恐龍的真正顏色是什麼？他從一灘墨汁中找出答案

要從灰黑色的化石中復原古生物的顏色，是一件不可思議的事。但深入研究色素體的保存情況和不同的排列方式後，就可以對比現生生物，精確復原已經滅絕的物種們的色彩。

撰文 |雅各布 · 溫瑟爾（Jakob Vinther）

翻譯 |邢立達?李銳媛

記得在2006年10月，我坐在耶魯大學昏暗的實驗室里，用電子顯微鏡觀察已經變成化石的一灘墨汁。這是2億年前烏賊的表親留下的。在顯微鏡下，一片由半透明顆粒組成的海洋隱約出現在我的眼前，顆粒的直徑都在0.2微米左右。在很多人看來，它們可能並不起眼，但卻牢牢地吸引了我的目光。這些古老的顆粒與黑色素顆粒極為相似，而現代的烏賊和章魚就是由類似顆粒給墨汁染色的。

或許我不該對它們的相似之處感到驚訝。幾年前，有研究者就宣布他們首次發現了墨汁顆粒的化石。不過，當我親眼看到這種化石顆粒時，還是被震驚了。在研究來自不同年代和區域的頭足類標本時，我發現墨汁的特點總是一模一樣的，它們還能近乎完美地保存了億萬年的時間。

墨汁能長時間完好保存的現象讓我感到好奇：是不是其他生物的化石中也會保存黑色素？其實，黑色素同樣也存在於毛髮、皮膚、羽毛和眼睛中，能夠製造出紅、棕、灰和黑色，甚至金屬般的光澤。如果我能在其他化石中發現黑色素，也許就能為已經滅絕的動物復原當時的顏色，當然，其中也包括大家十分關心的恐龍。

幾十年來，科學家們都認為天然色素很難在化石的變遷過程中保存下來。而少數保留了色素的化石也是來自無脊柱動物。因此，面對消失很久的動物，研究人員大多只能根據現代動物的情況反推前者的顏色。所以，曾經復原的顏色五花八門，無法完全確認：有些人認為恐龍可能和爬行類或者兩棲類聯繫到一起，是黃褐色的；有些人則認為，可以和現代的鳥類作對比，擁有鮮亮豐富的顏色，就像彩虹一樣（要知道鳥類是唯一存活至今的恐龍後裔）。

現在，我們幾位研究人員的成果推翻了過去11年的一些設想。我們在數十具化石中發現了很多含有黑色素的結構。通過探究這種結構的形狀和構造，我們能夠推斷那些已經滅絕的恐龍或者其他遠古動物的信息，復原它們曾經擁有過的表皮顏色和花紋。當然，這些外在的線索還能進一步給我們提供有用信息，讓我們推斷它們的行為和棲息地環境。

在我看來，其他化石中也能保存色素，而且還可以用來推斷動物當時真正的顏色。因此，為了驗證這個假說，我希望能找到保存著黑色素的化石，做進一步分析。這種化石有一個特點，在含有黑色素的區域（常見於身體表層結構和眼睛）會殘留黑色的痕迹。因此，我可能需要把標本切成小塊，在電子顯微鏡下仔細檢驗黑色部位。可惜，保存完好的化石本來就難得一見，博物館也對它們呵護有加。

還好，在我的家鄉丹麥，有一個聞名遐邇的化石點（來自上古新統富爾組的一套岩石），這裡產出了許多帶有羽毛的鳥類的化石，是非常理想的研究材料。於是，我說服哥本哈根地質博物館的脊椎動物化石負責人，讓他把一塊打字機大小的石灰岩切成麵包大小，好讓我用博物館的電子顯微鏡仔細觀察內部結構。而這塊岩石里藏著一隻小鳥的頭骨。此時，鳥的眼睛已褪變成斑點了，頭骨上還有因為羽毛殘留下的暗色暈圏。

對接下來要在顯微鏡下尋找的東西，我早就胸有成竹。因為在實際分析這些鳥類化石之前，我已經閱讀了大量論文，弄清了現生鳥類羽毛中的黑色素是什麼模樣的。

我發現，黑色素是在特化細胞（黑色素細胞）中由黑素體 （細胞器）合成的，一般直接包裹在黑素體中。黑素體長約0.5~2微米，存在2種形態：第一種香腸狀的黑素體產生真黑素，會吸收所有波長的光，是烏賊墨汁和渡鴉羽毛中的黑色之源；第二種肉丸狀的黑素體產生偽黑素，可以製造出銹紅色。缺乏色素的羽毛會呈現出白色。而灰色、褐色則是因為真黑素、偽黑素、色素缺乏的情況混合在一起造成的。

