重迎茬大豆的根際土壤有機化合物
大豆重迎茬減產的原因及農藝對策研究*
第七報 重迎茬大豆的根際土壤有機化合物
(公開發表於黑龍江農業科學2003年5期)何志鴻1 劉忠堂2 許艷麗3 韓曉增3(1黑龍江省科技廳,哈爾濱,150001 2國家大豆工程技術中心,哈爾濱,150050;
3中國科學院東北地理農業生態研究所,哈爾濱,150040)
摘要 大豆重迎茬種植,根際土壤有機化合物的種類與正茬有較大的區別,這些有機化合物主要來自大豆的根系分泌物、根茬腐解物和根際土壤微生物的分泌物,對於大豆的生長發育及土壤微生物區系有不利的影響。
關鍵詞 大豆;重迎茬;根際;有機化合物
Study on the Reason Reducing Production of Soybeans
Planted Continuously and the Way to Get More Output
Seventh Report: Organic Compound of Rhizosphere Soil
He Zhihong1 Liu Zhongtang2 Xu Yanli3 Han Xiaozeng3
(1. Science and Technology Department of Heijongjiang Province, harbin, 150001
2. National Research Center of Soybean Engineering and Techniques of China, Harbin, 150050
3. Northeast Institute of Geography and Agriculture Ecology, CAS, Harbin, 150040)
Abstract There was a significantly different between continuous soybeans and rotation soybeans in organic compounds of rhizosphere soil. The organic compounds came mainly from the secretion of root system, rotten of stubble and secretion of micro-organist. All of those mater effected badly on growing and developing of continuous soybeans.
Key Words: Soybean, Continuous and alternate culture, Root secretion, Stubble rotten
重迎茬是我國大豆主產區、特別是黑龍江省生產中愈來愈嚴重的一個問題。重迎茬大豆產量降低、品質變差,引起了各級領導機關和科研單位的極大重視。在黑龍江省政府和國家科技部的支持下,從1993年開始,先後確立為省和國家重點課題、重大課題、重中之重科技攻關項目,分三個階段、組織省屬和中直科研單位287名科技人員,分5個專題13個子專題,在6個生態區、9個固定輪作場圃、23個試驗示範區,進行多學科、多部門的聯合攻關,基本探明大豆重迎茬減產的原因、提出了減緩產量損失的7條農藝對策。在生產上大面積推廣應用這些研究成果,取得了顯著的經濟效益和社會效益。
本文為其中關於重迎茬大豆的根際土壤有機化合物部分,旨在探討根際土壤有機化合物的組成、變化以及對大豆生長發育的影響,確定其在影響重迎茬大豆生產的諸多因素中的地位與作用,以便為提出減緩重迎茬大豆產量損失的農藝對策提供依據。
1 研究方法同前報。
2 結果與分析2.1 根際與根區土壤中的有機化合物採用GC6890/MS5973對根區和根際土壤與土壤微生物無水乙醇提取物、根系分泌物和根茬腐解物的二氯甲烷提取物進行GC-MS分析,結果如表1所示。根區和根際土壤的有機化合物種類很多,無水乙醇提取液中檢測到酸、醇、酯、酮、醛、酚、烴等12類有機化合物。
