人類重要特徵的產生。如果沒有自然選擇,假如我們能夠回到500萬年以前,我們會與生活在自然狀態下的類人猿祖先十分相似。 第三個因素是遺傳漂移。這是一個特別的因素,它意味著相對與外界隔絕的小數量的人群,在對基因變異的研究中具有重要的意義。設想一下,如果你把一枚硬幣向上拋1000次,你有可能會得到這樣的結果:其落地為500次正面500次反面。但假如你只把它向上拋10次,得到5∶5結果的比率微乎其微,結果極有可能是4∶6或7∶3。同樣的道理,小數量人群會引起無規律的基因速率變化,在幾代之內就能產生驚人的變化。這一點並不難理解,將一枚硬幣拋起10次,7∶3的結果出現在小數量的人群中,70%「遺傳」了「正面」,只有30%「遺傳」了「反面」。而這一結果同樣影響著下一代的基因變化速率,每一代的變化速率由50%增加到70%,由此經過幾代,就會引起遺傳模式的巨大變化。很顯然,基因漂移對小數量的人群影響重大。 第8節:哲學的時間機器(3) 以上3個關鍵因素相結合,形成了今天這樣令人眼花繚亂的基因序列圖譜,決定了不同人群複雜的多樣性。正是這3個因素,形成了8%或7%的不同變異。這些少量的變異,將地球上的人群與人群相區別,因此我們看到各個地區的人是這樣彼此不同。在20世紀中期,研究者確定這3個因素是基因變化的關鍵因素。但是,僅僅從生物化學的角度認識到了人類的多樣性,知道了基因如何影響一個人群的變化,還不足以確定人類進化、遷徙的具體細節。接下來,我們要去追尋一位義大利醫生的足跡,他喜歡歷史,有數學天才,有一天,他思索著細菌和蒼蠅之間的關係,忽然有一個全新的想法湧現出來。 義大利人的努力 1944年,路卡?卡瓦利-斯福扎考入帕維亞大學學習藥學專業,不久他放棄了藥學專業,開始致力於遺傳學的研究,先是研究細菌,而後開始研究人類遺傳學。在大學裡,他的老師是著名的果蠅遺傳學家布扎提?特拉維索。布扎提是杜布贊斯基①思想的追隨者,杜布贊斯基也是理查德?萊旺廷的博士生導師。因此,他們的故事有著共同的開始。杜布贊斯基的主要研究方向是基因變異,特別是果蠅大範圍的染色體色球重組。他是基因分析技術領域的開拓者,20世紀中期,他在紐約的實驗室是生物學革命的發源地。關於基因變異,杜布贊斯基和他的學生們提出了一個全新的觀點:在一個最優化的「自然類型」(一個在漫長時期內經自然選擇創造的有機體的正常形態)和一個奇異的突變「異種」之間,並沒有分界線。他們認為,原因非常簡單,假如大多數突變「異種」都攜帶著有缺陷的基因「包裹」,那麼變異的數量便會多到無法勝數,反過來證明,變異正是物種的正常狀態,變異產生的過程正是進化的過程。在他們之前的研究者沒有認識到,進化發生在包含著不同基因的「基因庫」中,一個基因有時被複制,有時會丟失。 在藥學和果蠅變異研究這兩個完全不同的背景下,為了解讀不同人群的相互關係,卡瓦利-斯福扎開始研究血液多態性,他的研究被後來的遺傳學家們稱為「經典的多態性」。那是20世紀的50年代,正是遺傳學迅猛發展的時期,溫斯頓和克瑞克①剛剛破譯了DNA結構,自然科學的方法論推動了生物學的革命。和大多數遺傳學家一樣,卡瓦利-斯福扎在研究中應用了迅速發展的生物化學技術,但與他們不同的是,他同時應用了數學和統計學。多態性研究中出現的大量令人頭暈目眩的數據,亟需一個內在連貫的理論系統,來分析和歸納這些數據。對統計學的應用,就像是在攀岩中有了結實的繩索。 想像一下一組基因變異的畫面:河床上遍布色彩各異的石頭,大小如蝸牛殼,與果蠅的翅膀等長。一眼望去,這些變異似乎毫無規則、互不聯繫,如果在它們背後加上不同的背景,它們會變得更加複雜、混亂,多樣性究竟在向我們展示著什麼? 20世紀50年代,面對自然的多樣性,大多數生物學家下意識的反映是這出於自然選擇的結果,對人類的多樣性也不例外,就此優生學家已經說了很多。這一結果,很大程度上是因為人們確信有「自然類型」與「突變異種」之區別。自然類型是指一切「正常」的有機體,一些遺傳性疾病(顯然是「異常的」)似乎也證實這種觀點是正確的。這些與遺傳性疾病有關的基因,是最早被確定為變異基因的,因為按照達爾文的進化論,人可以被分為「適者」和「不適者」,遺傳性疾病患者顯然是「不適者」。但是,新的轉變出現了:20世紀50年代,在美國從事研究的日本遺傳學家木村資生,在遺傳學的分析計算中使用了分析氣體傳播的方法,他繼續沿著卡瓦利-斯福扎所開創的道路前行,他的努力最終將遺傳學帶離了「突變異種」的沼澤。 木村資生注意到,由於隨意取樣的誤差,人群基因多態性的頻率會發生變化,這正是前文中所提到的「漂移」,在他的理論中令人興奮的是,他發現漂移對基因變化頻率的改變似乎是可以預測的。研究自然選擇的困難之處,是產生進化改變的「速度」完全取決於選擇的「強度」,假如基因變異與自然完全適合,那麼它便會以很高的速率繁殖。但是,自然選擇的強度是無法用實驗測量的,因此變化的速率是無法預測的。在拋硬幣的例子里,拋起10次得到了7∶3的結果,假定硬幣的正面代表一個基因變異,反面代表另一種,每一代的變化速率從50%增加到70%,意味著極強的對「正面」的選擇。很顯然,儘管這只是假設,但「正面」的比率增加到70%,與「正面」是否適應自然是沒有關係的。 第9節:哲學的時間機器(4) 這就是木村資生的獨特見解,他認為大多數多態性都是以這種方式產生的:在與自然選擇的關係中,它們是自由的,因此它們是進化過程的「中立者」。圍繞這一理論,生物學家們的爭論非常激烈。木村資生和他的擁護者認為,幾乎所有的基因變異都與自然選擇無關,但許多科學家仍然堅持認為它是自然選擇的關鍵環節。儘管如此,漂移理論為多態性的研究打開了一個嶄新的窗口。在新變化到來之前,讓我們先回到中世紀,去作一次短暫的停留。 「奧卡姆的剃刀」 奧卡姆的威廉(1285~1349年)是中世紀的學者,他是一名修士,堅信亞里士多德的觀點:自然界選擇最短的道路。利用一切機會,他與同事們就他個人對這個觀點的理解進行辯論。著名的「奧卡姆的剃刀」原理為「如無必要,勿增實體」,在本質上,這個原理是關於宇宙的哲學觀,即吝嗇定律(亦稱樸素定律)。在現實世界中,假如特定的事件均由特定的可能性引起,那麼多個事件便由多個可能性引起,因此,複雜的事件不如簡單的事件可靠。這一原理的核心是將自然世界的複雜性,分割成可理解的幾個部分,趨向簡單,避免複雜。以這個原理為指導,一個人要從邁阿密到紐約,他會選擇從邁阿密直接飛往紐約,而不是繞行上海。 也許確定行程計劃只是舉手之勞,但在黑暗的科學世界,要確定從何時何處著手卻非易事。我們如何知道自然界永遠選擇最短、最簡單的道路?「樸素」是自然界自我證明的語言?這本書的目的不是討論樸素定律,但是種種跡象顯示:自然常常趨向簡單而避免複雜,尤其是當變化發生時。想一想一塊石頭從懸崖落到山谷時所選擇的路線!自然界的引力,使它直接從高處快速落到低處,而不是把它中途送到中國去喝上一杯茶。 因此,假如我們相信當自然發生變化時,它會選擇從A點到B點的最短距離,那麼我們就可以建立一個推斷過去發生事件的理論。這是一個偉大的進步,它意味著我們通過觀察當前能夠推測出過去發生了什麼。事實上,它像一台哲學的時間機器,能夠將我們帶回早已湮滅的時代。一台神奇美妙的機器!在這一點上,甚至達爾文早期的支持者赫胥黎都指責他的那個過於墨守成規的信念,即「自然不會發生突變」。 1964年,卡瓦利-斯福扎和安東尼?愛德華茲合作出版了一本書,首次將吝嗇定律應用於人類分類的研究。在書中他們提出了兩個假說,在人類學研究的歷史上,它們是兩個當之無愧的里程碑,此後所有的基因多樣性研究無不涉及這兩個假說。第一個是:正如木村資生的「中立」理論,基因多態性完全是中立的,基因漂移引起基因速率的變化;第二個是:應用「奧卡姆的剃刀」原理來確定人群之間的相互關係,即以數量變化的最小化,來解釋、分析掌握的數據。基於這些關鍵理論和他們稱之為「最簡單進化」的研究方法,他們畫出了第一棵人類的「家譜樹」,人群的相互關係反映在了一張圖表中,越接近的基因速率聯繫得越緊密。 卡瓦利-斯福扎和愛德華茲分析了世界各地15個人群的血型速率,用那個年代的奧利維第計算機經過艱苦的運算,他們得出的結論是:在「家譜樹」上,非洲人處於最靠近「樹根」的位置,歐洲人和亞洲人「叢生」在一起。