陰陽合而萬物生——亂談性別的演化

本文大概是Ent發表在科學松鼠會的第一篇文章，並獲得了2009年松鼠會某一期徵文比賽的二等獎（當期的一等獎空缺）。

當時的徵文評委會也沒想到精彩如此的文章，竟然出自一位本科學生之手。為了找出下一個「Ent」，看來徵文比賽要繼續辦下去。別急，獎品準備停當後，馬上搞起。

免責聲明:

1 本文中所有「意識到」「發現」等詞語都是自然選擇意義下的比喻，行為的主體通常並不具有相關的概念。

2 本文只為追述演化歷史，請勿從事實中導出任何道德內涵或者社會意義。

關關雎鳩，在河之洲。雌雄兩性的區分是如此普遍又是如此根本，以致智慧如老子也願意將它作為宇宙的基本結構和體系。負與正，陰與陽，雌與雄，柔與剛，使這個世界形成了完美的對偶，又將破缺的對稱安置的如此巧妙，以致於太極兩儀生四象，變幻出無盡的可能。大概這正是哲學家和詩人所熱愛的世界——或許還有某些物理學家。

然而不幸的是，萬惡的演化生物學家這一次又來搗亂了，他們懷揣對完美理性的敵視，企圖指出這一切都摻雜了歷史的因素，因此充滿了不確定和偶然性，甚至還自鳴得意地認為只有這樣才能真正產生出我們今天所見的豐富多彩的世界……這些人如此惡貫滿盈，以致於本人不得不嘗試詳盡地分析他們的可惡邏輯，以昭天下蒼生，遂有此文。

按照這批人的說法，話說開天闢地之時，生命誕生於某個小池塘或者硫化鐵空腔里或者深海熱泉口或者粘土礦表面之時，本不分陰陽牝牡，渾然一體，象帝之先。這個過程從38億年之前開始，一直持續了大約20億年，生命之間老死不相往來，本本分分地複製自己，謂之曰「無性繁殖」。

然而，終究還是出了岔子。不知何故，上古的道德逐漸淪落，某些不那麼本分的生命形式開始蠢蠢欲動，以致於要摻和別家事務，直至開始強行輸出自己的意識形態，也就是基因。如果一個基因能夠主動擴大自己的覆蓋率，它的覆蓋率當然會擴大，這就是自然選擇，沒什麼奧秘。於是這種基因迅速地擴張。

可是這裡出現了一件玄妙之事。你擴張，難道我們不反抗嗎？我們不會抵制和平演變嗎？一個外來的基因摻進來，肯定加重了基因複製時的負擔，但其它生命對此的抵抗卻相當有限，有的甚至可稱夾道歡迎。這算什麼道理？

【原核細胞】

【真核細胞】

話分兩頭，這裡需先提及生命另一項偉大的成就：真核細胞。最早的細胞生命是原核細胞（「沒有核」），真核細胞不但有核還有一大堆稀奇古怪的細胞器，什麼葉綠體、線粒體之類，這些東西其實都是曾經的其它原核細胞，被吃進去之後留在細胞內一起生活。這個成就大約發生在15億年前，換言之我們知道在15億年的時候已經有了捕食和寄生。

這寄生正是關鍵。生命起源之時是在一個狹小的範圍內，環境基本處處相同，只要適應了一個地方就能適應其它地方，所以子傳父訓是最好的辦法，人人都閉關鎖國杜絕外來意識形態。雖然後來生存範圍逐漸擴大，但是對於渺小的早期生命來說，所有環境的改變都是逐漸完成的，因此對祖訓稍加變通即可遊刃有餘。

而個體一旦遭到寄生，維持現狀就不是一個好主意了。環境不變則性狀不變的原則對寄生生物一樣管用，因此必須時不時發動改革才能讓寄生蟲不得安寧。可改革的來源何在？與其依靠隨機的突變胡亂嘗試，不如先借鑒它山之石，也即外源基因。因此時常接納外源基因成為有利可圖之事，基因重組現象由此誕生，這也正是性的最早起源。約翰·鄧恩說愛情以跳蚤為承擔載體，果然還是有道理的~

