然而，有的蛙再也無法回家了

當你的蛙兒子或者蛙女兒四處旅行時，你可能會擔心這孩子吃得飽不飽穿得暖不暖，這麼久還沒個音信是不是坐了黑出租。然而在眾多風險里，一隻小青蛙最需要注意的可能是一種微小卻致命的生物——蛙壺菌（Batrachochytrium dendrobatidis）。

如果被這種真菌感染，小青蛙和它的朋友小蠑螈便可能患上壺菌病（Chytridiomycosis）而小命不保。

日本雨蛙和日本大鯢都可能被蛙壺菌感染。圖片：旅行青蛙

值得一提的是，兩棲類越來越多地出現在全球貿易中，而這也為蛙壺菌提供了更為廣泛傳播的機會。

目前已檢測過的一千多種兩棲類中，超過50%的物種已被蛙壺菌感染。這種真菌對於某些敏感物種的致死率可達100%，堪稱兩棲類的「滅霸」。

去往另一個世界旅行的蛙們

自1970年開始，科學家們就注意到了在美洲、非洲、澳洲等地兩棲類數量異常下降的現象。直到1998年，蛙壺菌才被命名並被證實為引起蛙類異常死亡的主要原因之一。

截止目前，壺菌病瘋狂肆虐，許多兩棲類已經因它滅絕或處於滅絕的邊緣。

巴拿馬樹蛙

學名：Ecnomiohyla rabborum

分布地：巴拿馬

保護狀態：絕滅（EX）

2005年，蛙壺菌已經開始在巴拿馬蔓延。一群保護生物學家前往巴拿馬解救、保存當地蛙類時才發現巴拿馬樹蛙。這個灰頭土腦的小傢伙看起來其貌不揚，但它們的雄蛙個個都是好父親，會在儲滿水的樹洞中守衛蝌蚪，並以自己背部的皮膚餵養蝌蚪。

然而，好景不長。2006年，野外巴拿馬樹蛙的數量驟降80%。2007年，人類最後一次在野外聽見巴拿馬樹蛙的蛙鳴。2009年和2016年，最後一隻雌蛙和雄蛙在亞特蘭大植物園相繼死去。

非洲胎生蟾蜍

學名：Nectophrynoides asperginis

分布地：坦尚尼亞

保護狀態：野外絕滅（EW）

這種蟾蜍體型微小，成體只有2厘米長。它們的棲息地狹小，只生存於坦尚尼亞奇漢西河瀑布區域，因此又被稱奇漢西噴霧蟾蜍（Kihansi spray toad）。

奇漢西瀑布水量巨大，造成的噴濺營造了一片溫度恆定、濕度高達100%的濕地。1999年，奇漢西河上游建起了大壩，瀑布水量驟減至10%，蟾蜍棲息地範圍也隨之急劇縮小。

為了模擬瀑布自然噴濺，人們在原棲息地架設了人工噴淋系統，但2003年的一場乾旱使得噴淋系統失靈。乾旱造成的壓力使得蟾蜍更易被蛙壺菌感染；同年大壩開閘放水，帶來了上游種植玉米使用的殺蟲劑，對這些細小的蟾蜍造成了額外的傷害。

在棲息地縮減、蛙壺菌、殺蟲劑的三重打擊之下，2004年，非洲胎生蟾蜍被宣告野外絕滅。

智利達爾文蛙

學名：Rhinoderma rufum

分布地：智利

保護狀態：極危（CR），可能已經絕滅

智利達爾文蛙的雌性個體通常聚集在一起在水中產卵，雄性則是非常無私的父親，它們會將自己周圍的卵存入聲囊中，無論是不是自己的孩子。孵化出的小蝌蚪會在父親的聲囊中生活幾個星期，直至被釋放入合適的水體中。