我還諮詢過耶魯大學的理查德·普魯姆（Richard Prum），他是鳥類顏色領域的世界級權威之一。如果之前我在墨汁化石中找到的真黑素體可以在其他化石中保留，那麼接下來我首先應該在羽毛中尋找色素。

在請教過普魯姆和他當時的博士生威諾德·撒瑞納什（Vinod Saranathan）後，我發現，香腸狀的黑素體在羽支和羽小支中有獨特的排列方式，而這兩種結構都是羽毛中的分支結構。黑素體在發育過程中進入羽支和羽小支，此時，黑色素細胞會將它們運送到構成羽毛的特化細胞（角質細胞）中。所以，如果丹麥鳥類化石中羽毛上的暗痕來源於黑色素，那我就能用顯微鏡在羽支中看到排列方式類似的香腸狀黑素體。

當我滿懷期待地放大羽毛化石時，數百萬個香腸狀的結構印入了眼帘。

不過當時放置顯微鏡的博物館地下室距離地鐵只有50米，持續不斷的震動讓我根本沒法仔細觀察鏡下的圖像，但是，香腸狀的黑素體已經可以辨認出來了。我立刻用電子郵件把圖片發給了我的博士導師、耶魯大學的德里克·布里格斯（Derek Briggs），他也是特殊化石保護領域中的先驅。但他在回信里並沒有表現出我期望的熱情。因為在幾十年前，他就在羽毛化石和哺乳動物毛髮中發現了這種東西，只是他認為這是細菌。

我依然堅信這些小香腸就是黑素體，還和布里格斯爭論了一番。這不僅是因為它們的形狀和大小都和黑素體相似，在羽毛結構中的分布方向，也和現代鳥羽中的黑色黑素體一樣。此外，烏賊的墨汁化石表明，黑色素可以化石的方式保存下來。隨後，布里格斯也逐漸接受了這個想法。但是，在請普魯姆看過圖片並確定這種結構與黑素體分毫不差之前，他一直都心懷疑慮。

所以，為了支持已滅絕鳥類的化石可以保存黑素體的假說，布里格斯希望還能找到其他標本，於是他開始在茫茫的論文中尋找能一錘定音的線索。

終於，布里格斯發現了一份來自巴西的記錄。這是一塊很小的白堊紀羽毛化石，上面還保存著明顯的黑白色帶。布里格斯認為，只要能從這個標本中發現按同樣方式排列的黑素體，我們就拿到了確鑿的證據。當然，這個工作只在暗色的條帶中開展，因為白色代表著缺失色素。

緊接著，我們設法借到了這個標本，還把它放到電子顯微鏡下觀察。讓人激動的是，在查驗暗色條帶時，這片已經有1億年歷史的羽毛還保存著成千個小小的黑素體，它們沿著羽毛的軸體分布著。在查看白色條帶時，我只看到了岩石骨架，而這就是化石缺乏色素時的樣子。

一具鸚鵡嘴龍的化石保存的顏色特徵可能提示，這種動物具有反向隱蔽色。

組合黑素體

2008年，發表了關於黑素體的發現後，我們的團隊又在與其他研究人員合作時，在別的化石中找到了黑素體和其餘幾種色素。有科學家已經開始研究黑色素化石的化學成分，並證明了我們的研究結果：黑色素確實可以保存上億年，而且組分幾乎沒有發生變化。我和凱特琳·克里拉（Caitlin Colleary）研究後發現，地殼中的高溫高壓還是使黑色素化石發生了輕微變化。當時她還在英國布里斯託大學（我現在任教的大學）攻讀碩士學位，那會兒有少數研究者依然認為，我們發現的結構可能是細菌，不過他們提出的備選細菌正在被一一排除。

發現恐龍羽毛的顏色是我們最激動人心的研究之一。2009年，我和比利時根特大學的馬修· 肖克 （Matthew Shawkey）、莉莉安娜· 戴爾阿巴（Liliana D"Alba）等人，共同復原了赫氏近鳥龍的顏色。赫氏近鳥龍是一種小型掠食性披羽恐龍，生活在約1.55億年前的中國。和我之前研究的化石鳥一樣，這具近鳥龍化石也有肉眼可見的黑色痕迹，表明它保存著有機質，而且很可能是黑色素。