從表1可以看到,根系分泌物、根茬腐解物和根際土壤微生物分泌物所含有的有機化合物種類基本與根際土壤中的有機化合物相一致,為土壤有機化合物的重要來源。從它們的組成類別來看,基本上都是酸、醇、酯、酮、醛、酚、烴等類物質,但是在每一類化合物種的組成上有所異同。例如酚類物質,土壤有機化合物為6-叔丁基-2,4-二甲基苯酚和2,6-二叔丁基對甲酚,根茬腐解物為4-甲基苯酚,根系分泌物為2,6-二叔丁基對甲酚。
從表1還可以看到,土壤有機化合物中存在的萘在根系分泌物、根茬腐解物和根際土壤微生物分泌物中並不存在,而呋喃也只存在於土壤有機化合物與微生物分泌物之中,2周齡的大豆根系分泌物中沒有苯,但是8周齡大豆根系分泌物中則有苯的存在。可見土壤有機化合物並不是根系分泌物、根茬腐解物和微生物分泌物的機械混合物。
表1 土壤中有機化合物的種類及其來源
來 源 |
酸 |
醇 |
酯 |
酮 |
醛 |
萘 |
酚 |
苯 |
呋喃 |
烴 |
其它 |
說 明 |
||
烷 |
烯 |
炔 |
||||||||||||
土壤有機化合物 |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
結莢期重茬大豆土壤 |
根系分泌物 |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
2周幼苗根系分泌物 |
|||||
根茬腐解物 |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
腐解4周的大豆根茬腐解物 |
|||
微生物分泌物 |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
* |
重茬根際土壤 |
據
播前,正茬與重茬根區土壤中有機化合物的類別差異很大:沒有大豆根系分泌物的正茬土壤中的有機化合物為5類13種,而含有前茬大豆根系分泌物的重茬土壤中的有機化合物多達10類65種,而且只有4種化合物與正茬土壤相同。含有大豆根系分泌物的土壤中出現了正茬大豆土壤中所沒有的醛、苯、炔類物質;在二者都能檢出的酸、醇、酯、酮類物質中出現了多種新的化合物。
結莢期,正茬土壤有10類70種有機化合物,重茬土壤有12類83種,其中酸、醇、酮、酚等8類有機化合物為二者共有,但相同的只有22種。即同類者高達66.6%以上,但同種的不到1/3(表2)。可見第一、大豆根系分泌物和根茬腐解物向土壤中注入了多種新的有機化合物;第二、大豆重茬種植增加了根際土壤中的有機化合物種類。
結莢期迎茬土壤中有兩年前遺留下來的根茬,此時迎茬根際土壤中比正茬多了根茬腐解物,但是由於已經過上一年的腐解,所以產生的腐解物要少於重茬大豆根際土壤。比較正、迎、重三種茬口大豆的根際土壤有機化合物,可以看出其構成種類迎茬與正茬相同者多於迎茬與重茬相同者,這表明迎茬大豆土壤有機化合物主要來自大豆根系分泌物。
雖然結莢期重茬和正茬根際土壤中都有根系分泌物,但是重茬大豆土壤比正茬土壤增加了根茬腐解物。重茬大豆土壤比正茬大豆土壤中有機化合物種類豐富,說明此時土壤中多種類的有機化合物,大部分來自大豆根茬腐解物。
比較重茬和正茬大豆土壤,不難發現,重茬土壤中酮、醛、苯、酚、酸、萘的種類增加,甚至有的是正茬土壤中所無、重茬土壤中獨有。它們可能是根系分泌物和根茬腐解物對大豆起化感作用的重要因素。第四報中的試驗結果表明根系分泌物對大豆有不良的化感作用,並已證明產生化感作用的主要成分就是這類酚、酸等物質。
表2 不同茬口土壤中的有機化合物的種類
茬 口 |
酸 |
醇 |
酯 |
酮 |
醛 |
萘 |
酚 |
苯 |
呋喃 |
烴 |
其它 |
合計 |
|||
烷 |
烯 |
炔 |
類 |
種 |
|||||||||||
播種前 |
|||||||||||||||
正茬 |
3 |
4 |
2 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
0 |
0 |
0 |
5 |
13 |
重茬 |
6 |
13 |
6 |
4 |
4 |
0 |