這一結果,首次直接、清晰、令人震撼地反映出了人類的進化歷史。卡瓦利-斯福扎謙虛地說:「分析結果有一些意義。」應用他們的研究方法,結果顯示:歐洲的人群相互之間的關係,比他們與非洲人群間的關係要密切;新幾內亞人與澳大利亞土著人之間聯繫更緊密等。把它們聯繫在一起的是相似的基因速率,這些速率隨時間流逝有規律地變化(基因漂移的結果),這意味著,歐洲人群之間相互分離的時間,比歐洲人和非洲人分離的時間距現在更近。700年以後,老修道士的原理幫助人類學的研究進入了一個新的天地。 有了這種區分人群的新方法,就有可能推算出不同人群分離的時間,推斷人類進化的歷程。1971年,卡瓦利-斯福扎和沃特?波曼①首次進行了這方面的研究,他們推算出非洲人和東亞人的分離時間為4萬1千年前,非洲人和歐洲人的為3萬3千年,歐洲人和東亞人的為2萬1千年。現在的問題是,我們無法確定他們對人群結構的假設是否合理。更關鍵的問題是,這些推斷無法清晰地回答這一問題:我們從何處來?人類學的領域現在需要新的數據。 第10節:哲學的時間機器(5) 字母湯 艾米爾?朱克坎德是從德國移居到美國的猶太人,他曾在加利福尼亞理工大學工作。在他的科學生涯中,他堅持致力於研究一個課題:蛋白質結構。在20世紀50年代和60年代,他長期在諾貝爾獎得主、著名生化學家裡努斯?鮑林門下從事研究工作。他研究攜氧血紅蛋白分子的基本結構,選擇這種分子是因為它在血液中含量豐富而且易於凈化,另外很重要的一點是所有哺乳動物的血液中都含有血紅蛋白。 蛋白質由線形排列的氨基酸組成,小分子結構以獨特的方式相結合形成蛋白質。有趣的是,儘管蛋白質在活動時外形像巴洛克建築一樣扭曲複雜,幾個不同類型的蛋白質相互依附形成一個複雜的結構,但實際上它們很「單純」,活動蛋白質的結構和功能完全取決於氨基酸的線性結合。組成蛋白質的氨基酸有20個,如賴氨酸、色氨酸等。 朱克坎德注意到,在這些氨基酸的排列中,有一種現象非常有趣。他當時正在破譯不同動物的血紅蛋白,他發現這些蛋白質之間十分相似,一行中常常有10、12甚至30個同樣排列的氨基酸。更令人驚奇的是,科屬聯繫越密切的動物,它們蛋白質的結構就越相似。人類和大猩猩的血紅蛋白,在氨基酸排列上僅有兩處不同,而人類和馬的不同達15處。對這種現象,朱克坎德和鮑林這樣推斷:分子結構提供了「分子鐘」,通過氨基酸排列順序的變化,它記載著從生命起源那一刻起,那些業已消逝的時間。1965年,在他們發表的一篇論文中,他們形象地將分子稱為「記載進化歷史的文件」。事實上,我們每個人的基因都堪稱一部歷史書,這些寫在分子結構內的「語言」,向我們講述著人類進化的過程,把我們帶回生命開始的地方。分子就像我們的祖先留在我們基因組內的「時間艙」,我們所要做的,是學會如何使用它們。 當然,朱克坎德和鮑林意識到了,蛋白質不是遺傳變異的最佳「發言人」,這個光榮是屬於DNA的。如果DNA的作用是轉譯蛋白質(事實正是如此),那麼無疑它最具研究價值。問題是研究DNA極其困難,得到一個排列順序需要漫長的時間。到了20世紀70年代中期,沃爾特?吉爾伯特和弗雷德?桑格發明了快速獲取DNA順序的方法,並因此分享了1977年的諾貝爾化學獎。正是他們的研究成果,引發了一直持續到今天的生物學革命。2000年,人類基因圖譜草圖的完成,標誌著這場革命達到了頂峰。DNA研究完全改變了生物學的固有觀念,我們可以想像,它對人類學產生的影響有多麼深遠。 擁擠的花園 到了20世紀80年代,應用分子生物學的新方法,我們對自身有了新的了解,這是一個關於人群的多樣性的理論。它通過分子排列順序來推測進化的時間,探求基因如何回答那個古老的問題——我們從哪裡來。現在,這個領域需要的,是一個「膽大妄為」的新思路,也許再加上一點好運氣。20世紀80年代早期,在加利福尼亞的舊金山海灣,這兩點全部變成了現實。 加利福尼亞大學伯克利分校的艾倫?威爾遜是澳大利亞生化學家,他應用分子生物學研究人類進化。當時,分子生物學已經成為生物學的一個新分支,以研究DNA和蛋白質為主。使用朱克坎德和鮑林的方法,他帶領他的學生們用分子技術推測人類何時與猿類分離,他們還研究在適應環境的蛋白質產生的過程中,自然選擇發揮了什麼樣的作用。威爾遜是一個具有創新精神的思想家,而分子生物技術的研究成果,為他的思想提供了更廣闊的世界。 在研究DNA序列時,分子生物學家們所面臨的一個問題,是信息自我複製的功能。在我們的每一個細胞中,在基因組中,轉譯蛋白質的DNA,還有大多數目前我們尚不知其功能的DNA,它們全部具有兩個「版本」。DNA存在於整齊、線狀的我們稱之為染色體的組織中,染色體有23對,它們存在於細胞核內。基因組的一個主要的奇異功能是「區室化」,就像計算機創建文件夾一樣,一個文件夾中包含一個文件夾再包含一個。人類的基因組中約有30億個核苷,我們需要找到一種直接有效的方法來破譯它們所攜帶的信息。正是這些信息,決定了為什麼我們會有染色體,而且,它們和細胞核里的其他組織全都不同。 第11節:哲學的時間機器(6) 為什麼每個染色體都有兩個「版本」?原因更加複雜,它與性別產生有關。一個精子使一個卵子受精,其主要變化過程,是父親基因組的一部分和母親基因組的一部分以50∶50的比率相結合,形成新生命的基因組。用生物學的語言可以這樣說:性別產生的一個原因,是每一代都形成新的基因組。重組產生的基因組,含有父親和母親各50%的成分,而父方和母方又從他們各自的父母雙方那裡各繼承了50%的基因組。之所以能夠發生基因重組,是因為染色體的線狀結構,相對來說,這一結構使兩對染色體易於從中間斷開,與其他的重新組合,形成新的染色體。將父母雙方的DNA重組,從進化的角度而言,它是一件「好事」,因為每一代都會產生多樣化,確保如果環境發生變化,每一代人都有足夠的能力做出反應。 但且慢,也許有人會問,為什麼這些經打斷、再聯結的基因組與先已存在的基因組不同呢?難道它們不是複製而來的嗎?原因非常簡單,因為它們之間完全不是彼此複製,在許多點位上都相互區別。這就像一台詭異的複印機,它們不斷複製被複制過的信息,每一次複製都會產生少量無規則的錯誤,而每一次「錯誤」都會傳遞給「下一張」。這些「錯誤」正是前面我們提到的變異,而每一對染色體之間的區別便是我們所稱的多態性。在染色體中,大約每1000個核苷會出現一個多態性,它們使染色體彼此區別。因此,當重組發生後,新的染色體與父母雙方的類型都不相同。 重組的革命性作用,打破了一片DNA上彼此相聯的一系列多態性。同樣,從進化的角度來說,這一多樣性生產機器是件好事,但是,對於解讀人類基因組這部歷史書的分子生物學家來說,他們的工作卻因此變得異常艱辛。由於重組,染色體上的多態性各自獨立地發生變化。隨著時間流逝,重組一次又一次地發生,成千上萬代之後,我們共同祖先染色體中的多態性圖譜已經完全消失了,後代的基因圖譜經過反覆地「洗牌」,再不可能找到最早的基因圖譜。這為研究進化帶來很大的困難,因為如果我們對祖先的基因圖譜無從說起,我們根據什麼在「奧卡姆的剃刀」原理下,對我們面前的基因多態性圖譜進行簡化?我們如何確定在形成面前的圖譜的過程中,究竟發生了多少變化?在這種情形下,我們只能根據多態性發生的速率,利用「分子時鐘」來推測過去。因為重組現象,在沒有出現變異的地方也似乎發生了變異,因此這樣推算出的共同祖先出現的時間,很可能比實際的時間要長。 20世紀80年代早期,威爾遜和另外一些遺傳學家有了一個新思路:假如從基因組之外,通過一種在細胞中隨處可見、被稱為線粒體的組織來研究染色體,有可能會避開重組為基因研究帶來的巨大麻煩。有趣的是,線粒體這一無核的細胞組織也有自己的基因組,這是因為,它是數十億年前最早的複合細胞進化的殘留物。也就是說,它是被人類單細胞祖先吞噬的古老細菌,最初它只是細胞內的寄生蟲,在隨後的進化過程中,它成了細胞內產生能量的有用組織,現在它是流線型亞細胞的「發電廠」。幸運的是,線粒體的基因組只有一個「版本」,和細菌的基因組一樣,它沒有複製的能力,這意味著它不能進行重組——值得我們舉杯慶賀!還有一點同樣值得慶賀,不同於大約每1000個核苷一個多態性,在線粒體的DNA中,每100個便出現一個多態性。為了進行進化比較,多態性越多越好,因為每增加一個多態性,就多了一種將一個個體與另一個區別開來的可能性。