乙烯信號簡史 | 乙烯受體家族的「愛恨情仇」

來自專欄菜鳥學飛記

俗話說：「好兄弟高打牆，親戚朋友遠離鄉。」意思是說，如果想兄弟之間和睦相處，就必須在兩家之間打一堵牆隔離，如果想親戚朋友之間的關係好，那就必須要離得遠一點。正所謂，距離產生美。

我們在上一講中提到，乙烯受體家族一共有「五兄弟」。和我們人類一樣，乙烯受體家族成員一多，肯定就不可避免地惹出許多麻煩，生出許多事端。那麼，這些成員之間有沒有什麼遠近親疏呢？植物為什麼要進化出這麼多受體，它們之間的功能又有什麼分化呢？下面，讓我們一起來看一下乙烯受體家族裡的那些「愛恨情仇」。

1. 乙烯受體家族的分類

首先，我們來看一看乙烯受體家族的分類。總體來看，乙烯受體家族主要包括以下幾個保守的結構域：一個負責和乙烯結合的N端，一個GAF結構域以及一個蛋白激酶結構域。另外，其中的三個受體（ETR1、ETR2和EIN4）的C端還有一個接收結構域（receiver domain）。根據乙烯結合結構域的蛋白序列相似性，可將乙烯受體分為兩個亞家族。亞家族I包括ETR1和ERS1，它們具有組氨酸激酶活性所必需的氨基酸殘基，具有組氨酸激酶的活性。亞家族II包括ETR2、ERS2和EIN4，它們的組氨酸激酶結構域退化，具有絲/蘇激酶的活性。另外，亞家族II的N端還多了一段氨基酸序列，可能具有信號肽的作用。非常有意思的一點是，ERS1既有組氨酸激酶的活性，又有絲/蘇激酶的活性。由此可見，和其他植物激素比，乙烯受體具有更強的結構和功能的複雜性。

2.乙烯受體的功能分化

正如我們人類講究長幼尊卑，許多生物學過程也是要講究次序的。既然乙烯受體家族有這麼多成員，那麼這五個成員在乙烯信號轉導中是起到同等重要的作用，還是也有一定的主次之分呢？

2003年， Anthony B. Bleecker實驗室在The Plant Cell上發表一篇題為Analysis of combinatorial loss-of-function mutants in the Arabidopsis ethylene receptors reveals that the ers1 etr1 double mutant has severe developmental defects that are EIN2 dependent的文章。文章中對乙烯受體loss of function突變體進行不同的組合，構建了多種組合的雙突和多突。對這些突變體表型進行觀察後發現，對於擬南芥黃化苗，所有的乙烯受體突變體組合都表現出部分的組成型乙烯反應，但對外源乙烯處理仍有反應，這也在此說明了乙烯受體家族存在功能冗餘。而對於生長在光照下的幼苗，ers1etr1雙突的生長發育受到更加明顯的影響，比如蓮座葉變小，晚花以及不育，說明乙烯受體亞家族I在光下擬南芥的生長發育過程中具有更重要的作用。

2007年，Schaller, G. E實驗室在BMC Plant Biology上發表題為 A strong constitutive ethylene-response phenotype conferred on Arabidopsis plants containing null mutations in the ethylene receptors ETR1 and ERS1的文章，對乙烯受體亞家族I的功能進行了詳細的研究。研究發現，etr1ers1 loss of function雙突表現出非常嚴重的組成型乙烯反應表型，說明亞家族I可能在乙烯信號轉導通路中發揮更重要的作用。同時，將ETR1轉化到雙突中即可完全回復突變體的乙烯反應表型。另外，etr1ers1仍然具有一定的乙烯反應，說明乙烯受體亞家族II可以獨立行使部分乙烯受體的功能。

2010年，中科院上海植生所文啟光課題組在BMC Plant Biology上發表文章Genetic and transformation studies reveal negative regulation of ERS1 ethylene receptor signaling in Arabidopsis。研究發現，在含有野生型ETR1的乙烯受體突變體中引入ers1突變，反而會減輕其組成型乙烯反應表型，而過表達ERS1則增強對植物生長的抑制，說明在調控乙烯反應方面，ERS1具有雙重作用：抑制乙烯反應，以及依賴於ETR1的促進乙烯反應。關於這一雙重功能是如何實現以及如何調控的，仍需進一步研究。

2012年，上海植生所文啟光課題組一鼓作氣，在Plant Physiology上發表文章Arabidopsis ETR1 and ERS1 differentially repress the ethylene response in combination with other ethylene receptor genes，創新性地將ETR1和ERS1顯性突變導入乙烯受體loss of function五突（5LOF）中，觀察顯性突變對五突乙烯反應的恢復情況，研究基因的功能。研究發現，將etr1-1顯性突變導入5LOF中，雜交後代表現出乙烯不敏感的表型，說明etr1-1可獨立於其他乙烯受體，抑制擬南芥的乙烯反應。而ers1-1顯性突變對乙烯反應的抑制依賴於ETR1和EIN4。以上結果說明，不同的乙烯受體之間可能發生互作，共同調控植物複雜的乙烯反應。

3. 乙烯受體多樣化的意義

除了擬南芥，在其他植物中（比如番茄）也發現了乙烯受體家族，這說明乙烯受體家族並不是擬南芥所特有的，更不是擬南芥基因組複製造成的。那麼，乙烯受體家族的存在有什麼意義呢？對於這一問題，科學家們有許多假設：

(1) 不同受體對乙烯的親和性可能不同，它們分工合作，共同感知不同濃度的乙烯；

(2) 在轉錄水平，不同的受體對乙烯的反應不同，受體特異的乙烯響應模式，可能會引起不同的乙烯反應；

(3) 受體在植物中的表達模式不同，這可能和植物在不同生長發育時期，各個組織和器官不同的乙烯反應有關；

(4) 不同的受體，可能和不同的下游因子互作，或者和同一因子具有不同的親和性；

(5) 受體之間可能存在複雜的互作模式，相互影響，共同調控乙烯反應。

總之，由於乙烯在生物的生長發育以及響應外界環境的過程中具有非常重要的作用。乙烯受體的複雜性，可能是乙烯功能複雜性和重要性的結果。

【參考文獻】

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Qu, X., Hall, B. P., Gao, Z., & Schaller, G. E. (2007). A strong constitutive ethylene-response phenotype conferred on Arabidopsis plants containing null mutations in the ethylene receptors ETR1 and ERS1. BMC Plant Biology, 7(1), 3.

Liu, Q., Xu, C., & Wen, C. K. (2010). Genetic and transformation studies reveal negative regulation of ERS1 ethylene receptor signaling in Arabidopsis. BMC plant biology, 10(1), 60.

Liu, Q., & Wen, C. K. (2012). Arabidopsis ETR1 and ERS1 differentially repress the ethylene response in combination with other ethylene receptor genes. Plant Physiology, pp-111.

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