雖然智利達爾文蛙的棲息地也比較狹小，但它們在當地一度非常常見。直至上世紀七十年代左右，它們的數量銳減。1981年，人們最後一次在野外發現這種蛙類。

人們一度對這種蛙類的無故消失感到費解。2013年，研究者分析了采自1970年～1978年的智利達爾文蛙標本，他們從標本皮膚上發現了兇手蛙壺菌的蹤影。

此時此刻，蛙壺菌還在威脅著同棲息地的另一物種，南部達爾文蛙（Rhinoderma darwinii）的生存。

澤氏斑蟾

學名：Atelopus zeteki

分布地：巴拿馬

保護狀態：極危（CR）

澤氏斑蟾十分美麗，皮膚為黃綠色至亮黃色，背部和腿部有黑斑，分泌的毒素曾被巴拿馬土著用於製作箭毒。在當地傳說中，這種蟾蜍死後會變成純金，會給看見的人帶來好運，因此它又被稱為巴拿馬金蟾。

1993年～1996年間，人們開始注意到澤氏斑蟾數量銳減，壺菌病被認為是造成這一現象的首要原因；而自2009起，人們再也沒有在野外發現澤氏斑蟾。

事實證明，死去的金蟾並不會給人類帶來好運，反而是通過人類貿易傳播的壺菌病給金蟾帶來了災難。

壺菌病是什麼？

回頭來看「元兇」。簡單地說，壺菌病是一種由蛙壺菌引起的兩棲類皮膚病。

蛙類皮膚承擔著與外界交換電解質的重要任務，並執行部分呼吸功能。蝌蚪感染病菌後會導致口部皮膚角質增生；染病的蛙類成體則會出現皮膚角質增生、大量脫皮、後肢抽搐、食慾減退、反射作用失常等癥狀。這些皮膚嚴重受損的蛙類最終會失去正常行動的能力，無法尋求掩蔽，心臟停搏，直至死亡。

因感染壺菌病死亡的馬略卡產婆蟾。（Alytes muletensis）圖片：J. Bosch / fgcsic.es

在真菌界的演化史中，壺菌門（Chytridiomycota）是較早分出的一支。在一些高等真菌中，鞭毛這一結構已經在演化中丟失，而壺菌在無性繁殖的過程中卻會產生帶有鞭毛的遊動孢子（zoospore），它們能在水中自由運動。

真菌界系統發育樹和壺菌顯微結構。圖片：biologicalexceptions.blogspot.se；漢化：物種日曆

這種遊動的孢子在水中可自行運動達……2厘米之遠。先別急著笑。遊動孢子還有另一項技能：趨化性，即趨向某些化學物質運動的性質。對於蛙壺菌遊動孢子，這些化學物質被設定為蛙類皮膚上特有的糖類、蛋白質和氨基酸。因此，有時這2厘米的距離已經足以使它們精準地找到受害者。

當遊動孢子接觸到蛙類皮膚後，便能在表皮下方形成一個包囊，從周圍的皮膚細胞中吸取營養物質，發育為遊動孢子囊。遊動孢子囊能產生並向周圍水體中釋放更多的遊動孢子。這些新遊動孢子可重複感染宿主蛙，或者繼續尋找下一個受害者。

蛙壺菌生活史。圖片：Brian Gratwicke /researchgate.net；漢化：物種日曆

壺菌病從哪兒來？

目前，壺菌病在世界各大洲都有分布，人們一度認為這一傳染病來源於非洲爪蟾（Xenopus laevis）。研究者們從採集於1938年的非洲爪蟾標本上發現了最早的蛙壺菌感染。

由於非洲爪蟾在發育生物學研究中是優良的模式生物，而且可被應用於霍格本驗孕法，因此爪蟾貿易一度變得十分火熱，大量來自非洲的爪蟾開始投身於世界各地的科學實驗。研究者們猜測正是貿易中的爪蟾將壺菌病帶往世界各地，但是後來的研究推翻了這一假設。

非洲爪蟾。圖片：H. Krisp /wikimedia

在亞洲，壺菌病在中國、印度、印尼、日本、韓國、馬來西亞等國家都有發現。2010年，中科院動物研究所李義明研究組檢測了雲南地區的滇蛙、昭覺林蛙、雲南花臭蛙和大蹼鈴蟾，結果表明四種蛙類均感染了蛙壺菌。但與世界其他地區相比，蛙壺菌在亞洲並未引起大量蛙類死亡，它的分布和表現也有所不同。