我們不妨這樣設想:如果只有一個多態性具有A和B兩種形式,我們只能把人們分成群體:具有A變異的人群和具有B變異的人群。換句話說,如果有10個多態性,我們就會有更好的分類辦法,因為不同的個體之間具有完全相同變異的概率會大大降低。也就是說,存在的多態性越多,就越有可能將不同的人群區分開來。所以,由於線粒體的DNA(mtDNA)的多態性比其他基因組的多態性多10倍,它為我們提供了一個很好的研究角度。 第12節:哲學的時間機器(7) 瑞貝卡?卡恩在讀博士時,曾經在威爾遜的實驗室里工作過。她開始在全世界的範圍內研究人類mtDNA變異圖譜。利用伯克利的校方資源,她從不同的地區收集產後胎盤(其中含有極其豐富的mtDNA),如歐洲、新幾內亞、美洲等。她的目的是得出人類的變異圖譜,並由此推測人類的起源。她的發現是非同尋常的。 1987年,卡恩和威爾遜等人發表了第一個關於人類線粒體多樣性的研究成果。他們首次應用吝嗇原理處理人類DNA多態性數據,從中推斷出人類的共同祖先、人類起源的時間。在論文摘要中,他們簡潔明了地這樣概括他們的研究成果:「可以設定所有這些線粒體DNA,共同起源於一個20萬年前生活在非洲的女人」。當時這是一個轟動性的新聞,眾多的媒體將這個女人稱為線粒體夏娃,即人類的母親。在他們畫出的螺旋狀結構里,她不是伊甸園裡惟一的夏娃,但她是最幸運的夏娃。 卡恩他們的分析涉及了mtDNA順序的相互關係。在論文中,他們這樣假定:如果在一個多態性位點上,兩個mtDNA順序共享一個變異,那麼它們便有一個共同的祖先。他們畫出了mtDNA順序的網路圖,從中推斷出147個樣品捐贈者的相互關係。這是一個冗長艱苦的過程,要在計算機上進行龐雜的數據分析。他們的分析結果顯示,在mtDNA順序圖中,非洲人之間的分叉最大,即他們分離的時間距現在最遠,換句話說:非洲人是地球上最古老的人群;也就是說,人類起源於非洲。卡恩、斯通金和威爾遜應用「吝嗇原理」研究mtDNA順序數據的一個特點,是這些數據必然在一個點上回溯到一個共同祖先。從基因組不進行重組的任何區域,比如他們研究的線粒體,可以從當代的線粒體尋找出它們的祖先線粒體。這如同用石子在一個池塘里打水漂,通過觀察一圈一圈擴展開去的波紋,我們可以推斷出石子將在何處沉入水中,那個沉寂的圓的中心在何處。進化的mtDNA順序,從母親到女兒不斷累計的多態性,正像不斷擴散的波紋,而她們的祖先就處於石頭落入水中的那一個點。應用朱克坎德和鮑林的研究方法,我們可以「看到」,生活在數千年前的某個祖先隨時間流逝不斷變異,繁衍出今天存在的不同類型的人。更進一步,如果我們知道了變異發生的比率,知道全球範圍內多樣人群的多態性有多少,那麼我們就可以計算出,從石頭落入水中的那個點距今有多少年,或者說,找到我們的祖先,我們所攜帶的所有變異都由他而來。 有一點至關重要,找到今天多樣性人類的一個單獨祖先,並不意味著那個時期只生活著一個人,而是與他同時期其他人的後代已經滅絕了。我們來做一個想像,在18世紀,有一個普羅旺斯村莊,共有10個家庭生活在那裡,每個家庭都有一個獨特的濃味魚肉湯配方,這個配方只能由母親口傳給女兒。如果一個家庭只有一個兒子,那麼這個家的配方就失傳了。歲月流逝,最初配方的數量逐漸減少,因為總會有一些不走運的家庭沒有女兒,到最後,只有一個配方會流傳下去。為什麼保存下來是這一個呢?完全是由於偶然所致,因為其他家庭在過去的某個時間都沒有女兒,或者別的配方都被西北風吹跑了。今天再去這個村莊,我們可能會失望,因為村子裡的廚房缺乏多樣性,他們怎麼會吃一模一樣的魚湯? 當然,在現實世界裡,一代人的配方傳給另一代時,另一代會根據自己的口味對配方進行適當的調整,加上大蒜、丁香,多加點百里香等。注意!這正是變異的先兆!隨著時間推移,這些小的變化會在湯碗里產生多樣性,但是配方的本質沒有變。因此,如果現在我們來到這個村莊,我們可以看到顯著的配方多樣性,但它們全部可以回溯到18世紀的一個共同祖先。感謝「奧卡姆的剃刀」,線粒體「夏娃」就是這樣「浮出了黑暗」。 從1987年卡恩他們的研究成果發表以來,此後幾年不斷出現這方面更詳細的研究,這些研究確認最早的人類線粒體多樣性出現於20萬年前。「池塘里的石頭」最終落在了非洲,在一個很短的時間內——從進化的角度而言20萬年只是一個很短的時間,人類從非洲分散到了世界的各個角落。對這些統計學分析有一些技術上的異議,但近年來更多的關於線粒體DNA的研究證實了最早的結論:我們有一個大約生活在15萬年前的非洲的曾、曾、曾、曾、曾……曾祖母。 第13節:哲學的時間機器(8) 1871年,達爾文在他的有關人類進化的著作《人類的由來及性選擇》中,這樣寫道:「在世界各地,每個地區生活的哺乳動物和這個地區已經滅絕的物種有著密切的聯繫。非洲曾經生活著業已滅絕的猿,它們和大猩猩、黑猩猩是近親。因為大猩猩和黑猩猩是現代人類最直系的近親,因此我們最早的祖先極有可能生活在非洲。」一方面,達爾文具有無與倫比的遠見卓識,即使在19世紀,大多數歐洲人依然認為亞當和夏娃來自歐洲或亞洲。另一方面,他做出的判斷又是微不足道的,因為猿大約23萬年前起源於非洲,如果我們能使時間倒轉足夠遠,我們肯定會在非洲大陸上遇到我們的祖先。關鍵問題是什麼時候。正是這個原因,從線粒體的研究中得出的結論才顯得是革命性的。 卡爾頓?庫恩等人類學家對人類的起源問題一直有爭議,他們的論據是在世界的多個區域,在考古中都發現了相互獨立的類猿祖先,這便是著名的「多緣起源主義」。即使今天,這一理論依然存在於人類學的研究領域,它的主要觀點是:原始人類大約在200多萬年以前就離開了非洲,在東亞生活了一段時間,之後在不同的地區各自獨立地進化為現代人。在這一過程中,產生了不同種族,對此庫恩已經做過分類。「多緣起源主義」曾被廣泛接受,要解釋其中的原因,我們需要暫時把DNA放在一邊,去挖掘古老的化石。 荷蘭人的勇氣 人類具有獨一無二、充分發展的智力,正因為此,列納沃斯將我們所屬的種命名為「智人」,即希臘語「智慧的人」。但從19世紀開始,考古發現表明在遙遠的過去曾經存在過其他有智力的原始人類。例如1856年在德國西部的藍田穀發現的這樣的一個頭骨,在達爾文之前的歐洲,這類頭骨被認為是畸形的現代人。但隨著首次在藍田穀發現這類頭骨之後,在多處發現了同樣的頭骨,他們後來被命名為尼安德特人,其頭骨清晰地表明他們是一種原始人類。這是我們第一次科學地認出了其他原始人類,證明原始人類也分為不同的譜系。19世紀末,當時的許多科學工作者競相尋找人類和猿之間的「缺環」,1890年,一位在爪哇荷蘭東印度公司工作的醫生「中了頭彩」。 歐根?杜波斯非常迷戀人類進化的問題,選擇在遠東做醫藥代表工作,正是因為他對考古發掘的興趣,因為那一地區那時被視為人類的搖籃。杜波斯1858年生於荷蘭的艾加斯登,曾在醫學院學習解剖學,1881年他被聘為阿姆斯特丹大學的助教,但很快,他感到大學的生活過於遵守清規戒律並且等級森嚴,1887年他說服妻子和他一同離開荷蘭,踏上了尋求原始人類遺迹的旅途。 杜波斯相信長臂猿是人類最近的近親,而長臂猿只在印度尼西亞群島發現過,這是因為它們頭骨形態的特徵和人類極其相似(頭頂部沒有厚而硬的頂骨,臉比其他的猿類都平),而且研究表明它們有時用兩條後腿直立行走。因為長臂猿的這兩個特徵,他認為在東南亞很有可能會找到「缺環」。最初,他在蘇門答臘開始了挖掘尋找,他找到的只是一些相對較晚的現代人、猩猩和長臂猿的頭骨。隨後,他把注意力轉向爪哇,這時他的好運來了。 1890年,在印度尼西亞爪哇中部的特里尼爾的一條河岸,杜波斯挖到了一個頭骨。他仔細地審視著它,發現它極為奇特,看上去像是一種已經滅絕的黑猩猩的頭骨,因為當時沒有條件對收集的頭骨進行全面的解剖研究(他是在一個偏遠的殖民地),所以他很難確定。次年,他在同一地區又發現了一塊大腿骨,它完全暴露了那塊頭骨的秘密。很顯然,那塊大腿骨不可能是會爬樹的黑猩猩的,它來自於一個直立行走的種類。杜波斯計算了頭骨容量和直立姿態的受力,他大膽地做出了一個在進化史上頗具飛躍性的結論:這正是人人都在尋找的「缺環」!他把這個新的種類命名為「直立猿人」。 此後10年,不斷地有人對杜波斯的發現提出質疑和反對,其中主要反對的是他幾乎無法證明那塊頭骨和大腿骨(包括此後又在同一個地區發現的一副牙齒)來自同一個個體。