4 |
2 |
0 |
15 |
9 |
0 |
2 |
10 |
65 |
正重相同 |
2 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
2 |
4 |
結莢期 |
|||||||||||||||
正茬 |
1 |
16 |
6 |
2 |
1 |
2 |
2 |
0 |
1 |
30 |
9 |
0 |
0 |
10 |
70 |
迎茬 |
1 |
10 |
6 |
2 |
1 |
2 |
1 |
1 |
1 |
35 |
7 |
0 |
5 |
12 |
72 |
重茬 |
2 |
16 |
5 |
1 |
2 |
5 |
2 |
1 |
0 |
24 |
14 |
1 |
10 |
12 |
83 |
正重相同 |
1 |
4 |
1 |
1 |
0 |
2 |
2 |
0 |
0 |
5 |
6 |
0 |
0 |
8 |
22 |
正迎相同 |
0 |
2 |
1 |
0 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
9 |
5 |
0 |
0 |
7 |
20 |
重迎相同 |
0 |
2 |
1 |
0 |
0 |
2 |
1 |
0 |
0 |
3 |
4 |
0 |
0 |
6 |
13 |
據
正茬大豆土壤,結莢期比播前多了大豆根系分泌物,結莢期土壤中有機化合物的類別和種數都明顯增加(表3),表明這些化合物大部分來自大豆的根系分泌物。
重茬大豆土壤,結莢期比播前增加了新的大豆的根系分泌物和根茬腐解物。結莢期與播前土壤中種類相同的有機物不多(表3),說明上一年大豆分泌到土壤中的有機物,留存到結莢期已經不多。
結莢期正茬土壤和播前重茬土壤,雖然都含有並且主要含有大豆根系分泌物,但是,二者只有3類13種化合物相同(表3),而且目前的研究還無法證實它們是從播種期一直留存到結莢期沒有分解、還是重茬大豆根系新分泌出來的相同的化合物。可見播前土壤中的有機化合物,經過上一年秋天到下一年的春天,在土壤-微生物-植物體系的共同作用下,絕大多數未能長期存在。正茬結莢期比重茬播前土壤有機物中增加了多種結構相對簡單的烴類化合物,表明生育期間根系分泌物在土壤中發生了降解。
表3 不同時期土壤中的有機化合物的種類
時期 |
酸 |
醇 |
酯 |
酮 |
醛 |
萘 |
酚 |
苯 |
呋喃 |
烴 |
其它 |
合計 |
|||
烷 |
烯 |
炔 |
類 |
種 |
|||||||||||
正 茬 |
|||||||||||||||
播種前 |
3 |
4 |
2 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
3 |
0 |
0 |
0 |
5 |
13 |
結莢期 |
1 |
16 |
6 |
2 |
1 |
2 |
2 |
0 |
1 |
30 |
9 |
0 |
0 |
10 |
70 |
播前與結莢期相同 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
0 |
2 |
2 |
重 茬 |
|||||||||||||||
播種前 |
6 |
13 |
6 |
4 |
4 |
0 |
4 |
2 |
0 |
15 |
9 |
0 |
2 |
10 |
65 |
結莢期 |
2 |
16 |
5 |
1 |
2 |
5 |
2 |
1 |
0 |
24 |
14 |
1 |
10 |
12 |
83 |
播前與結莢期相同 |
0 |
4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
4 |
2 |
0 |
0 |
3 |
10 |
據
將預先在1/2強霍格蘭-阿農營養液中培養2周和8周的大豆幼苗移至CaCl2溶液中培養4小時,再用CH2Cl2提取根洗液,提取液用色譜質譜儀分析,通過計算機檢索進行未知物的鑒定。