大概有人疑心，這些單細胞的小東西哪會動這麼複雜的念頭？這就是1號免責聲明的內容了~~~在整個過程中，它們並不知道自己在幹什麼。不過沒關係，由於隨機突變，總會有人做出些和別人不一樣的動作，假如這策略碰巧有利於生存而且還是可遺傳的，那麼它的下一代就會比較多，而且其中絕大部分也會繼承這種行為方式。當這個過程重複多次之後，我們會看到群體中大部分個體都在使用這種策略，就好像整個群體認為這個辦法好而接納它一樣，這就是自然選擇的基本原理，當然群體並不會為此真的去召開什麼表決大會。本文提及的所有內容都是這個意義上的比喻而已。

回歸正題，這時的性看起來和現在當然不太一樣了，所有的交換都是偶然的、鬆散的，缺乏固定程序，每次的交換量也不確定，最重要的是：它和繁殖還沒有發生聯繫；在細菌中直到現在二者還是分離的。我們現在習慣於將性看作繁殖手段，但是當年它不過是一種對抗寄生蟲的策略而已（還可能附帶一些額外小好處）。進化史上充滿了這種半路出家，信奉完美主義的同學看進化史大概會看崩潰……

那麼性為何要與繁殖接頭呢？一種可能是，個體自身可以留在原地不動，但繁殖出的後代總是要擴散到別處去的，那裡環境很可能和家裡不同，預先帶上一些變化（還記得嗎？性的作用是引入變化）可能會有助於適應新環境。

無論如何，在真核生物中，性逐漸失去獨立地位而成為了繁殖手段之一。既然牽涉到繁殖這頭等大事，那性的雙方不弄成徹底公平肯定是不罷休的。換言之，在產生出的子公司（後代）中，必須雙方各得一半股份（基因），才能保證長遠合作。在很多低等生物中都可以見到的接合生殖以及同配生殖，就是這種原始的合作方式。

還有一個小問題：是不是隨便兩人都可以合資呢？答案是不能，但鄙人至今沒有見到一個非常好的解釋說為什麼不能。據說這一條最早可能與避免近親繁殖有關。總之現實是，小部分生物里個體被分成很多類，同類之間不能合資；大部分生物只分成兩類。我們把這種分類稱為「性別」。

這種合作要求股份相同，但是股份一樣投資卻未必非要一樣。一個個體擁有的總資本（營養物質）大體是一定的，它可以選擇作弊，也即產生配子（必定含50%股份）的同時卻給配子里少加一些投資，這樣就能產生更多的配子，參股更多的公司；而且輕裝上陣的配子也能夠游得更遠，更可能找到另一半。可是當大家都這麼想時，新生的公司就要面臨資金不足而倒閉的窘境了。終於有人明白過來，與其扔出一堆廣種薄收命運未卜的小配子，還不如把資本集中到少數幾個大配子里旱澇保收要划算一些；而且由於大配子少，可以選擇最優秀的小配子與之結合。於是乎出現了兩種生殖策略，後世生態學家會分別稱之為r策略和K策略。你肯定已經看出來，這兩種策略分別對應雄性和雌性，這種對應很可能與性別的產生有關，但是誰因誰果，鄙人還不太清楚。

有趣的是這兩種策略總是難分高下，因為每一種策略是否成功取決於別人採用何種策略，用生態學術語叫做「頻率依賴選擇」，說白了就是物以稀為貴。細緻一點說，既然每一個後代都有一對父母，那麼如果雌多雄少，平均每個雄性就會比雌性擁有更多後代，這時多生雄性就有利可圖；反之亦然。因此最後雌雄比例通常都會拉平到1:1，兩種策略也因而長期共存下去。

兩性之間的根本差異也由此奠定：所謂雄性，就是只提供精子，而對後代的資源貢獻極少的那一方；而雌性，則是提供卵子、對後代付出極大犧牲的那一方。這個根本的不對等貫穿了後來的整個生命史，也是所有兩性不對稱現象的根源。

付出的差異首先導致了繁殖策略的不同。雌性看起來顯然是稀缺方，但是這裡的稀缺卻不能用數量定義，因為大多數物種的繁殖並非一一對應，而且我們也記得雌雄的總數量應該是相當的。所以稀缺的定義要改換——生殖潛能較低的一方稱為稀缺，反之稱為過剩。

稀缺一方當然佔優勢，可以坐等對方送上門來，還可以挑挑揀揀。對雌性而言，因為孩子的總量基本上一定，最好是讓每個孩子都活得更好。一開始大家都不懂得要照顧孩子，這時選擇雄性的標準就以好基因為主。可惜基因不會讓你直接看見，因此只好以貌取人——身強力壯毛鮮羽麗者優先，否則免談。這種情況下，雌性之間也相對不容易出現吃醋。