但我們的目標是全面復原出羽毛特徵。這項工作遠比只確定化石里有沒有黑素體更具前瞻性，不過這也意味著我們不能只依靠簡單的痕迹展開研究。我們需要建立起一套能依據黑素體形狀來客觀反推顏色的工具。因此，我們研究了現生鳥類中12種黑色羽毛、12種灰色羽毛和12種棕色羽毛，最後決定使用統計學中的二次判別分析來推測羽毛顏色。這種方法的依據是黑色素長度、寬度和長寬比，以及它們形狀間的差異度，準確率可高達90%。

用這種方法研究近鳥龍的黑素體後，我們得到了出人意料的結果。研究表明，覆蓋軀幹大部分區域的羽毛基本上是灰色的。而前肢和後肢上的長羽毛因為沒有黑素體而呈白色，但含有黑素體的羽毛尖除外，我們估計這裡應該是黑色。現代鳥類的翼羽尖端通常都為黑色。黑色素除了能為羽毛染色，還能加強它們抗強風的能力。近鳥龍可能曾經也受益於這種作用。最令人吃驚的是，頭飾部分的羽毛保留了圓形黑素體的痕迹，也就是「肉丸狀」的黑素體，這說明，近鳥龍可能擁有紅寶石般的頭飾。簡單來說，這些顏色打造出了一隻艷麗非凡的恐龍。

就在我們發表近鳥龍研究的時候，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的張福成、布里斯託大學的邁克爾·J·本頓（Michael J. Benton）以及他們的同事也報道了一些與中國鳥類和恐龍有關的黑素體化石，這些化石至少有1.3億年的歷史了。在身覆絨毛的中華龍鳥中，肉丸狀黑素體的分布方式表明，它生前具有紅色的被羽和虎紋狀的尾巴，這也讓它們成為了首種為人所知的紅毛恐龍。

到現在，我們建立的羽毛資料庫已經搜集了數百個標本，其中一些標本非常有意思，還幫助我們準確反推出恐龍的羽毛也和蜂鳥、孔雀的一樣，具有彩虹般的金屬光澤。能表現出這種色澤的黑素體往往長於普通黑素體，甚至可能具有空心或扁平的結構。之所以能夠產生彩虹般的色澤是因為黑素體在羽毛中高度聚集，特殊的排布方式可以將光線折射成不同的顏色，具體表現出什麼顏色，取決於觀察或光照的角度。

2009年，我們在4900萬年的一塊羽毛化石中發現了表現出彩虹色澤的證據。這塊來自德國梅塞爾的化石確實非常神奇。化石收藏在法蘭克福的森肯堡博物館，其中的黑素體完好地保留了能夠展現出彩虹色澤的排列方式。它們在聚集在化石最纖細的羽支（羽小支）上，形成了一層光滑的緻密結構。只有羽毛最遠端的邊緣和上表面存在黑素體，這些地方是唯一不會被其他羽毛覆蓋的部位。我們推斷，羽毛尖端會表現出彩虹般的色澤，因為這裡的黑素體的排列方式可以產生薄膜干涉，而這正是汽油在水面擴散開後可以表現出五顏六色的原因。

很快，我們在一件真正的恐龍化石中發現了表現出彩虹般色澤的證據。這具標本是在中國發現的小盜龍，大小和烏鴉相仿，四肢上都覆蓋著羽毛。小盜龍是《侏羅紀公園》中伶盜龍的原始表親。電影中展現的伶盜龍身披鱗甲，但科學家卻發現，這兩種恐龍其實都披覆著羽毛。小盜龍的羽毛中保存著香腸狀的長黑素體，它們的排列方式可以讓光線折射出耀眼的色彩。小盜龍的羽毛可能總體呈黑色，可以和烏鴉一樣的表現出炫目的色澤。

在已滅絕的生物中，小盜龍並不是唯一身上可以表現出彩虹光澤的成員。阿克倫大學的詹妮弗·佩特亞（Jennifer Peteya）和根特大學的肖克最近也有新發現，他們在另一具來自中國的化石中觀察到了同樣的現象。這種鳥被稱為渤海鳥（Bohaiornis），尾部長著兩條長長的帶狀羽毛。