共檢測出酸、醇、酯等有機化合物8類124種,其中2周幼苗培養液中檢出7類58種,8周幼苗培養液中檢出7類79種。兩種培養液中檢出相同的有機化合物6類13種。8周幼苗培養液與2周幼苗培養液相比較,檢出物中酸類和酯類物質種數下降,醇類和烴類物質種數增加,醛類和酮類物質種數變化不大、但並不是同種物質,2周培養液中檢出1種酚類物質、8周培養液中檢出1種苯類物質(表4)。
從這一檢測和試驗結果可以看出,在大豆生長發育的不同時期(2周和8周),根系分泌物的種類不盡相同,而且差別較大,8周培養液較2周培養液中減少了酸類、酯類和酚類物質的種數。2周根系分泌物較8周根系分泌物顯著地抑制了大豆胚根生長,表明這些化合物對重迎茬大豆具有毒害作用。
表4 不同時期大豆根系分泌物的種類
培養時間(周) |
酸 |
醇 |
酯 |
醛 |
酮 |
酚e |
烴 類 |
苯 |
合計 |
||
烷 |
烯 |
類 |
種 |
||||||||
2 |
10 |
6 |
8 |
2 |
2 |
1 |
21 |
8 |
0 |
7 |
58 |
8 |
1 |
13 |
5 |
2 |
1 |
0 |
48 |
8 |
1 |
7 |
79 |
種類相同 |
0 |
3 |
2 |
0 |
0 |
0 |
5 |
3 |
0 |
6 |
13 |
合 計 |
11 |
16 |
11 |
4 |
3 |
1 |
64 |
13 |
1 |
8 |
124 |
據
大豆根茬在酸性和鹼性條件下腐解,產物有許多不同。酸性腐解液中含有的醛、酚類化合物,在鹼性腐解液中不存在;鹼性腐解液中的酯、萘、苯類化合物,在酸性腐解液中也不存在;即使是兩種腐解液中都存在的酸、醇、烷、烯類化合物,也只是類別相同,具體的化合物也不不盡相同。酸性條件下腐解4周的產物中,含有7種有機酸,鹼性條件下腐解4周的產物中只有1種有機酸,而且不與酸性腐解液中的任何一種有機酸相同;在酸性4周腐解液的35種烷烴和鹼性4周腐解液的38種烷烴,總計63種烷烴中,相同的只有10種,不足20%(表5)。可見土壤的酸鹼度(pH值)將對根茬腐解產物影響很大。
表5 不同腐解時間大豆根際微生物的組成
處 理 |
酸 |
醇 |
酯 |
酮 |
醛 |
萘 |
酚e |
苯 |
烴 |
其它 |
合計 |
||
烷 |
烯 |
類 |
種 |
||||||||||
酸性條件下腐解(pH=2) |
|||||||||||||
2周 |
3 |
5 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
19 |
2 |
0 |
4 |
29 |
4周 |
7 |
10 |
0 |
1 |
1 |
0 |
1 |
0 |
35 |
10 |
2 |
8 |
67 |
鹼性條件下腐解(pH=12) |
|||||||||||||
2周 |
2 |
4 |
0 |
0 |
0 |
3 |
0 |
3 |
17 |
1 |
0 |
6 |
30 |
4周 |
1 |
7 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
38 |
8 |
1 |
7 |
57 |
pH=2時2周與4周 根際微生物相同種數 |
0 |
2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
4 |
0 |
0 |
4 |
6 |
pH=12時2周與4周 根際微生物相同種數 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
0 |
0 |
4 |
1 |
據
根茬腐解4周較腐解2周,產物的類與種都增加,酸性條件腐解,增加了酮、醛、酚類化合物,鹼性條件腐解,增加了酯、酮類化合物,同時,酸、醇、烷、烯類化合物的種數也增加了許多。