它們是於不同的時間被挖到的,而且也不能確定它們所處土壤層的關係。此後對「直立猿人」的研究顯示特里尼爾的大腿骨的確非常反常,它似乎是屬於更晚些的現代人的,而那副牙齒很有可能是猿的牙齒。儘管有這些質疑,儘管杜波斯「現代人的祖先是起源於東南亞的類長臂猿」的推斷是錯誤的,特里尼爾頭骨仍然是人類學歷史上的一道分水嶺。爪哇猿人很顯然是早已滅絕的人類祖先,他們的腦容量比我們小得多,但是遠大於猿的腦容量。儘管杜波斯在很多方面都錯了,但他的發現依然有著巨大的價值。 第14節:哲學的時間機器(9) 20世紀早期,搜尋其他種類原始人遺迹的工作,掀起了更大的熱潮,在東亞和非洲又有了更大的發現。20世紀20年代和30年代,在中國的周口店發現了與尼安德特人相似的化石,這表明杜波斯發現的猿人曾經生活在整個亞洲。20世紀50年代專家對「北京猿人」和「尼安德特人」進行了綜合的比較研究,結果清楚地證實:地球上曾經生活著分布廣泛、已經滅絕的一種原始人:直立人。但是,非洲的發現更令人著迷,那就是雷蒙?達特開始於20世紀20年代的發現。 1922年,達特受聘來到南非威特沃特斯蘭德大學做解剖學教授,對這個在學術上懷著雄心壯志的澳大利亞人來說,新的環境對他多少有些打擊(此前他生活在英國),因為這所大學那時稱得上是一潭死水。雖然如此,他依然著手創建解剖學系,包括建立解剖樣品展廳。他督促他的學生去尋找樣品。一天,一個學生在約翰內斯堡附近的湯恩採石場挖到了一塊狒狒的頭骨,達特立即意識到這塊骨頭是不同尋常的。 到上個世紀20年代,大多數的猿人化石是在歐洲和亞洲發現的:尼安德特人、北京人、爪哇人等,無一出現在非洲。但是,1921年,在現在的尚比亞挖掘出了一塊與尼安德特人相似的頭骨,證明非洲也有原始人類的足跡。當達特和那個採石場老闆簽下有關收集化石的協議時,他很清楚地知道這些事實。 1924年夏天,他打開從採石場運來的第一個板條箱,他異常欣喜地發現,他所面對的是最古老的人類化石。 他費力地揭去了裹在外面的包裝,如同拂去千萬年來蒙在湯恩洞的歷史灰塵,最後一層包裝紙揭開後,一個與猿頭骨相似的頭骨凝視著他。它的形狀較小,牙齒完好無損,一眼便可看出是一個幼兒的頭骨。達特估算了它的頭顱容量,大約500立方厘米的容量,不會少於正常現代猿人的。奇怪的是,它的犬齒比其他的猿人小得多,而且它的枕骨大孔(連接脊椎和腦)像現代人的一樣靠下,而不是像猿人一樣靠後。這兩個特點表明它(後來它成為著名的「陶恩幼兒」)不是普通的猿。1925年,他在論文中斷定那塊頭骨代表一個新的種類,他將其命名為「非洲南猿」,這是一種直立行走、會使用工具的猿人。達特這樣評價這一發現:「『非洲南猿』是人類學歷史上最重要的發現之一。」這是第一次在非洲發現人和猿人之間的「缺環」。隨後的幾十年,這一發現引發了探尋人類起源的熱潮。至今,人類起源於非洲已經是一個被普遍接受的觀念。但是,這些發掘、發現大部分發生在非洲東部。 東非大裂谷位於形成地殼的巨大板塊構造運動的主線上,它長約2000公里,北到厄利垂亞,南至莫三比克,圖爾卡納湖、維多利亞湖、坦噶尼喀湖等湖泊分布在它的周圍。過去的20萬年里,這條經線如同一隻沸騰的大鍋爐,火山、湖泊、高山、河流輪番登場,因此它的地層非常豐富:土壤、火山灰、湖底沉澱物等不斷地被拋上又沉下。隨著地理的變化,一個接一個的歷史故事也在東非上演著,現在,讓我們把這些故事找出來。 路易斯?利基①是在肯亞長大的,作為一名英國傳教士的兒子,他曾長期生活在吉庫尤人的村莊,花了大量的時間在大裂谷的山谷和河道上挖掘化石。1959年在坦尚尼亞北部的歐杜威,他長期艱苦的工作終於有了回報。那是收穫的季節就要結束的時候,因為挖掘資金已經快用完了,路易斯和他的妻子瑪麗準備不久就返回內羅畢。一天傍晚,在返回營地的路上,瑪麗被一塊化石絆了一下,因為最近發生的一次岩滑,許多骨化石暴露在了地面。他們又在那裡堅持了3個星期,然後返回了在內羅畢博物館的實驗室。他們對那塊化石進行了詳細的分析,結果顯示它是第一個在東非發現的「非洲南猿」。但令人震驚的是,當使用新的同位素分析技術來測定它周圍沉澱物的年代時,結果這塊化石的年齡竟然是175萬年,這幾乎是大多數科學家所推斷的人類從開始進化至今的時間的兩倍!這一發現說明在猿人進化到人的中間依然有「缺環」。科學的世界是如此令人驚異,科學家的勇氣也同樣如此。隨後30年,利基夫婦的重大發現激勵許多人不斷來到大裂谷以尋找更多的「非洲南猿」。 第15節:哲學的時間機器(10) 在東非發現「非洲南猿」直接指明了現代人的進化之路,但是,直到20世紀60年代和70年代在非洲發現了被確認的「智人」化石,人類起源於非洲的說法才被廣泛地接受。最早的「直立人」化石是在東非發現的,它的年代距今約180萬年。最近的一次發現是在前蘇聯喬治亞中世紀古城達曼尼斯,這一發現表明「直立人」不久離開了非洲,有可能在大約10萬年前來到了東亞。由此我們可以推測,世界各地的「直立人」200萬年前在非洲有一個共同的祖先。但是,伯克利研究者們的線粒體數據分析結果表明,「夏娃」在非洲生活的時間距今約20萬年。如何來協調這兩個不同的時間呢? 時 間 現在,我們暫時坐下來,客觀地來作一番思考。「非洲創世紀」的證據是客觀存在的:我們在非洲發現的進化「缺環」,要麼是獨一無二的,要麼是首次發現,包括從500萬年前的猿人到拉密達猿人的完整的進化鏈條。但從這些證據中是否足以推斷出非洲是人類的搖籃?應該說證據是充分的,但是化石有時會有誤導性。我們可以想像一下,在法國的西南部發現了一塊保存完好、距今4萬年的尼安德特人的骨骼,在非洲發現了一塊距今200萬年的「非洲南猿」骨骼,兩塊化石相隔幾百萬年、幾千里,哪一塊更有可能是現代歐洲人的直系祖先?答案極其古怪,因為它和表面給出的暗示完全相悖。在後面我們將要討論到這一點,幾乎可以肯定地說,現代歐洲人不是尼安德特人的後代。完全出乎人的意料,「非洲南猿」更有可能是歐洲人的直系祖先。石頭和骨骼只會告訴我們歷史知識,只有基因能說出我們的譜系。 因此,上面那個200萬年對20萬年的問題,答案是:儘管與我們十分相似,曾經生活在地球上的「直立人」沒有進化為「智人」。庫恩錯了,而且線粒體的數據表明,現代人較晚才在非洲開始進化,之後分散遷徙到世界各地,在他們遷徙的過程中,他們取代了他們的原始人表親。這是一個殘酷的事實:只有「適者」的基因組得以流傳。因此,很不幸,「直立人」已經滅絕了。 在後面我們將要談到,其他的基因數據進一步肯定了線粒體基因研究中得出的結論:人類家族之樹的根或者說距離我們最近的共同祖先在非洲。所有的基因數據顯示,非洲人基因多態性的數量最多,也就是說,其基因變異的數量,比其他任何一個大陸上的都要多。如果你要尋根,在一個非洲的村莊里,你最有可能找到你的遙遠祖先的遺迹,在那裡的可能性比在其他任何地方都要大。人類多數的基因多態性只存在於非洲人的基因里,而歐洲人、亞洲人和美洲土著人的基因中攜帶的少量特殊多態性,在任何一個非洲的村莊里都能找到。 為什麼一個人群的多態性越多,這個人群的歷史就越長呢?回想一下我們前邊講到的那個例子,為什麼在普羅旺斯村莊里濃味魚肉湯的配方會變化呢?因為在每一代,得到配方的女兒都會依照自己的口味對配方做一些變動。這樣,隨著時間的流逝,這些小的變化便會累積成一個特別的多態性,如此類推,時間越長,產生的多態性就越多,彷彿一隻鐘錶,這些指針滴答旋轉著,旋轉的時間越久,我們得到的不同組合越多。同樣,艾米爾?朱克坎德對蛋白質的研究中也出現了同樣的現象:長時間等於多變化。因此,如果一個人群的基因多態性多於其他的人群,我們就可以推斷這個人群更古老,這就是為什麼我們說,人類的起源在非洲。 但是,如果我們接受人類的家族之樹根繫於非洲這種說法,這是否意味著庫恩是對的?非洲人真的被禁錮在了進化的監獄裡而停滯不前?當然不是,無論非洲內外,人類家族之樹上的每一個分枝,都以同樣的速率變化著,在每一塊大陸上形成了不同的譜系。既然推測出人類具有一個單獨的共同祖先,那麼便可以確定其所有的後代譜系都以同樣的速率持續進化,因此所有譜系的「年齡」都是相同的。從夏娃的線粒體DNA到我的線粒體DNA,這之間流逝而去的時間,與從她的到非洲放牛人的、泰國船工的、巴西雅諾馬米獵人的完全一樣。