第八章 微生物的生態

生態學 (ecology)，是一門研究生命系統與其環境系統間相互作用規律的科學。微生物生態學(microbial ecology)，研究微生物與其周圍生物和非生物環境條件間相互作用規律的科學。第一節 微生物在自然界中的分布與菌種資源的開發自學內容（參課本P247-259）：1. 了解微生物在土壤、水體、空氣、工農業產品、極端環境及生物體內外的分布概況；2.. 熟悉水體自凈作用；飲用水的微生物學標準及採用大腸菌群作為檢測指標的原理；不同嗜極菌的特點及其應用；3. 掌握正常菌群(normal flora)、微生態製劑(microecologics)及益生菌劑(probiotics)的概念。正常菌群：生活在健康動物各部位、數量大、種類較穩定、一般能發揮有益作用的微生物種群。微生態製劑：根據微生態理論而製成的含有有益菌的活菌製劑，具有維持宿主微生態平衡、調整宿主微生態失調併兼有其他保健功能。益生菌劑：指一類分離自正常菌群，以高含量活菌為主體，一般以口服或粘膜途徑投入，有助於改善宿主特定部位微生態平衡併兼有若干其他有益生理活性的生物製劑。目前益生菌劑實際成了微生態製劑的代名詞。第二節 微生物與生物環境間的關係自學內容（參課本P259-264）：1. 掌握互生、共生、寄生、拮抗和捕食的概念；2. 熟悉微生物間及微生物與其它生物間的上述關係。1.互生（metabiosis）即代謝共棲，兩種可單獨生活的生物，當它們在一起時，通過各自的代謝活動而有利於對方或偏利於一方的生活方式。如好氧性自生固氮菌與纖維分解菌生活在一起時，後者分解纖維素產生的有機酸可供前者用於固氮，而前者所固定的有機氮化物則可滿足後者對氮素養料的需要；人體腸道正常菌群與宿主間的關係；互生現象在工業發酵上的應用：混菌培養或混合發酵。2.共生（symbiosis）兩種生物共居在一起，相互分工協作、相依為命，甚至達到維分難解，合二為一的極其緊密的一種相互關係。如菌藻共生或菌菌共生形成的地衣(lichen)，前者是真菌與綠藻，後者是真菌與藍細菌共生。其中的藻類或藍細菌進行光合作用，為真菌提供有機營養，而真菌則產生有機酸分解岩石中的某些成分，為藻類或藍細菌提供所需的礦質養料；又如根瘤菌與豆科植物間的共生。3.寄生（parasitism）一種小型生物生活在另一種較大型生物的體內或體表，從中奪取營養進行生長繁殖，並使後者蒙受損失甚至被殺死的一種相互關係。如噬菌體與其宿主菌間的關係；寄生於細菌的小型細菌—蛭弧菌（Bdellovibrio）。4.拮抗（antagonism）即抗生，某種生物所產生的特定代謝產物可抑制它種生物的生長發育甚至殺死它們的一種相互關係。如由拮抗性微生物產生的抑制或殺死其他生物的抗生素。5.捕食（predatism，predation）或獵食，一般指一種大型生物直接捕捉、吞食另一種小型生物以滿足其營養需要的五種相互關係。如原生動物吞食細菌和藻類，在污水凈化和生態系統的食物鏈中都具重要意義；捕食性真菌捕食線蟲的現象。第三節 微生物與自然界的物質循環生物地球化學循環(biogeochemical cycle)，在生物化學推動力的作用下，自然界中的物質在生物圈中所進行的轉化和運動。一 碳素循環 (carbon cycle)（參課本P265圖）更確切地說是碳、氫、氧三種元素組成的有機物轉化中的作用。1 碳在生物圈中的總體循環初級生產者把CO2轉化為有機碳為異養消費者利用，並進一步循環，部分有機化合物經呼吸作用被轉化為CO2。初級生產者和其他營養級的生物殘體最終也被分解轉化成CO2。大部分綠色植物並不是被動物消費，而是死亡後被微生物分解，CO2又被生產者利用。2 生境中的碳循環生境中的碳循環是生物圈總循環的基礎，異養的大生物和微生物都參與循環，但微生物的作用是最重要的。好氧條件下，大生物和微生物都分解簡單的有機物和生物多聚物(澱粉、果膠、蛋白質等)，但微生物是唯一可在厭氧條件下進行有機物分解的，且腐殖質、蠟和很多人造化合物只有微生物才能分解。