同是在酸性條件下腐解,4周腐解液中比2周腐解液中多了4類38種有機化合物,雖然有酸、醇、烷、烯等4類化合物相同,但真正相同的只有2種醇、4種烷烴。同樣是鹼性條件下腐解,腐解4周的產物較腐解2周的產物中,酯類、酮類,少了萘類、苯類。雖然兩種腐解液中都含有酸類、醇類和烷烴、烯烴,但是,增加了3種醇類、21種烷類、7種烯類化合物,特別是烷、烯類化合物增加得很多。這說明第一、在同樣的條件下,不同時期根茬腐解的產物不同,第二、隨著根茬的進一步腐解,有些早期的腐解產物由結構複雜的酸、萘、苯類有機化合物分解或將解成結構簡單的烷、烯類有機化合物(表5)。由此可以說明為什麽大豆根茬初期腐解物的構成成分沒有後期腐解物複雜,但是初期腐解物對大豆的化感抑制作用卻強於後期腐解物。
從大豆根際土壤中最具優勢的真菌類群中,篩選、分離出3株優勢菌株,它們對於大豆有很強的致病性,接種22天、3株優勢菌株都使大豆發生根腐病,程度達到2級。對其分泌物進行GM-MS分析,符合係數大於75%的化合物有烷烴、烯烴、酸、酚、醇、酮、醛、酯、胺、腈類等物質,含有乙酸、丙二酸、十八烷烯醇等多種可能有化感作用的物質。其主要毒素種類如表6所示。可見不同的微生物的分泌物是不同的,因此對於重迎茬大豆的影響也就不同。
表6 大豆根腐病三種病原菌的主要毒素及其致病性
菌株號 |
菌株的屬 |
菌株的種 |
毒素中的主要化合物 |
引發病株危害等級 |
||
20天 |
32天 |
50天 |
||||
29 |
鐮刀菌 |
半裸鐮孢菌 |
2,2,3-三甲基-1,1-環丙烷二腈, 2,3-二甲基-丁二腈 |
1 |
3 |
3 |
30 |
粘帚菌 |
粉紅粘帚菌 |
2,2,3-三甲基-1,1-環丙烷二腈,2-氨基-1-丙基-1,1,3-三腈, 1-乙基-2-硝基苯, 苯丙酮腈, 2-甲基-苯並腈, 3-甲基-苯並腈 |
0 |
2 |
3 |
43 |
鐮刀菌 |
尖鐮孢菌 |
2,2,3-三甲基-1,1-環丙烷二腈,2-氨基-1-丙基-1,1,3-三腈, (1,2-二甲基丙基)丙二腈 |
3 |
3 |
3 |
據
以蒸餾水(對照)、正茬和重茬大豆土壤浸提液培養大豆,再將其根系分泌物按三種不同的量分別加入到PDA培養基中,共得到9種不同處理的培養基。分別向上述培養基中接種根腐病的3種病原菌—半裸鐮孢菌(Fusarium semitectum)、粉紅粘掃菌(Gliocladium roseum)和尖鐮孢菌(Fusarium oxysporum),於25℃恆溫培養,48h後開始測定菌落直徑,每12h測量一次,其中高劑量培養72小時的結果如表7所示。由表7可以看出,3種病原菌在含有重茬大豆根系分泌的培養基上發育得好於在含有對照大豆根系分泌物的培養基上的發育。說明大豆的重茬根系分泌物對於3種病原菌的生長有明顯的化感促進作用,而且重茬大豆土壤浸出液培養的大豆根系分泌物的促進作用大於正茬土壤浸提液培養的大豆的根系分泌物,即重茬的大豆根系分物對病原菌的促進作用高於正茬加根系分泌物、又高於正茬。
表7 大豆根系分泌物對根腐病病原菌的影響(φ:cm)
處 理 |
半裸鐮孢菌 |
粉紅粘掃菌 |
尖鐮孢菌 |
CK (對照,蒸餾水培養的大豆根系分泌物) |
1.00 |
1.60 |
1.85 |
正茬處理 (正茬大豆土壤浸提液培養的大豆根系分泌物) |
2.37 |
1.87 |
2.60 |
重茬處理 (重茬大豆土壤浸提液培養的大豆根系分泌物) |
2.37 |
2.00 |
2.70 |
據
紫青黴菌是土壤中產生毒素對大豆有重大不良影響的優勢種群,重茬大豆土壤中此菌數量幾乎增加了10倍。將大豆殘根和凋落物(即根茬)與土壤混合培養紫青黴菌,殘根和凋落物中的某些成分刺激了該菌的繁殖,無論是正茬還是重茬土壤,加入了大豆根茬(殘根和凋落物),該菌的數量增加了幾十倍(表8)。可見大豆的根茬腐解物刺激了土壤中有害微生物,使其大量增殖,進而對大豆產生了危害。
表8 大豆的殘根和凋落物對紫青黴菌的影響
處 理 |
正茬土壤 |
正茬土壤+殘根 |
正茬土壤+凋落物 |
重茬4年土壤 |
重茬4年土壤+殘根 |
重茬4年土壤+凋落物 |
紫青黴菌數(個/g土) |
8.0 |
138.0 |
159.0 |
78.0 |
760.0 |
720.0 |