我們每個人,都是15萬年前生活在非洲的那個祖先的後裔。 現在的問題是,我們要找到「夏娃」曾經居住的地方,那座「伊甸園」在非洲的何處?這實際上是一個有迷惑性的問題,因為我們知道在那個時間,有許多女人在非洲生活。稍微轉換一下角度,我們可以這樣問:非洲哪個人群的基因最清晰地保留著我們祖先的足跡?儘管沒有對每一個非洲人進行取樣,目前顯示,東部和南部非洲人的基因譜系最古老,因此,我們可以推斷這些人群和「夏娃」之間,保存著直系的「線粒體環」,而其他的人群在進化過程中已經失去了祖先的基因信號。現在,我們起程去尋找我們的「伊甸園」。下一章里,我們的嚮導是亞當。 第三部分 第16節:夏娃的伴侶(1) 第三章 夏娃的伴侶 上一章里,我們和「夏娃」相遇了,她是現在每一個人的女性先祖,大約15萬年前生活在非洲。在非洲的一些人群里,他們的基因至今依然最清晰地保存著這位古老祖母的基因信號。從這些人群開始,我們來尋找她的「伊甸園」。開始之前,我們需要對她的獨特性做出說明。她代表著線粒體的家族之根,是地球上的每一個正在生活著人的母系祖先。但是,這並不是說我們DNA的每一部分都在講著同樣的故事。因為性別重組,我們的基因組由大量獨立進化的組織組成,也許這個區域的DNA能追溯到印度尼西亞,而另一個區域的源頭卻在墨西哥。那麼「夏娃」的譜系是人類如何走出非洲的獨特線索嗎? 答案是,儘管更複雜,但在本質上,我們的DNA圖譜與mtDNA的是同樣的。研究貝塔球蛋白(生成血紅蛋白編碼)、CD4因子(生成控制免疫系統的蛋白)的多態性,和第21對染色體上的一個DNA區域,結果全部顯示,和生活在非洲以外的人群相比較,非洲的人群具有更大的多態性,而且表明最早的非洲祖先距今至少約有200萬年的歷史。現在的問題是,我們使用基因標記來研究人類的遷徙歷史,但這些標記在時間的流逝中被反覆「洗牌」。多態性出現得越早,它們被「洗」的次數就可能越多。「洗牌」含糊了歷史的信號,因此從我們的大多數基因組中,已經找不到遷徙的痕迹了。 但是近年來的研究發現,有一片DNA在推測人類進化歷史方面堪稱無價之寶,追蹤我們祖先在大地之上漫遊的足跡,它能告訴我們的線索,遠比我們預想的要多得多。這就是只從父親傳給兒子的男性的「mtDNA」。與女性譜系的mtDNA相對應,它是男性譜系中決定性的因素。在普羅旺斯村莊里,它是「祖傳秘方」,它能告訴我們已經滅絕的和流傳下來的濃味魚肉湯配方的故事詳情,它就是Y-染色體。 稍等片刻,也許你要問,難道父方的譜系不是始終和母方的譜系共同在下一代中延續嗎?一個新生命的孕育不是父親與母親的基因組各佔50%的混合嗎?為什麼只有Y-染色體能追蹤到人類遷徙的足跡?這難道不奇怪嗎?對線粒體DNA來說,答案很簡單,因為線粒體實際上位於基因組之外,它曾是遠古的細胞內寄生的細菌,在進化的過程中變成了殘存在細胞內的一種組織。相比於線粒體,Y-染色體要複雜得多。 產生性別的過程中,有一個離奇的現象,那就是決定性別的性染色體,在相互混合時不遵守50∶50的規則。因為我們的基因組是雙份編排,每個染色體都有兩個版本,當它們進行組合時無法避免地會出現錯誤,而大多數的動物的性別正由性染色體配對失誤決定的。在哺乳動物中,雄性是X-染色體「錯誤地」與Y-染色體進行配對的結果,雌性的X-染色體與其他的染色體一樣「正常地」有兩個版本。因此,在雄性,Y只能與X在彼此的小區域內配對,以在細胞分裂的過程中組成性染色體。Y染色體中非重組的部分與X沒有任何關聯,因此,它找不到與它進行重組的可配對染色體。這樣,它從一代傳給另一代,永遠避免了被「洗牌」的命運。在這一點上,它和線粒體基因組完全一樣。 Y成為遺傳學家研究人類多樣性的最有效途徑,部分原因是因為它不像mtDNA,mtDNA的一個分子大約有1萬6千個核苷單位,Y比它大得多,一個分子大約有五千萬個核苷,因此,它攜帶著許許多多過去發生的突變點。我們在上一章里已經講到,具有多態性的區域越多,對我們的研究就越有利。如果只知道蘭德斯泰納的血型分類,所有的人只能被分成4類:A、B、AB和O,而Y能提供豐富、大量的多態性。更關鍵的是,和mtDNA相同,因為Y不發生重組,因此我們能夠推斷出其中變異產生的順序。沒有這個特點,我們便無法用朱克坎德和鮑林的方法來追蹤譜系的故事,「奧卡姆的剃刀」也無法幫助我們找到我們的祖先。 第17節:夏娃的伴侶(2) Y如何能不經過重組而存在呢?我們已經知道,為了適合環境的變化,我們需要創造出更多的多樣性,Y的現象是否與此相矛盾?簡單地說,正是進化「決定」了Y不發生重組,這是因為Y上的功能基因數量很少。在不同的基因組中,活躍基因的數量差別極大,例如,在線粒體中是37個,一個基因組中基因的總量約為3萬個,平均每個染色體約有1500個。在線粒體的細菌先祖中,數以千計曾經存在的基因,已經在幾百萬年里,隨著時間的流逝而消失了。這是由於線粒體的寄生依賴性越來越強,在「溺愛」它的細胞中,它逐漸放棄了「自治權」,一些線粒體進入了DNA核,產生了這樣奇怪的結果:我們基因組的一部分來自於細菌。因此,線粒體DNA的情況是,似乎某種力量強迫它失去自己的基因,轉變成了細胞核中的關鍵組織,而細胞核中的重組也使線粒體在進化的競爭之中保留了下來。 同樣,在Y染色體上也存在基因丟失的現象。一個染色體平均約有1500個活躍基因,但在Y上只能檢測到21個。其中的一些基因重複存在,在前後都進行複製,如同一台「複印機」。在複製某個點的基因時,變得「口吃」起來,而這些被重複複製的基因,在我們生命的「木符」上,只能作為一個基因被刻在上面。有趣的是,Y染色體上的所有的21個基因全部參與了對「男性」的創造,特別是SRY基因,即「Y的性別決定區域」,正是它決定著一個胚胎的未來性別是否為「男性」。其他次要功能的基因決定男性特徵和行為。除了這21個基因,其他大部分基因我們至今無法確定它們的功能,它們被稱為「垃圾基因」。它們代代相傳,而我們現在還不知道它們有何效用。 我們已經知道,我們只能通過研究人群彼此的區別來研究人類多樣性,遺傳的語言寫在人人都攜帶的多態性之中,正是這些不同的多態性使我們成為獨一無二的個體——除非是雙胞胎,世界上不可能出現兩個基因多態性圖譜一樣的人,因此DNA「指紋」鑒定,在指認真正的罪犯方面不會出現任何誤差。隨著Y-染色體,它將引領我們沿著一條獨特的男性譜系之路尋根溯源,從兒子到父親再到祖父,一直向上追蹤祖輩的足跡。可以這樣說,Y-染色體可以從正在生活的任何一個男子的DNA,追溯到人類的第一個男性祖先——「亞當」。但是,Y能把不同區域、毫不相關的男人與男人聯繫在一起?每一個男人所擁有的獨特Y-染色體譜系都能回溯到「亞當」? 答案是肯定的,但原因非常複雜。事實上,我們並不像我們所認為的那樣彼此無關。想像一下,我們的大多數基因組並非來自父親或母親。因為我們從父母雙方那裡各繼承了一半DNA,其所包含的多態性圖譜可以用來確認血緣關係。如果經法院檢測,我的DNA與一個我從未謀面的男孩的DNA有50%相配,那麼法院一定會判定,我必須擔負撫養這個男孩的責任,因為發生這種巧合的可能微乎其微,到了幾乎不可能存在的程度。因此,多態性確定了我們、我們的父母、一個家族是獨特的人類之樹上的一個枝節,其他的家族、其他的人群同樣如此,每個人群的DNA都在講述著不同的故事。 進一步想像,現在把我們的祖父母、祖父母的祖父母等祖輩加進來,這時,我們就會看到,在每一代中都會失去一些基因信號。我的DNA與我父親的有50%相配,與我祖父的有25%相配,而只有6%與曾祖父的相配。在一個家庭里,每誕生新一代的同時便產生新的「前輩」,其中數量變化的速度快得驚人,我們的父親、母親各有父母雙親,父母雙親又彼此各有父母雙親,以此類推。耶魯大學的遺傳學家肯尼斯?凱德做過這樣的計算:每一代有兩個前輩(大約每25年產生一代),這樣回溯500年,每個人有100萬個以上的前輩,如果回到諾曼底人入侵英格蘭的時代,我們會有一萬億個以上的祖先,而這個數字超過了人類歷史上所存在人數的總和。怎麼會出現這樣的結果?他的計算錯在什麼地方? 回答既是肯定的又是否定的。在數學的意義上我們的計算完全是正確的。