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比你想的更多彩

除了可以讓古生物學家和藝術家更準確地復原已經滅絕的生物，這些化石還透露出了科學家從未發現的信息，讓他們更深入地認識恐龍（也包括其他已經滅絕的的生物）的日常生活。例如，曾經有研究者發現小盜龍的眼眶很大，所以推斷它們是夜行性動物，但是，從羽毛中保存的色素體來分析，它們應該是在白天活動，因為有這種色彩的現代鳥類通常都是在白天活動的。近鳥龍身上奔放的配色可能是為了吸引配偶或者炫耀，因為很多盛裝打扮的現生鳥類也是這麼做的。因此，色彩特徵或許可以另闢蹊徑，為行為學的假說提供一定的證據。

黑素體化石也有其他方面的意義，例如幫助科學家為分類不清（在生物系譜中位置模糊）的生物找到正確位置。我和同事就用這種方法解決了長期難以解決的塔里怪獸（Tully monster）之謎。這些怪獸活在3億年前，1955年時，有科學家在美國伊利諾伊州首次發現了它們的蹤跡。它們有蠕蟲般的身體、榔頭樣的眼睛和爪子樣的嘴，這些特徵讓科學家很難給它們歸類。一些專家認為它們是軟體動物的近親，也有人把它們歸為環節動物、線蟲和節肢動物（包括昆蟲和甲殼類的種群）。研究過幾個塔里怪獸的標本之後，我們在它們的視網膜中發現了黑素體。很多動物種群都會利用黑色素來保護視網膜。但在塔里怪獸的視網膜里，肉丸狀和香腸狀黑素體只形成了屬於脊椎動物的獨特片層結構。多虧色素化石，我們才能把這種這種生物明確地歸為脊椎動物。

更有意思的是，化石表現出的色彩也可以用來反推當時其他物種的特徵。對昆蟲來說，大部分顏色特徵並不是為了吸引配偶，而是避免被獵食。因此，它們的色素也能反映掠食者的線索。草蜻蛉化石就是一個很好的例子，在1.7~1.5億年前，它們身上開始出現特殊的色彩模式，這也讓它們成為最早具備這種功能的昆蟲。當時，最惹人注目的新花紋可能是眼狀斑點，它們形似另一種動物的眼睛，可以恐嚇遠處快速靠近的掠食者。

草蜻蛉要防禦哪種掠食者？現在，大部分昆蟲演化出的顏色和花紋都是用來防禦鳥類的，而鳥類就是昆蟲最主要的敵人。但是，草蜻蛉演化出眼狀斑點的時代里，鳥類還沒有出現。最有可能以它們為食的掠食者，是一小群被稱為近鳥類的恐龍，它們和這些昆蟲生活在同一個時代，同時也是鳥類的祖先。雖然我們無法通過近鳥類本身的化石準確指出它們是什麼時候演化出了飛行能力，但草蜻蛉的化石意味著，近鳥類恐龍是在眼狀斑點出現的同時開始展翅飛翔，因為此時草蜻蛉已經受到了似鳥掠食者的威脅。

這些恐龍你都認識嗎？

我和同事們還開展了別的研究，試圖根據其他黑素體化石樣本反推已滅絕生物的生活環境。我們首先從一具保存完美的鸚鵡嘴龍化石入手。鸚鵡嘴龍是小型植食性恐龍，也是三角龍的表親。它們的骨骼化石在中國東北部很常見，而且保存十分完好。而我們的標本在業內高質量保存的樣品中，也算是出類拔萃的。這件化石上覆蓋著一層皮膚殘骸的薄膜，上面還完好地保存著鱗片。它的尾巴上有絲狀長鬃毛，這可能是羽毛的前身。此前，恐龍羽毛基本來自肉食性的獸腳類恐龍。而鸚鵡嘴龍是植食性角龍類的遠親，在它們身上發現的鬃毛表明，具有羽毛的恐龍可能比以前的估計多得多。

一見到這具標本，我就看出在它身上保存著完好的證據，可以證明它曾經擁有顏色豐富的羽毛。當時是2009年，時隔我們宣布鳥類化石中保存著黑素體僅1年時間。鸚鵡嘴龍的花紋非常精細，由纖細的脈絡、圓點和條帶構成。我還發現它的背部呈黑色，腹部為白色。造成這種深淺變化的原因可能是光照。不管是海豚還是鹿，大量現生動物中都具備這種保護色（countershading，又稱反向隱蔽色），無論是被掠食者還是掠食者，都可以用這種方式融入周圍的環境，避免被其他生物發現。