用不同的微生物處理大豆根茬2周,所得到的腐解物對於大豆幼苗的生長影響不同。接種分解木質素能力較強的木黴菌,所得到的根茬腐解物對大豆幼根的抑制力最強,接種EM菌和木黴菌的兩個處理,最初階段的根茬腐解物對於大豆幼苗地上部分的抑制作用高於接種土壤微生物(混合菌種)的處理(表9)。由此可見不同微生物分解大豆根茬所產生的腐解物,或者在致毒物質的種類上、或者在致毒物質的數量上有所不同。即土壤微生物對於大豆根茬腐解物有著相當大的影響。同一試驗中,任何一種接種處理,都是根茬腐解2周的產物對於大豆幼苗的抑制作用強於根茬腐解4周的產物,說明大豆根茬腐解的早期產物對於大豆的毒害作用更強。
表9 不同微生物對大豆根茬腐解物
處理 |
殘茬浸出液 |
土壤懸浮液 |
土壤微生物 |
EM菌 |
木黴菌 |
根系生長量(g/盆鮮重) |
|||||
根腐解物 |
1.40±0.05 |
2.52±0.05 |
1.06±0.06 |
0.45±0.05 |
|
莖腐解物 |
1.11±0.03 |
1.85±0.02 |
1.06±0.06 |
0.80±0.04 |
|
地上部分生長量(g/盆鮮重) |
|||||
根腐解物 |
0.61±0.05 |
0.79±0.15 |
0.50±0.24 |
0.49±0.25 |
|
莖腐解物 |
0.58±0.09 |
0.64±0.04 |
0.52±0.08 |
0.52±0.18 |
據
比較重茬大豆與正茬大豆的根系分泌物發現,對羥基苯甲酸等6種酚酸類物質的種類和數量上存在差異,二者的分泌物中都含有羥基苯甲酸、香草酸、苯甲酸,而阿魏酸、黃豆甙原和香草醛則是重茬根系分泌物中所有、正茬根系分泌物中所無的。在二者共有的3種酚酸中,都是在重茬根系分泌物中的含量高於正茬。
向上述兩種處理加入根茬,在根茬腐解物的影響下,有5種酚酸類化合物數量增加,1種(阿魏酸)沒有增加或略有減少。但是,其中含有根茬腐解物,不易區分數量增減的原因到底是由於根系分泌物發生了變化還是由於加入了根茬腐解物。
表10 大豆根茬腐解物對大豆根系分泌物的影響(μg/g)
項 目 |
說 明 |
對羥基苯甲酸 |
香草酸 |
香草醛 |
苯甲酸 |
阿魏酸 |
黃豆甙原 |
重茬處理與 正茬處理的差值 |
無根茬腐解物影響 時根系分泌物量差 |
0.0078 |
0.0024 |
0.0031 |
0.5281 |
0.0271 |
0.0586 |
重茬加根茬處理與 正茬加根茬處理的差值 |
有根茬腐解物影響 時根系分泌物量差 |
0.0050 |
0.0291 |
0.0025 |
0.8442 |
0.0171 |
-0.2257 |
影 響 方 向 |
- |
+ |
- |
+ |
- |
- |
|
正茬處理加入根茬與 正茬處理未加入根茬的差值 |
受腐解物影響所增加的 根系分泌物與根茬腐解物 |
0.0054 |
0.0050 |
0.0029 |
0.0158 |
0.0000 |
0.5510 |
重茬處理加入根茬與 重茬處理未加入根茬的差值 |
受腐解物影響所增加的 根系分泌物與根茬腐解物 |
0.0026 |
0.0317 |
0.0023 |
0.2319 |
-0.0100 |
0.2667 |
據
比較重茬加根茬處理與正茬加根茬處理的酚酸量的差值和重茬處理與正茬處理的酚酸量的差值,從二者之間的不同,可以看出在根茬腐解物的影響下,根系分泌物中6種酚酸類物質的數量都發生了變化,對於根系分泌香草酸和苯甲酸,根茬腐解物有正向影響,對於根系分泌對羥基苯甲酸、香草醛、阿微酸和黃豆甙原,根茬腐解物有負向影響(表10)。
上述結果表明,根茬腐解物影響了根系的生理活動、使根系分泌物的組成及數量發生了變化。
2.4 土壤有機化合物對重迎茬大豆的影響研究結果表明儘管不同來源的根際土壤有機化合物的組成成分種類有些差異,但是其主要成分、特別是對大豆產生化感抑制作用的有效成分基本相同,所以,它們都能對大豆的幼苗或植株產生不利的影響(表11)。這種受抑制現象同樣在重茬大豆中發生,可見重迎茬大豆生長發育不良、產量降低與根際土壤中的有機化合物以及根系分泌物、根茬腐解物、微生物分泌物有關。應用鄰苯二甲酸等酚酸類化學試劑進行模擬試驗,得到了與上述3物相一致的結果,可見根際土壤有機化合物中對大豆有化感抑制作用的成分中包含有酚酸類物質。