而雄性的最佳策略卻是上述的廣種薄收，也即儘可能與多個雌性交配，因為他們生殖潛能很高。可是每個雄性都這麼想時，大家必然會存在利益衝突，所以雄性不但要通過雌性的挑選，還得把競爭對手幹掉。這樣，雄性競爭和雌性選擇成為繁殖中的兩大要素，總稱為「性選擇」。這就是貂蟬同學反間計的理論依據~~~

因此動物界最典型最常見的生殖模式是：一群雄性互相競爭，最後優勝者帶走所有或者大多數的雌性。

雄性之間直接鬥爭通常是很暴力的。有一個流行的說法說，同種動物內部的鬥爭都是高度儀式化的，只有人類才會互相殺戮；可惜我所知的例子卻並非都是如此。鬥爭的暴力與否主要取決於潛在的利益大小——馬爺爺說過，只要有200%的利潤就可以蔑視一切法律>_<>

而雌性選擇則很有趣，自然界中雄性大多比雌性漂亮（我們最熟悉的例子是孔雀和鴛鴦），正是因為雌性擁有選擇權。雌性選擇是一個巨大的話題，這裡無法詳述，只能暫且擱置，有興趣的同學自己去查吧。這裡只說一點，容貌又不能當飯吃，為什麼漂亮會成為擇偶標準呢？對於鳥類和哺乳動物，漂亮主要有兩種，其一是體格，其二是毛色。前者和捕獵能力有關，容易理解；後者嘛，呵呵，其實反映了個體抵抗寄生蟲的能力（還記得嗎？性最早的作用之一就是抵抗寄生蟲……）。毛髮富含蛋白質，是寄生蟲最喜歡的居所，所以能夠長一身鮮亮毛髮的個體肯定不簡單~可憐的哺乳動物由於祖先是夜行的，所以毛髮沒什麼鮮艷的色彩；但是鳥類的羽毛五彩斑斕，說到最後還要拜寄生蟲所賜……

【側斑蜥】

明爭完了並不是結束，所謂打江山易守江山難，換成美人一樣適用。正常鬥爭中的失敗者常常會採取一些不太光明的手段，反正也沒有道德評判……我最喜歡的例子是一種側斑蜥(Uta stansburiana)，它的雄性有三種形態，由遺傳決定。橙色的O型個子大，戰鬥力強（可惜短命，這是個體層面的代價），其它型蜥蜴在單挑中是勝不過的。但是正所謂出奇制勝，另一種Y型可以模擬雌性的體色和行為，混入O型的後宮之內，趁其不備再行苟且；可Y型遇到雖然個子小、眼睛卻尖的B型就很容易被看穿。而B型的眼睛卻又無助於打贏O型……嘿嘿，想起小時候那個最經典的遊戲沒？剪子包袱錘啦。這是「頻率依賴選擇」的又一個絕佳例子——沒有單一的最佳策略，只有多種策略的平衡。

但是千萬別忘記，之所以出現這種不對等的根本原因是雌性生殖潛能低，而不是因為雌性天生陰柔。反過來，假如哪一天雌性的生殖潛能比雄性高了呢？這種情況很聳人聽聞，卻是存在的，這就是博物學的魅力所在。就在我們熟悉的螽斯中，雄性給雌性的精子囊外面包裹很厚一層的營養物質，雌性會吃掉它以便更好的繁殖。當食物充足時，雌性稀缺，一切正常；可一旦食物短缺，形勢立即逆轉，現在雄性不怎麼積極了，反而是雌性為了雄性而爭風吃醋，最後雄性挑選獲勝的雌性一起閃人。而在海馬中，因為雄性莫名其妙地擔當了撫育的責任，可想而知成為了稀缺資源，所以雌雄角色也是反轉的。

注意，到這裡跑進來一個新因素，就是除了精子卵子之外的額外投資，尤其是後天的撫育。精子卵子這是歷史遺留問題，沒辦法，咱認了，這後天因素加進來總算可以扯平吧？遺憾的是，後天撫育的重擔絕大多數情況下又落在了雌性上，反而放大了這種差異。這是為什麼？

