不是所有蛙都能當兒子，有些，是你蛙爺爺

夏日已至，蛙聲漸起。不知道這兩天你有沒有被世界環境日的《旅行青蛙公益之旅》刷屏？年初大熱的旅行青蛙旅行到了中國，遇到了在中國土生土長的各種瀕危動物——

比如物種日曆曾經介紹過的中華鱟：

羚牛：

……

聽說已經有小夥伴玩出40+不同的明信片了！如果你還沒有玩過，可以長按下方二維碼，或者拉到文末點「閱讀原文」，再或者上手淘搜索「旅行青蛙公益之旅」，都能立即體驗。

蛙「兒子」，是有什麼誤解？

遊戲中本土瀕危動物的簡介都來自物種日曆，這裡就不多說了，我們來額外看看原本被認為不起眼的、重新引起大家關注的蛙「兒子」。

等等，你們管誰叫「兒子」？你們說誰不起眼？

作為兩棲動物中最大的類群，全世界的蛙有將近五千種，它們以各種神奇的方式展現了對不同生境的適應性。其中有的物種甚至已經活成了……你蛙爺爺，比如毒蛙。

適應性演化的例子：東南亞雨林中的華萊士飛蛙Rhacophorus nigropalmatus，在遇到危險或者覓食時可以依靠腳上的蹼在樹枝間滑翔，得名於偉大的博物學者阿爾弗雷德·華萊士。圖片：endangeredliving.com

說起毒蛙，我們最先想到的肯定是箭毒蛙科（Dendrobatidae）的約170個物種。箭毒蛙自己不合成毒素，而是從捕獲的節肢動物獵物中獲取毒素並積攢起來，並且發展出鮮艷的體色作為警戒色，來告訴捕食者你大爺永遠是你大爺自己不能吃。

毒性最強的金色箭毒蛙Phyllobates terribilis，其體表的生物鹼毒素對小鼠的皮下致死量大約只要0.1微克。圖片：Brian Gratwicke / Wikimedia Commons

這就不禁讓人聯想起《天龍八部》里「長不逾兩寸，全身殷紅勝血」的莽牯朱蛤，所謂「萬毒之王」——鍾靈的寵物貂兒嘗了一口，當即斃命。

但是這裡有個問題，除了「吃貨不友好」之外，莽牯朱蛤還能「噴射毒霧」主動制敵，這是無論多毒的箭毒蛙都做不到的。

在生物學上，像箭毒蛙這樣自身充滿毒素的現象叫做「有毒」（poisonous），而能通過某種手段把分泌的毒素注入其它生物體內、主動造成傷害，才是能「放毒」（venomous），典型的例子比如各種毒蛇。二者的區別看下圖就一目了然：

也就是「你咬我你死」和「我咬你還是你死」的區別。圖片：snakebuddies.net

「有毒」不稀奇，土著利用箭毒蛙的毒液塗抹箭頭的故事你肯定聽說過，箭毒蛙科正是由此聞名。但，能「放毒」的蛙爺爺就很少聽說了。

當真有蛙能放毒？

目前為止，無尾目（也就是「蛙」）當中只有兩個物種被確認是「venomous」的：格林胄蛙Corythomantis greeningi和布魯諾盔頭蛙Aparasphenodon brunoi。

A為布魯諾盔頭蛙，B為格林胄蛙。圖片：Jared et al. / Current Biology (2015)

這兩種蛙來自奇葩迭出的南美大陸，和《旅行青蛙》的主角日本雨蛙一樣，屬於無尾目的雨蛙科（Hylidae）。布魯諾盔頭蛙生活在巴西境內大西洋沿岸的熱帶 / 亞熱帶濕潤闊葉林（Restinga）中，和同屬的其它物種一樣棲息在積水鳳梨中央的水窪里；而格林胄蛙則適應了巴西東北部半乾旱的稀樹草原區（Caatinga），依靠雨季的季節性池塘進行繁殖。