表11 不同來源的土壤有機化合物對大豆的影響
來 源 |
根長 |
株高 |
地下部分干(鮮)重 |
地上部分干(鮮)重 |
根系活力 |
產量 |
||||||
對照 |
處理 |
對照 |
處理 |
對照 |
處理 |
對照 |
處理 |
對照 |
處理 |
對照 |
處理 |
|
土壤有機化合物1) |
100.0 |
90.2 |
100.0 |
100.0 |
100.0 |
100.0 |
100.0 |
|||||
大豆根系酚泌物1) |
100.0 |
81.1 |
100.0 |
100.0 |
100.0 |
100.0 |
100.0 |
|||||
大豆根茬腐解物2) |
100.0 |
80.8 |
100.0 |
100.0 |
37.3 |
100.0 |
82.7 |
100.0 |
70.4 |
100.0 |
75.4# |
|
根際土壤微生物3) |
100.0 |
47.3 |
100.0 |
52.2 |
100.0 |
100.0 |
100.0 |
100.0 |
73.8 |
|||
鄰苯二甲酸1) |
100.0 |
52.6 |
100.0 |
43.2 |
100.0 |
89.2 |
100.0 |
34.7 |
100.0 |
100.0 |
||
重茬大豆2) |
100.0 |
100.0 |
90.0 |
100.0 |
100.0 |
100.0 |
75.7 |
100.0 |
100.0 |
據1)
各類根際土壤有機化合物中都含有的丙二酸和鄰苯二甲酸,在培養液中加入一定濃度的這兩種化學藥劑培養大豆,結果藥劑濃度超過
表12 兩種酚酸類化學藥劑對大豆生長的影響
酚 酸 |
濃度 g/L |
胚根長 cm |
根乾重 g/株 |
地上乾重 g/株 |
株高 cm |
根系吸收面積 |
活躍吸收面積 |
||
總的 |
活躍的 |
% |
差異 |
||||||
丙二酸 |
CK |
|
|
|
|
0.4731 |
0.2103 |
44.46 |
A |
0.01 |
3.60ab |
|
1.328b |
55.5ab |
0.4465 |
0.1608 |
36.01 |
B |
|
0.05 |
3.34ab |
0.050b |
1.161b |
50.3bc |
0.4169 |
0.1009 |
31.29 |
C |
|
0.10 |
3.15ab |
0.047b |
|
|
0.3549 |
0.1049 |
29.56 |
D |
|
0.20 |
2.96ab |
||||||||
0.50 |
2.83b |
|
0.486d |
21.7d |
|||||
鄰苯二甲酸 |
CK |
|
|
|
|
0.7260 |
0.3277 |
45.14 |
A |
0.01 |
3.13b |
0.068ab |
|
|
0.8576 |
0.2737 |
31.92 |
B |
|
0.05 |
2.92bc |
0.067ab |
1.145b |
41.6ab |
0.7380 |
0.2302 |
31.19 |
B |
|
0.10 |
2.61bc |
0.066ab |
|
37.8b |
0.2008 |
0.0431 |
19.90 |
C |
|
0.20 |
2.34bc |
0.060b |
0.487d |
|
0.0557 |
0.0015 |
2.69 |
D |
|
0.50 |
2.28bc |
|
0.468d |
死亡 |
死亡 |
生育期間,正、重茬大豆土壤重的對羥基苯甲酸和香草酸都隨著生育進程而降低,但重茬土壤中這二種酚酸的含量始終是重茬高於正茬;正茬大豆土壤中香草醛的含量變化不規律,重茬大豆土壤中的香草醛隨大豆的生育進程而增加,結果是大豆的生育初期正茬高於重茬,生育中期以後重茬高於正茬(表13)。根際土壤中酚酸類物質含量增高是重茬大豆生長發育受阻、產量降低的一個原因。