壺菌病在東亞的分布。圖片：bd-maps.net

在亞洲以外的地方，蛙壺菌的分布和擴散多表現為一種線性、攻擊波式的傳播方式，當蛙群感染率達某一閾值時便會導致種群崩潰。例如在中美洲，蛙壺菌以每年20公里左右的速率向南蠶食兩棲類的棲息地。

但2011年的一項研究顯示，蛙壺菌在亞洲的分布和傳播並不遵循這一特點，而是以較低的感染率廣泛地、零散地分布於亞洲地區。研究者猜測，蛙壺菌可能起源於亞洲。

蛙壺菌在中美洲的擴張示意圖。圖片：wordpress.com

最新的蛙壺菌群體遺傳學研究成果證實了這一點。O』Hanlon等比較了來源於世界各地的234株蛙壺菌的基因組，他們發現來源於朝鮮半島的菌株多樣性最高，推測蛙壺菌可能起源於東亞，後續需要對亞洲地區的蛙壺菌進行更廣泛的採樣研究。

等等，科學家們的思維好像有些跳躍。為什麼通過多樣性就可以推斷出蛙壺菌的起源地？

在演化過程中，生物的DNA會以一定速率發生突變，一些有害突變可能致死，一些並不影響個體生存的突變則會被保存在種群的基因庫中。如果一個種群越古老，經歷了越長的演化史，那麼種群基因庫中積累的突變也就越多，種群的遺傳多樣性也就越高。所以，物種的多樣性中心常常也是起源中心。而找到病原的起源中心，對蛙壺菌及其宿主之間的致病和抗性機制研究非常重要。

為什麼如此致病？

那麼，為什麼在亞洲鮮見蛙壺菌引起蛙群大量死亡的報道，而它在其他地方又如此厲害？

一個可能的解釋是，作為蛙壺菌的起源中心，這一病原和兩棲類宿主在亞洲具有更長的宿主—病原協同進化史。我們可以將這種協同進化比喻為一場「道高一尺魔高兩尺，道高三尺魔高四尺」的軍備競賽——病原和宿主互相適應，慢慢演化出互相對抗的進攻和防禦機制。

Leigh Van Valen提出了共進化的「紅皇后假說」：在演化系統中，物種需不斷地變化，以維持自己與其它參與共演化生物之間的相對適存度。此假說名字來源於《愛麗絲夢遊仙境》里紅皇后對愛麗絲說的一句話：「你必須儘力地不停地跑，才能使自己保持在原地。」圖片：wordpress.com

所以，當蛙壺菌被突然引入一個對它完全陌生的兩棲類種群時，宿主蛙類顯然缺乏應對的防禦措施，再加上棲息地縮減、殺蟲劑污染等幫凶，蛙壺菌便能對這些毫無防備的被害者大殺特殺。

人類是難以逃脫的一環

蛙壺菌可被認為是一種新興傳染病（emerging infectious disease, EID），即最近二十年間發病率顯著上升，並可能在未來繼續上升的傳染病。其他新興傳染病的例子還有感染人類和靈長類的埃博拉出血熱，導致歐洲龍蝦大量死亡的龍蝦瘟疫真菌病，摧毀了北美栗樹的栗樹疫病等。這些新興傳染病嚴重地危害著人類的身體健康、農業生產以及自然界的物種多樣性。

事實上，造成新興傳染病流行的首要原因正是人類自己：全球貿易為病原的廣泛傳播提供了更多機會，同時氣候變化為某些病原菌創造了良好的生存條件。

紅色為全球範圍內能夠感染人的新興傳染病，包括各型流感、大腸桿菌病、尼帕病毒病、萊姆病等；藍色則是重新爆發的傳染病，如霍亂、埃博拉病毒病、耐葯型瘧疾等。數據截至2013年9月。圖片：clarkspicks.com

顯然，人類無法放棄貿易活動，然而我們也不能對這些新興傳染病視而不見。為了保護岌岌可危的兩棲類、其他動植物以及人類自己，在繼續推進科學研究的同時，我們應該拒絕未經檢疫的非法動植物貿易，在跨國旅行時也萬萬不可夾帶動植物出入境。

其實，我們只需要和旅行的小青蛙一樣，在欣賞人文美景之餘，帶些點心就好啦。

本文是物種日曆特約稿件，來自物種日曆作者@Vincentheo。

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