後來，我向布里斯托爾大學動物偽裝研究組的英尼斯·卡西爾（Innes Cuthill）展示了鸚鵡嘴龍的花紋。那時我們才意識到自己不僅可以研究恐龍的反向隱蔽色，還可以用這些信息反推生物在當時的生活環境。在復原了一種動物的棲息地後，科學家通常會嘗試從附近發現的動植物化石中找出與當時生活環境有關的線索。但這種方法很不可靠，因為發現化石的地點或許不是這隻動物原本的棲息地。比如，鸚鵡嘴龍是在湖相沉積物中發現的，但很顯然，它們並不是水生動物。這很有可能是周圍陸相環境中的水流把遺骸衝到了湖裡。

通過我們的研究，或許可以為當時生物的棲息地提供一些線索，因為促使恐龍演化特定保護色的原因與周圍的光照有關。

最近，卡西爾和同事在現生有蹄類中研究了反向隱蔽現象，包括馬、羚羊、駱駝、豬和犀牛。雖然反向隱蔽色的定義是背部顏色較深而腹部顏色較淺（毛蟲等動物除外，它們過著上下顛倒的爬行生活），但色調的深淺和顏色從深到淺的過渡都存在種間差異。卡西爾的團隊希望研究出這些差異和不同環境中光照差異之間的對應程度。棲息地的緯度和植被密度都會使光照發生變化，因此他們認為有蹄類動物的反向隱蔽色也應該因緯度和棲息地而異。研究結果也證實了這個假設。

總的來說，如果生物生活在開闊地帶，那麼直射的陽光就會在身體高處投射出陰影，這個區域和受光照部分的分界非常清晰。而它們的反向隱蔽形式通常也和這種光照形式相對應，即背部的深色在腹部立刻變成了淺色，中間幾乎沒有過渡顏色。叉角羚就是這種反向隱蔽形式的典型代表。而在遮蔽的棲息地中，穿過植物投射下來的漫射陽光分散到了各個角度，讓身體上的陰影位置更為靠下，並逐漸過渡到受光照的部分。常見於北美林地的白尾鹿和黑尾鹿都具有這種特徵。

僅憑肉眼我們就能發現鸚鵡嘴龍化石也具有反向隱蔽色。但為更精確地描繪出具體情況，我們使用了特殊的成像技術，從而了解黑色素的分布情況。成像後，我們在英國古生物畫家鮑勃·尼科爾斯（Bob Nicholls）的幫助下，把色素紋路復原到了鸚鵡嘴恐龍模型上，這個模型採用1：1的比例，真實復原了動物的大小。結果顯示，鸚鵡嘴龍身上色彩發現漸變的區域位於腹部較低處和尾部。

為了檢測這種保護色的用途，我們將第二個1：1的模型渲染成了灰色，隨後在各種日光照射的條件下拍攝一系列照片。拍攝時，分別模擬了在開闊地區和針葉樹下的多種情況，以便確認光線在生物上投射出的陰影，比如，從烈日當空到烏雲瀰漫等各類天氣。

接下來，我們在照片上將深淺色調做反色處理，有效地製造出了能在不同光照下發揮隱蔽作用的色彩模式。對比理想化的保護色和我們為鸚鵡嘴龍復原出的真實保護色後，我們認為，鸚鵡嘴恐龍身上的顏色模式可以在漫射棲息地環境中提供最佳保護，比如有樹冠遮蔽的樹林里。

與古生物顏色相關的研究工作依然任重道遠。現在，我們可以從黑素體的形狀和排列方式中大致分辨化石的顏色。這意味著，在不到10年的時間裡，關於古生物色彩的研究已經取得了長足進步。但是，化石中還有其他色素有待發現，比如產生亮紅色和亮黃色的類胡蘿蔔素，以及產生綠色、紅色和藍色的卟啉類化合物。

有時，我們也能在化石記錄中發現這類色素的影子。有研究者已從數十億年前的細菌化石中找到了類胡蘿蔔素，還在4600萬年前吃飽血的蚊子和6600萬年前的竊蛋龍蛋里發現了卟啉類化合物。有意思的是，化石中還出現了現代生物不具備的色素，其中有一部分就來自3億年到1.5億年前的海百合和海藻。

我們可能無法完美地復原出古生物的顏色，有些物質已在數億年間消失殆盡。不僅如此，保存著有機物的特殊化石極為珍稀，採樣中不能過度使用具有破壞性的化學物質。但隨著技術的不斷進步，各種新發現一定會以前所未有的速度改變我們的認知。每一項新成果都會讓我們更加接近恐龍和其他史前生物五彩斑斕的真實模樣。

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