至少從古希臘時代開始,人們就知道了指數增長的力量,我們都知道「像兔子一樣繁殖」,它反映的正是指數增長的可怕力量。上面的計算中出錯的不是計算器,而是計算時所設定的條件:每個人都完全獨立,這個假設條件是錯誤的。很顯然,人們肯定有大量的共同祖先,否則無法對上面一萬億的數字做出解釋。事實上,每產生新一代時,其先輩的數量應當乘以一個小於2的數,而且對大多數人而言,所乘的數非常接近於1。下面讓我們來對此做出解釋。 第18節:夏娃的伴侶(3) 水,無所不在的水…… 浪漫主義詩人塞繆爾?泰勒?柯勒律治曾沉迷於鴉片。1797年,他住在一個叫多西特的小村莊里,常常在山間散步,或者和他的鄰居威廉?華茲華斯長時間地進行辯論。在此期間,他寫下了著名的《成吉思汗》和《古舟子詠》。前者描寫了他在鴉片帶來的幻覺中下意識產生的想像——那魔法召喚而來的「莊嚴愉悅的圓形屋頂」是何等的美妙,詩中充滿了奇特的想像。後一首是他在比較清醒的時候寫的,描寫了一艘船在南海的艱難旅程。他在詩中寫道,一個水手射殺了一隻信天翁,觸犯了大海的戒律,船上所有的人都遭到了懲罰,暴晒在酷熱的陽光下,四周是茫茫的「水,水無處不在,沒有一滴能喝」。射殺信天翁的水手幸免於難,活了下來,但其他船員全部死去。作為懲罰,他在餘生里四處流浪,歷經磨難。 一個令人印象深刻的細節,是柯勒律治在《古舟子詠》里把信天翁作為好運的象徵。為什麼信天翁會給人帶來好運呢?事實上這是人們對信天翁缺乏了解的結果。想像一下,在航海途中,水手們數周生活在不見陸地的茫茫大海,夢想著早日抵達港口。而靠近陸地的最早跡象是鳥的出現,就像諾亞的鴿子和橄欖枝,鳥往往預示著陸地就在離他們不遠的地方。由於信天翁是地球上最大型的一種鳥(它們雙翅展開可長達3.5米),因此它們是一個非常明顯的預兆。但問題是,這種珍貴的鳥大部分時間生活在海上,有時,它們會在兩年多的時間裡在海上四處遊盪。在順風的時候,它們會在開闊的海上毫不費力地一邊滑翔,一邊睡覺。所以,把它們看成諾亞的鴿子,水手們真得被這些逍遙派的偶像欺騙了。 假如終生在海上飛翔,而它又是發源於陸地的物種,即使像信天翁一樣對這種生活建立了極好的適應性,它依然要解決一個至關重要的問題,那就是它必須返回陸地生育它的下一代。對此,信天翁自有它的解決方式,那是一個如此迷人的自然故事。這些信奉逍遙派生活方式的信天翁是鳥類中的壽星,它們的壽命可以長達50年。在它的一生當中,它永遠回到同一座島嶼,與它一生中惟一的伴侶相會。它的伴侶也同樣如此,在那裡它們共同撫育後代,平等地分擔「家務」。幾個月後,當小信天翁破殼而出來到這個世界後,便到了它們彼此告別的時間。它們在心裡默默記下下一次的見面時間,然後頭也不回地飛回大海。 只選擇一座島嶼進行繁衍,這實際上也是進化的結果,它使島和島之間產生不同的譜系,隨著時間流逝,不同的島上會生活著不同的鳥類。在島上出生的小信天翁長大以後,它們以成年者的身份依然回到它們出生的島上,雄性信天翁會表演求愛的舞蹈以吸引異性,雌性信天翁在選擇伴侶時,不會考慮對方來島上的哪個區域,只要你是信天翁,並且在恰當的時間來到了島上,你就有機會得到命運的青睞。 用進化的術語,信天翁的交配方式被稱為隨機交配,即在同一物種中,每個個體都有潛在的可能性與任何異性個體配對。在信天翁的一生中,也許它會飛遍世界各地,但除了它的家鄉,它不會在任何地方紮根。人類不是這樣的,如果我們離開家鄉,搬到了一個新的地方,我們一般會選擇與我們相鄰的人結合。如果我們統計一下100年里夫妻的出生地,我們肯定可以看到這樣的結果,年代越早,夫妻間的出生地距離越短。如果有一對夫妻,丈夫出生在喬治亞州的亞特蘭大,而妻子出生在香港島,那麼他們幾乎不可能生活在100年前。那時的故事只能這樣發生:她和一個九龍人終其一生,而他會搭便車去看他的南方美女。 這種地區性的擇偶習慣的結果,是隨著時間的流逝,住在同一地區的人們日漸熟悉,而不同地區的人們變得更加陌生。假如某一天,你偶然遇到了你的表親,你能認出來他(她)是你的親戚嗎?如果不能,而你們又彼此愛慕,最終結合在一起並有了孩子,那意味著什麼?簡單來說,它意味著你的兒子或女兒在前輩的數量上,要少於父母為兩個無血緣關係人的孩子,因為你和你的配偶某些基因組是相同的。因此,在計算你的孩子的前輩數量時,乘的數要小於2。在個人生活之地的周圍選擇伴侶,人類的這一習俗由來已久,因此許許多多的人不可避免要和有血親關係的人共度一生,無論是多遠的遠親。正是這一習俗,使得生活在同一區域的人們彼此更加熟悉。 第19節:夏娃的伴侶(4) 當然在有些地區,近親結合的比率相當高,堂兄妹結婚相當普遍。談到傳宗接代,人們都能找到合情合理的「替罪羊」。即使這一比率不高,隨著時間流逝,在一個傳統社會裡,人們就近擇偶的行為方式,會在一個區域產生有地區特色的多態性順序圖譜。同樣的道理,因為獨特的多態性,你會被確認為你父母的孩子。世界各地的人們也攜帶著獨特的地區性基因信號,這些信號正是遺傳學家們研究的對象。我們不僅具有共同的先祖——「亞當」和「夏娃」,而且我們還具有地區性的「親戚關係」,正像迪克?萊旺廷的研究所顯示的,這些信號相當弱,但它們的確存在。由此,關鍵是要找出連接一個地區的人群的多態性。為此,我們需要在實驗室花大量的時間。 沒有一滴水能喝 朱克坎德和鮑林的發現,為進化找到了分子的「鐘錶」,透過它,我們凝視的目光能最終聚集在我們共同祖先的身上。以他們的發現為基礎,我們破譯了混亂的線粒體數據,並推測出「夏娃」的年齡。當然,因為Y-染色體不發生重組,因此應用他們的方法也能達到同樣的目的。沿著Y呈現的多態性路徑,我們很快就會找到「亞當」,我們惟一需要的「路標」就是多態性。現在,Y是我們的「王牌」。直到20世紀90年代初,我們發現的「路標」非常有限。 1994年,羅勃?多瑞特、明石浩和華特?吉爾博特在權威科學期刊《科學》上發表了一篇奇怪的論文。之所以說它奇怪,是因為它是一篇關於沒有發現什麼的論文,而不是公布他們發現了什麼。論文的題目是《人類Y-染色體在ZFY點上不存在多態性》,介紹了研究世界各地38名男性Y-染色體的結果,他們的目的是尋找Y-染色體的多態性。儘管在Y上已經找到少量多態性,最早的是1985年由米瑞姆?卡薩諾娃和格瑞達?魯卡第發現的,但相比於其他染色體,Y上發現的多態性要少得多。多瑞特他們的研究結果令人吃驚,在他們檢測的ZFY區沒有發現變異。沒有一個DNA順序變異,這意味著這38名男子在一兩代之內有一個共同的前輩。但因為沒有找到變異,因此無法推測這個人的生活時期。難道他們的父親是同一個人?難道是另一個卡薩諾瓦①式的男人在世界各地留下了風流韻事?但是,考慮到他們研究的DNA數量相對較少,只有約700個核苷的長度,而且選擇的研究對象只有38個,因此很有可能,他們只是背運地選擇了Y-染色體上一個沒有變異的區域。根據這一結果,他們推測男性祖先「亞當」生活在距今0至80萬年前。有關人類的起源和遷徙,他們並沒有提出新的見解,但是他們的努力,為研究不同區域人群的Y-染色體奠定了基石。 隨後幾年,在Y-染色體上又發現了少量多態性。亞利桑那大學的米歇爾?哈默發現的一些多態性數量證實了線粒體的研究結果:「亞當」20萬年前生活在非洲,他正性急地趕去南非草原與「夏娃」約會。但是,Y-染色體多態性總數仍然很少。現在到了該取得突破性進展的時候了,還是在加利福尼亞的舊金山海灣,新的一頁開始了。 壓力之下 20世紀60年代末,彼德?昂德希爾在加利福尼亞開始了他的科學研究生涯,他最初的研究領域是海洋生物。1981年他在特拉華大學獲得博士學位,之後他返回了加利福尼亞,那正是生物技術飛速發展的時期,他從事一些諸如用分子生物技術提取酶等工作。也就在那時,他被遺傳學家們建立的令人眼花繚亂的基因圖譜深深地吸引住了,那時生物技術產業日趨成熟,而舊金山正是DNA重組所引發的一系列革命的中心。同時,在矽谷及周圍,切割、接合基因這一生物學的「副業」,廣泛地應用到了計算機產業中。 1991年,彼德厭倦了商業研究,他申請到斯坦福大學路卡?卡瓦利-斯福紮實驗室做合作研究人。通過面試,實驗室的領導層相信他能適應這裡嚴密的組織和相互協作的要求,他被錄用了。一開始,彼德在實驗室從事mtDNA順序研究,但他很快對Y-染色體產生了濃厚的興趣。