原因還是因為先天不對稱。假定，一個孩子沒人養就活不下去，而單親家庭時能長大但是單親會很辛苦。現在一對雌雄個體生了個孩子，雄性想：假如現在我扔下孩子跑掉，另尋新歡（薄情策略），如果雌性能把孩子帶大，那麼再好不過；就算雌性也不要孩子了，我不過損失幾個不值錢的精子而已。這樣比起從一而終（忠貞策略）要划算。可是雌性卻不能如此打算，因為假如雌性先跑，雄性後跑，那麼雌性損失卵子這就嚴重得多。所以大部分情況下，雌性只好老老實實留在家裡。並且在哺乳動物中，由於胎生的原因，在懷胎期間雌性根本沒有逃跑的可能……更何況，雌性可以確定孩子是自己的，而雄性卻不能確定這一點，要讓雄性老實養大一個未必是自己的孩子，實在是有難度。

難歸難，很多情況下我們的雌性同胞還是做到了，怎麼辦呢？很簡單，強行加大雄性的投資，使薄情策略的損失加大。別忘了，事前的選擇權還在她們這裡。所以，在很多物種中，雌性普遍採取的策略是：不是隨便答應（放蕩策略），而是要求雄性先做出一定的犧牲以表明誠意（羞怯策略）。如果這種犧牲能順便給自己帶來利益或者順便檢驗出對方的其它能力，那就再好不過啦~所以雄性在表白上常常要下大功夫，這也是動物世界等節目最喜歡的主題之一。也因此這類努力最常見的是為雌性提供食物或者住所，一舉三得（誠意、能力、實際好處）。這樣，雄性在孩子出生之後假如想逃跑，還得再費時費力把求偶儀式從頭來一遍，相比之下忠貞策略或許還划算一些。

當然了，從來沒有萬能的策略，自然界總是在多樣性中保持平衡。剛才說在很多動物中雌性不容易吃醋，是因為雄性的生殖資源（精子）近乎無限，不存在競爭問題，大家都挑最好的雄性就成。然而，當某些雌性決心迫使雄性顧家時，這一景象就不復存在了——一個人不可能同時照顧兩個家，所以現在雌性也開始嫉妒了，只不過為的不是生育力，而是養育後代的資源。這個後果相當嚴重，一直波及到人類。有調查表明，人類男性其實吃醋程度和女性差不太多，但是有一重大區別：女性對配偶的感情不貞更敏感，而男性對配偶的行為不貞更敏感。原因很簡單，女性希望有足夠的養育後代的資源，而男性則想保證孩子是自己的……

暫且不說人類，一旦雌性之間開始爭奪，處於劣勢的雌性就會考慮一些非常規手段，比如依靠減免雄性的投資來吸引雄性。於是出現了策略的回歸：不要求或者少要求雄性做犧牲。顯然，放蕩的雌性的存在會鼓勵薄情的雄性，於是使忠貞的雄性減少，於是使羞怯的雌性吃虧。但是羞怯的雌性都是先天佔優勢者，她們的後代相對而言也較多，又會擠占放蕩雌性的比例……我們由此陷入無窮無盡的負反饋，但是結果通常都差不多：和兩性的策略類似，這四種演化策略形成一個更複雜的平衡。看出來了沒？在頻率依賴選擇的作用下，自然界常常會出現多種策略的混合體。這是生態多樣性的根本理論依據。

可惜這個場景在我們人類看起來並不是很美好，好像大家都是工於算計處心積慮，一切從利益出發，從不考慮什麼道德社會意義……這就得回到我們的2號免責聲明。在自然界中，個體往往對自己的所作所為沒有概念，因此也談不上有道德可言。但是人類社會和動物社會有重要的區別，由於文化遺傳的出現，使我們真正可能「反抗自私基因的暴政」，能夠對自己的行為進行反思，並且可以超越個體層面，從整個社會的角度思考問題，因此諸如倫理、道德、善惡等概念只在人類中才可能真正出現。我們當然可以觀照自然界芸芸眾生，反思我們自己的生存狀態，但絕不能說，「因為自然界如此這般，所以我們人類也理當如此這般」。這種說法就是所謂訴諸自然謬誤(Appeal to Nature)，當年斯賓塞的社會達爾文主義就是栽在這個謬誤之上。然而，在思考、評價甚或設計我們自己的道德時，卻也不能忘記人終究是進化的產物，背負了太多的進化歷史重擔，不可能立即接納一個理論上完美無缺的價值觀。承認和正視歷史的遺產，又不被歷史所束縛，這是進化理論對我們現實生活最寶貴的啟示，也是面對迅速變化的環境時最可能成功的一種策略。