表13 重茬與正茬大豆生育期間根際土壤酚酸含量(μg/g N NaOH)
時間 |
對羥基苯甲酸 |
香草酸 |
香草醛 |
|||
正茬 |
重茬5年 |
正茬 |
重茬5年 |
正茬 |
重茬5年 |
|
5月 |
7.00 |
8.58 |
18.66 |
21.74 |
2.95 |
2.81 |
7月 |
4.38 |
5.92 |
13.96 |
17.50 |
1.82 |
2.92 |
9月 |
3.67 |
5.97 |
10.69 |
16.81 |
2.60 |
3.57 |
3.1 土壤中的有機化合物,因所用的提取與分析方法的不同而不同,我們試驗研究中所得到的產物,主要有蛋白質、氨基酸、多糖、酚酸、酶等類物質,而且各類物質的種類和數量因為大豆的重迎茬種植而與正茬有明顯的不同。本文所報道的是無水乙醇和二氯甲烷提取物的色譜-質譜聯合測定的結果,為酚、酸、醛、烴等類物質。關於蛋白質、氨基酸、多糖已在第六報中有所闡訴,關於土壤中的酶及其活性等問題將在第十二報中報道。
3.2 酚酸類有機化合物對大豆有明顯的化感抑制作用,重迎茬大豆根際土壤中酚酸類有機化合物不僅種類比正茬大豆增加,而且數量也增加,因此對大豆的生長發育產生了不利的影響。所以含有能夠產生化感抑制作用的酚酸類物質的根系分泌物、根茬腐解物和微生物分泌物都是重迎茬大豆減產的原因之一。
3.3 根際土壤有機化合物中,生長2周的大豆植株的根系分泌物對於大豆的抑制作用大於4周大豆植株的根系分泌物;腐解4周的大豆根茬腐解物對於大豆的抑制作用大於腐解8周的大豆根茬腐解物,而且不同腐解時間的腐解產物有許多不同;重茬大豆播前根際土壤有機化合物較正茬大豆生育期間明顯地減少了種類和數量,表明根系分泌物分泌到根際土壤中之後會發生變化;生育期間重茬大豆土壤中有機化合物較迎茬大豆豐富,表明上一年的根茬腐解物無變化地留存到下一年已經不是很多。從這幾方面可以看出,第一、早期的土壤有機化合物對大豆有較大的抑制作用,第二、根際土壤中的有機化合物在土壤—植物—微生物體系的作用下不斷地發生轉化、降解。因此,也可以說重迎茬大豆受根際土壤有機化合物的不利影響,主要發生在生育前期、特別是幼苗期;對重迎茬大豆產生較大影響的也主要是當年的根系分泌物、根茬腐解物和微生物分泌物。
3.4 大豆根際土壤有機化合物主要來自大豆的根系分泌物、根茬腐解物和根際微生物分泌物。這三者是互相影響著的。大豆重迎茬種植,首先是上一年土壤里殘存的根茬和根茬腐解物刺激了大豆幼根,使根系分泌物發生與正茬大豆不同的變化,根系分泌物又對根際土壤微生物產生影響,影響了其區系構成以及活性和分泌物,再由區系發生了變化的微生物的活動反過來影響根茬的腐解及其產物、影響大豆植株的生長發育及其根系的分泌物,直至影響大豆的產量。
參考文獻1. 許艷麗、韓曉增主編。大豆重迎茬研究。哈爾濱,哈爾濱工程大學出版社,1995
2. 韓曉增、許艷麗主編。大豆重迎茬減產控制與主要病蟲害防治技術,北京,科學技術出版社。1999
3. 古古雅樹主編。植物生理講座 第五卷 物質交換與運輸。北京。科學出版社。1979。
4. E. W. 臘塞爾著,譚世文,林振驥,郭公佑等譯。土壤條件與植物生長。北京。科學出版社。1979。
5. F. B. 索爾茲伯里,C. 羅斯著,北京大學生物系譯。植物生理學。北京。科學出版社。1979。
6. 何志鴻、劉忠堂、許艷麗等。大豆重迎茬減產的原因及農藝對策研究 --重迎茬大豆減產的主要原因。黑龍江農業科學。2003.2:1-4
7. 何志鴻、劉忠堂、許艷麗等。大豆重迎茬減產的原因及農藝對策研究 第三報 重迎茬大豆的病蟲危害。大豆科學。2003,22(1):40-44。
*本項研究為1993年黑龍江省科技攻關招標課題,主持人江修業;1994-1996年黑龍江省科技攻關重大項目,合同編號G94B
**作者簡介:何志鴻(1942-),男,遼寧省黑山縣人,研究員,主要從事大豆育種、栽培研究和科技管理。
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