那時,卡瓦利-斯福扎的實驗室是一個令人神往的地方,也是「點燃火種」的地方,我有幸那時在那裡做博士後,幾乎每周那裡都會產生統計學和遺傳學分析的新方法,充滿了濃郁的學術氣氛。20世紀90年代,幾乎每一個有重要影響的遺傳學家都在斯坦福工作過,或是斯坦福的學生,或是在那裡做博士後,如戴維?高斯坦、馬克?塞爾史坦德、金力等,這三個人在後面的章節都將會出現。有趣的是,這本書中一個最有影響的人物卻是一位化學家。要解釋其原因,我們需要對組成基因組的分子有所了解。 第20節:夏娃的伴侶(5) 在遺傳學家的「工具箱」里,一個最主要的「工具」,是從細胞組織中分離出DNA片斷的能力。和蛋白質一樣,DNA存在於細胞之中,是一種被稱為核苷鹼基的線型鏈條狀的組織。就像構成蛋白質的氨基酸一樣,DNA的順序轉譯生物信息。但是,和蛋白質不同的是,DNA的鹼基有4種類型:腺嘌呤(A)、胞嘧啶(C)、鳥嘌呤(G)和胸腺嘧啶(T),我們每個人就像它們的手工作品一樣,正是這些鹼基構成基因密碼,決定我們成為一個什麼樣的生命個體。就像摩爾斯電碼,它用點和破折號來轉譯信息,DNA也是如此,它的「點和破折號」就是這些核苷鹼基,它們的數量大約是30億個。 從組織中分離出分子混合物的方法,同樣可以用來推斷DNA分子中核苷的順序。這是因為,生物化學技術可以做到,根據核苷的順序得出一定長度的片斷。得出這些片斷後,把它們放進膠質狀電流產生的矩陣,就可以分離出DNA。因為DNA是負電荷,它們會朝矩陣另一端正電荷的方向移動。有趣的是,在凝膠體的矩陣里,這些片斷的運動速度會減慢,因為它們要穿過凝膠微小、迷宮般的通道。速度減慢程度和它們的長度成正比,分子越長速度越慢,因為有更多的組織要從那條微細的通道擠過去。這一切在理論上講起來非常枯燥,但它的畫面真的美麗至極。這種技術被稱為定序,過去30年里,幾乎每個重要的遺傳學成果都用到了定序的技術,這真的是一個艱苦的工作,但它十分有效。 定序的一個主要問題是它相當慢,而且,要得到所需要的DNA分子順序,要進行的生化反應的費用也十分昂貴。為此,遺傳學家嘗試用更快、更便宜的方法來檢測DNA順序。他們通常的做法,是將一個個體的DNA,與另一個個體的進行比較,而這個的DNA順序,已經在實驗室使用生物化學、凝膠技術檢測出了結果,通過比較找出兩者間的區別。DNA順序的不同就是我們的多態性,它們決定著個體的易感疾病、頭髮的顏色(前提是你沒有染髮)和其他一切遺傳的特點。但是,它們大多數對攜帶者並無影響,只是我們天生繼承下來的「行囊」,是我們血統的製造者。而對人類學家和歷史學家來說,這些製造者無疑是一座寶藏。 化學家彼德?歐芬納是一個嚴肅的奧地利人,他的家鄉在靠近因斯布魯克的蒂羅爾。20世紀90年代,他是斯坦福大學應用高壓液相色譜(簡稱HPLC)技術分離DNA分子研究項目的負責人。他正在嘗試用HPLC建立一種新的檢測DNA分子順序的方法,因為比起凝膠技術,它分離分子的速度更快。一天,在遺傳學系中午的研討會上,彼德?昂德希爾讀到了歐芬納對這種新技術的介紹材料,他立刻就感到,它可以解決在尋找Y-染色體多態性上存在的問題。他走上前,問歐芬納是否願意與他合作。兩位科學家開始了忘我的工作,整整18個月里他們沒有周末。 兩個彼德的合作,最終產生了被稱為「變性HPLC」的新技術,或簡稱為dHPLC。它幸運地成了DNA分子的專用技術。因為DNA分子是雙螺旋,一對核苷鏈通過鹼基之間相互的吸引力彼此纏繞。在DNA的世界裡,腺嘌呤和胸腺嘧啶永遠是一對,胞嘧啶和鳥嘌呤永遠是一對,這正是它們分子結構的特點。也就是說,如果知道了一條螺旋鏈的核苷順序,便會自動知道另一條上的。雙螺旋鏈結構有兩個作用,第一,它穩定DNA的分子,使它們免受酶和環境壓力的破壞,在距今5萬年的化石上仍然能找到DNA。我們的細胞里同樣有單螺旋的結構,它被稱為RNA,由於簡單,在這樣久遠的化石里便找不到它的存在。第二個作用是,兩條互為「鏡子」的螺旋鏈保證了對核苷順序進行「備份」,假如一條螺旋鏈上出現了一個變化(或者說,一個變異),它對面的螺旋鏈上相應的核苷便和它不再是「完美的一對」,錯配的發生,會在螺旋鏈的一個點上輕輕打下一個「結」,這個「結」很容易被細胞內的校正系統檢測到,並且將損壞修補好。 dHPLC技術利用HPLC不可思議的靈敏性,就如同細胞內的校正系統一樣,當錯配的DNA分子通過矩陣時,會因為分子結構異常(這裡不再是因為分子的長度)而導致運動速度減慢,因此很容易就被檢測出來。如果螺旋鏈上有一個「結」,其運動的速度便會變慢,因此通過不同的移動圖譜,就能將錯配的片斷檢測出來。你可以對幾百個核苷的DNA片斷進行掃描,找出其中的異同之處,又快又經濟。這一迷人的新技術,使我們在探索基因的旅程中,邁出了關鍵性的一大步。 第21節:夏娃的伴侶(6) 這一神奇的技術很快被應用到了醫學上,用來檢測由基因變異引起的遺傳性疾病。但是,如何應用它研究人類遷徙呢?很容易理解,用這個技術研究一個地區不同個體的DNA,找出它們彼此的區別,這樣,我們能快速有效地在實驗室獲得基因多樣性圖譜,得到可供研究的多種多態性。這一技術產生之前,在Y-染色體上檢測出的多態性屈指可數,而現在已經至少發現了400個,而且這個數字每星期都在增加。如果羅勃?多瑞特他們在對Y多態性的研究中能應用這一技術,他們肯定會找到變異的。在科學史上,新的技術無數次使古老的謎題迎刃而解,我們得到的答案常常是驚人的。 遲到的亞當 現在我們要問的第一個問題是,大量發現的Y-染色體多態性仍然表明現代人起源於非洲?「對」,答案是毫不含糊的。2000年11月,《自然遺傳學》發表了一篇研究成果,作者是兩個彼德和其他19位研究者(包括我自己)。研究涉及到了每一塊大陸的數個人群,應用新的尋找Y多態性的技術,研究結果清晰、簡明地肯定了現代人起源於非洲的學說。在早先mtDNA研究中,通過變異順序畫出了一幅樹形圖表,根據Y的多態性也畫了同樣的圖表,它顯示Y-染色體最底端的分叉在非洲。也就是說,男性的家族之樹紮根在非洲,結果與「夏娃」的生活之地完全一致。但是,當算出這位最老的男性祖先的生活時期時,出現了不可思議的結果,這個現今每一個生活著的男性的Y-染色體都由他而來的男人,生活在距今5萬9千年以前!但是,前面我們已經推斷出「夏娃」生活在至少8萬年以前。難道「亞當」和「夏娃」從未相遇? 對,他們沒有。為什麼會出現這樣的結果,其中的原因極其複雜,關係到在遺傳學中研究人類歷史時我們必須明確的重要原則。在現在生活著的人群中進行取樣,通過檢測人們的DNA來發現歷史,事實上我們研究的是人們的譜系,即基因的歷史。我們在前面已經看到,每個人的基因都是從父母那裡繼承而來的,因此,研究基因歷史,實際上也是研究攜帶基因的人的歷史。現在,我們終於跨過種種障礙,能夠回溯到幾千代之前,這時我們發現,我們無從再尋找變異以回答更深的歷史問題,我們只能面對一片空白。人類作為一個整體,全部被包含在一個譜系之中,一個從Y-染色體上溯到「亞當」、從mtDNA上溯到「夏娃」的譜系,而這個譜系何時由混沌起源,我們無從知道。如果這個譜系的始祖在遠古是一個真實的個人,他是生活在今天的每一個人的共同祖先,那麼我們無法用基因的技術推斷「他」的祖先是誰。我們可以設問「亞當」和「夏娃」與其他物種的關係(比如,黑猩猩和鱘魚哪個是我們的近親?),但是,繼續追溯這個宗譜形成之前的歷史,我們只能陷入沉默的黑暗之中。「奧卡姆的剃刀」在這裡沒有可「剃」的東西。 我們推測「亞當」和「夏娃」結合的時間,只是要藉此證明現代人的祖先20萬年前生活在非洲,同時反駁庫恩等人的多元進化模式。他們的生活時期本身並沒有什麼意義,它不可能代表人類作為一個物種在地球上的起源時間,否則,「夏娃」要等待幾萬年才能與「亞當」相遇。回眸歷史,沿著mtDNA和Y-染色體,當我們再也看不到基因的多樣性,出現在眼前的只有黑暗時,時期只能是模糊的時間。因為在我們的基因的掛毯里,mtDNA和Y-染色體是獨立的兩個部分,因此它們分別出現於不同的時期並不是不可理解的。比如,一個人的父母會是同年同月同日生嗎?而且,用遺傳學推算時期,與考古學推算時期一樣,由於對人群活動時期的推斷涉及幾個假說,因此推算出的時期有可能不是完全準確。