趴在積水鳳梨里的布魯諾盔頭蛙。圖片：Instituto últimos Refúgios /iNaturalist.org

這兩種蛙都是真正意義上的骨骼精奇——相比較於我們通常印象中圓頭圓腦的「呱娃子」們，這兩位的頭部扁平，上顎向前方突出，表皮骨化並與頭骨融合。布魯諾盔頭蛙的屬名中包含著表示「楔子」的希臘詞根spheno，不知道是不是因為頭部的形狀而來；而格林胄蛙的屬名則以「頭盔」corytho開頭。實際上，兩種蛙的頭部都是「前凸後翹」，形成一個圓板一樣的結構。

古希臘科林斯式（Corinthian）頭盔，用來形容「腦後有反骨」的盔頭蛙們也是非常合適。注意盔頭蛙頭部後方的兩個凸起，形成了「頭盔」的後半部分。左圖：MatthiasKabel / Wikimedia Commons；右圖：Instituto últimos Refúgios /iNaturalist.org

這樣的頭骨特化和形狀有什麼演化意義呢？盔頭蛙有「護穴」（phragmosis）的行為：在比較乾旱的環境中，格林胄蛙喜歡躲在洞穴里，這時，朝向洞口的骨質「板寸頭」可以很好地封住洞口。一來是對潛在捕食者的防禦；二來也減少了洞內的水分散失，有利於保持濕潤。

試管中的格林胄蛙也會用大頭堵住開口。圖片：Jared et al. / J. Zool. (2005)

有此類行為的不止蛙，Cephalotes屬的兵蟻頭部特化成了樹洞的蓋子，可謂是登峰造極的護穴行為。圖片：Alex Wild

除了作為堵門的工具之外，兩種蛙的大頭還有更厲害的用途。布魯諾盔頭蛙和格林胄蛙的頭部前端有著尖利的骨刺，這些骨刺穿過皮膚的時候會沾上皮膚中毒液腺（顆粒腺）所分泌的毒液——所以其實它們才是真正的「箭毒蛙」。當它們被捕食者咬住或者被手抓住時，會拚命擺動頭部試圖用塗滿毒液的骨刺刺入對方體內。這個毒液輸送機制讓兩種「poisonous」的毒蛙跨入了「venomous俱樂部」，它們真正做到了「放毒」。

布魯諾盔頭蛙（左）和格林胄蛙（右）的頭骨掃描電鏡照片。圖片：Jaredet al. / Current Biology(2015)

上圖：骨刺突出的格林胄蛙皮膚表面。左下、右下分別是布魯諾盔頭蛙和格林胄蛙骨刺（以*標註）的電鏡照片，左下箭頭指示毒液腺在皮膚表面的開口，右下字母g指示毒液腺。圖片：Jared et al. / Current Biology (2015)

值得一提的是，相比較於其它蛙類來說，兩種毒蛙的頭部都十分靈活，甚至可以做到90°低頭「默哀」。這很可能也是它們身體結構適應生活方式的結果，畢竟靈活轉動的頭部對護穴防禦和骨刺攻擊都有利。

蛙的毒液不容小覷

它們毒液攻擊的威力不可小覷：格林胄蛙頭部分泌的毒液，其毒性是南美當地Bothrops屬矛頭蝮毒液的2倍，而布魯諾盔頭蛙的毒液毒性更是達到了矛頭蝮的25倍，頭部毒液對小鼠腹膜注射的半致死量只需3.12微克。

回眸一笑百毒生。對於只有一節頸椎的兩棲動物來說，能做出這個姿勢的物種並不多見。圖片：Instituto últimos Refúgios /iNaturalist.org

若要論脊椎動物里的施毒專家，那非爬行類里的各種毒蛇莫屬，它們擁有用唾液腺改造的「專業級」毒腺和相連的毒牙。在盔頭蛙的毒液中，研究者們也發現了蛇毒中常見的透明質酸酶，這種酶可以溶解傷口處的細胞間質，幫助毒素擴散。

雖然設備比較原始，這些「以頭搶敵」的兩棲類，終是與大毒梟們殊途同歸，靠著演化的力量，成為了既有毒又有毒的蛙中毒王。

有詩曰

兩肋插刀肋突螈，

頭破毒流盔頭蛙。

旅行途中若被抓，

放毒制敵能回家～

本文是物種日曆特約稿件，來自物種日曆作者@盧平。

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