所以,對「亞當」生活的時期,我們可以給出一個大致的範圍:在距今4萬年到14萬年之間,這樣看,5萬9千年正是居於中間的一個大概平均數。在第八章中我們將看到,「亞當」和「夏娃」的「年齡差別」比我們想像的還要大,而且這一差別是幾千年以來性政治的結果。在我們的普羅旺斯村莊里,相比於女性,男性失去他們濃味魚肉湯配方的速度更快。 第22節:夏娃的伴侶(7) 因此,推測「亞當」和「夏娃」的結合時間,從中我們得出的主要結論,是在他們出現以前沒有生活在非洲之外的現代人。因為Y的「年紀較輕」,所以我們可以這樣說,在6萬年前,現代人全部生活在非洲。對生活在當下的人來說,6萬年是一個了不得的數字,但不要忘記我們是在人類進化的領域談論時間。考古發現的化石表明,猿出現在230萬年前,這是一個我們的想像力無法企及的遙遠過去。現在讓我們來做一個形象的敘述,從中對進化的時間產生具體的概念:在新年的第一天,猿出現了;到10月底,出現了最早直立行走的原始人類——猿人;到12月初即距今200萬年,直立人離開了非洲;直到12月28日,還沒有出現現代人;而到新年之夜,他們還沒有離開非洲!人類彷彿是進化的雷達剛剛在地球上搜尋到的一個微弱的點,他們將走出非洲,開始對這個世界的征服之旅。 有了關於時間的概念,現在我們要問的問題是:在今天的非洲人身上,還能找到早期人類的痕迹嗎? 滴答之聲 在對Y-染色體的研究中,一個最有意義的結論是非洲大陸的多樣性圖譜,它顯示出分布在這塊大陸上的不同譜系。與其他大陸上的人群相比,非洲人的譜系歷史更長,有一些部族依然保持著非常古老的譜系。在衣索比亞、蘇丹以及東非和南非的部分地區就生活著這樣一些部落,他們攜帶的基因信號,證明了他們是目前地球上歷史最悠久的人群。這些信號在其他人群中已經消失了,但是,東非和南非的一些部落,仍然保持著和我們的祖先「亞當」的直接「鏈接」。 閃族人(以前被稱為布希曼人)生活在非洲南部,也有一些生活在非洲的西南部,他們攜帶著典型的最早的人類多樣性信號。他們的語言是地球上最奇特的一種語言,它的顯著特點,是發音中的滴答聲,就像我們趕馬或是模仿滴水的水管時發出的聲音。除了他們的語言,目前還沒有發現其他語言發音中有滴答聲。從歐洲人開始對南部非洲進行殖民統治的近200年里,這種奇特的語言一直吸引著語言學家對其進行研究。語言的形成過程是相當複雜的,比如,英語在日常對話中有32個可辨音節(世界上2/3的語言的可辨音節在20個到40個之間),但閃族人的「!Xu」語言(「!」在「!Xu」中的發音就像是開啟瓶子的聲音)多達141個。雖然很難肯定是什麼因素導致了閃族語言的獨特性,但這一特點肯定與譜系古老有關係,也就是說,閃族人的遺傳多樣性可以追溯到更古老的時期。 在線粒體DNA的譜系樹上,閃族人同樣處於較底端的部位,Y-染色體、mtDNA和語言,這三個相互獨立的研究結果,都非常明確地顯示閃族人與我們最早的祖先保持著最直接的聯繫。這一結果是否意味著,人類最早起源於南部非洲而不是東非大裂谷?儘管近年來不斷出現有關南方原始人類的重要性的研究結果,一些古人類學家還提出了南方起源說,但還不足以得出這樣的結論。有一點很清楚,閃族人曾經是一個分布廣闊的大部族,目前的閃族人只是倖存下來的一小部分,在索馬利亞、衣索比亞的考古挖掘中都發現了與閃族人特徵相似的化石。來自語言學的證據更清楚,除了南部非洲,在東非也發現了有「滴答」音的語言,坦尚尼亞的哈達茲和桑得威人的語言非常明顯地屬於「滴答」語系,表明這種語言曾經沿東非大裂谷一直流傳到納米比亞。這一廣泛流傳的語言,在2000年前被從中非興起的班圖語逐漸取代。但是,在班圖人到來之前,閃族人是南部和東部非洲的主人。 面對面 閃族人的一個顯著特徵是他們長得不像是非洲人。當然,非洲不同的人群都具有不同的外表,以「非洲的」和「非非洲的」來區分他們沒有任何意義。在大多數人的腦海里,典型的非洲人的形象是生活在中部非洲的班圖人、或歐洲奴隸貿易的結果產的美洲非洲人、加勒比海非洲人,和這些非洲人相比,閃族人個子矮小、膚色較淺、濃密的捲髮、眼皮較厚——這一特徵被稱為內眥贅皮。東亞人也具有這一特徵,因此有的研究者認為它是人類祖先的特徵之一,但西部歐亞人和班圖人在進化中已經失去了這一特徵。對內眥贅皮現象,在遺傳學上有各種不同的解釋,但是,既然閃族人具有這一特徵,我們是否可以設想我們的祖先同樣有這個特徵呢?通過閃族人的形象,我們能夠遙遙望見「亞當」的背影? 用我們的今天的想像,很難描繪出我們共同的男性和女性祖先的形象,我們只能根據今天各色各樣的人群,根據我們對人類形態進化過程的理解進行猜測。就像在其他歷史科學領域一樣,我們需要把我們所掌握的各種線索放在一起,用吝嗇原理「切去」一切紛亂的表象,最終推斷出過去發生的事件。有一點對我們不利,那就是我們永遠不能讓時間倒轉,去驗證一下我們的推斷是否屬實,因此,有些推測只能是信仰中的事實。 第23節:夏娃的伴侶(8) 我們的非洲先祖並不像博物館展廳里那個多毛、野蠻的尼安德特人,當我們想像我們的祖先時,最先出現在腦海里的往往是尼安德特人的形象。實際上,至少與尼安德特人相比,我們的先祖要纖細、優雅得多。原因很簡單,尼安德特人大塊頭、多毛髮的特徵,是適應寒冷的歐亞氣候的結果,而我們最早的祖先生活在氣候相對溫暖的南部和東部非洲,他們不需要厚密的毛髮來抵禦寒冷。 他們可能有內眥贅皮,這個特徵在地球上不同的地區出現了兩次,因此很有可能這個已經在中部、東部歐亞譜系中消失的特徵,是我們共同祖先的特徵之一。所有的唐氏症患者都有內眥贅皮,因此它很有可能相對容易產生,所以我們有較充分的理由相信它是我們祖先的一個特徵。 因為他們所生活的自然環境,使他們的膚色可能很黑。他們生活在陽光充足的非洲大草原,黑色皮膚極有利於避免紫外線的傷害,還有一個原因,黑色素生成受體基因(即黑皮質素受體),今天只能在非洲找到,而這一基因發生突變以後,才產生了歐洲人和東北部亞洲人的淺色皮膚。正因為這個原因,非洲人至今保持著黑色的皮膚。 6萬年前,我們的祖先很可能和現在的你我一樣高。這個推斷毫無意義,在世界各地,現代人身高的差異很大:荷蘭人在歐洲最高,年輕的男性平均身高為6英尺(183厘米),女性平均身高比男性矮几英寸;日本人的身材較矮,男性的平均身高為5英尺6英寸(170厘米);生活在中非的俾格米人更矮,男性平均身高只有5英尺(150厘米)。不同的身高反映出對當地氣候的適應情況,因此,無論是直立人還是「智人」,也都有身高的差距。 從上面的線索中,我們先祖的形象慢慢地浮現出來:黑膚色(很可能比現在非洲的膚色要淺)、削瘦、適中的身材,如果他穿著西裝,在火車上坐在你的對面,你是不會認出他的。這並不讓人吃驚,上溯2500代,我們的祖先與你周圍的任何一個人都沒有太大的差別。 走出巢居 現在,我們在腦海里畫出了我們祖先的形象,生活在東部或南部非洲的閃族人的形象里,藏著6萬年前「亞當」的身影。更早的現代人——人類最早的一支,在距今幾十萬年到6萬年之前,生活在地球的某個地區,但是,我們的基因已經完全失去了他們的信號,今天我們所發現的遺傳多樣性,只能幫助我們回溯到我們在非洲的共同祖先。從我們掌握的多態性數據中,可以清晰地推斷出,全世界目前存在的所有遺傳多樣性6萬年前起源於非洲。mtDNA和Y-染色體推算出的最早的「非非洲」多態性出現的時期是一致的,大多數遺傳學家都認為人類是在那個時期離開非洲的。在那之前,他們很可能偶然到達了中東,像現在以色列境內的卡夫扎和斯虎爾,這兩地都發現了距今10萬年的人類化石。而在10~15萬年前,地中海的黎凡特和非洲東南部實際上是連在一起的。所以早期人類真正的遷徙,會到達了地中海以外、在亞洲某些地區。 下面,我們要前往澳大利亞。澳大利亞距東非最短陸地距離為1萬5千公里,但在澳大利亞發現的人類化石表明,早期人類也曾經生活在那裡,而且我們推測是在5萬到6萬年前。如果我是個神秘主義者,我會猜測澳大利亞的土著祖先們知道如何「摺疊時空」。就像弗蘭克?霍爾博特的科幻小說《沙丘》中所發生的那樣。但是,站在實際和理智的科學大地上,我必須為此找到一個合理的答案。您下載的文件來自TXT圖書下載網(http://www.bookdown.com.cn)
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