碳的循環轉化中除了最重要的CO2外，還有CO和烴類物質等。藻類能產生少量CO並釋放到大氣中，而一些異養和自養的微生物能固定CO作為碳源（如氧化碳細菌）。烴類物質如甲烷可由微生物活動產生，也可被甲烷氧化菌所利用。二 氮素循環 (nitrogen cycle)氮在自然界中以氨和銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、有機含氮物和氮氣五種形態存在，這些形態處於不斷的循環轉化之中。這些不同形態之間的轉化，除了物理的和化學的一些因素之外，微生物起著重要的促進和推動作用。大氣中的N2通過某些原核微生物的固氮作用合成為化合態氮；化合態氮可進一步被植物和微生物的同化作用轉化為有機氮；有機氮經微生物的氨化作用釋放出氨；氨在有氧條件經微生物的硝化作用氧化為硝酸，在厭氧條件下厭氧氧化為N2；硝酸和亞硝酸又可在無氧條件下經微生物的反硝化作用，最終變成N2或N2O，返回至大氣中，如此構成氮素的生物地球化學循環。1. 生物固氮(參133-138)2. 硝化作用氨在有氧條件下，氧化形成硝酸的微生物學過程。硝化作用分二個階段：第一階段為銨氧化成亞硝酸；第二個階段為亞硝酸氧化成硝酸。化能自養硝化細菌(參120-121和P266)和包括細菌和真菌如黃曲霉等部分化能異養菌具有將氨氧化為亞硝酸和硝酸的能力。3. 同化性硝酸鹽還原作用硝酸鹽被生物體還原成銨鹽並進一步合成含氮有機物的過程。所有植物、多數真菌和部分原核生物都有此反應。4. 氨化作用指含氮有機物經微生物分解產生氨的過程。此過程又稱為有機氮的礦化作用。來自動物、植物、微生物的蛋白質、氨基酸、尿素、幾丁質、以及核酸中的嘌呤和嘧啶等含氮有機物，均可通過氨化作用而釋放氨，供植物和微生物利用。5. 銨鹽同化作用以銨鹽為營養，合成氨基酸、蛋白質和核酸等有機含氮物的作用。植物和許多微生物都具此能力。6. 異化性硝酸鹽還原作用吸收至生物體內的硝酸鹽經歷著兩種途徑的變化：其一是植物和微生物將硝酸鹽吸收至體內後，將它們還原成銨，然後參與合成細胞的含氮組分，即同化型硝酸鹽還原作用。其二是某些微生物在無氧或微氧條件下將 NO3－或NO2－作為最終電子受體進行厭氧呼吸代謝，從中取得能量，硝酸鹽還原生成N2O，最終生成N2的過程稱異化性硝酸鹽還原作用或反硝化作用或脫氮作用(參課本112和P267)。7. 亞硝酸銨化作用亞硝酸經過異化性還原經羥氨轉變成氨的作用。一些氣單胞菌、芽孢桿菌和腸桿菌等可進行此類反應。三 硫素循環（sulfur cycle）硫是自然界中最豐富的元素之一，硫元素以有機硫化物R-SH和以無機硫化合物H2S、S和SO42－等存在。硫是一種重要的生物營養元素，是一些必需氨基酸、維生素和輔酶的組成成分。不同硫形式之間可以相互轉化，而且這些相互轉化都有微生物參與，構成了硫的生物地球化學循環。微生物在硫素循環過程中發揮了重要作用，主要包括同化性硫酸鹽還原作用、脫硫作用、硫化作用和反硫化作用（異化性硫或硫酸鹽還原作用）。（參P267圖）1.同化性硫酸鹽還原作用指硫酸鹽經還原後，最終以巰基形式固定在蛋白質等成分中。可由植物和微生物引起。2.脫硫作用即含硫有機物經微生物分解形成硫化氫的過程。自然界的含硫有機物主要是蛋白質，蛋白質中含有許多含硫氨基酸，因此一般蛋白質的氨化過程伴隨有脫硫過程。凡能將含氮有機物分解產氨的氨化微生物都具有脫硫作用，相應的氨化微生物也可稱為脫硫微生物。3.硫化作用某些微生物可將S、H2S、FeS2、S2O32－ 和S4O62－等還原態無機硫化物氧化生成硫酸的過程。凡能將還原態硫化物氧化為氧化態硫化合物的細菌稱為硫化細菌，主要可分為化能自養型細菌、厭氧光合自養細菌和極端嗜酸嗜熱古菌三類。其中化能自養菌如氧化亞鐵硫桿菌等參與細菌瀝濾，細菌浸出或細菌冶金過程中浸礦劑—H2SO4的再生（參課本P268-269，了解）4.反硫化作用厭氧條件下元素硫和硫酸鹽等含硫化合物可被某些厭氧細菌還原生成為H2S，這一過程稱為異化型元素硫還原作用和硫酸鹽還原作用，也稱反硫化作用。這類細菌稱為硫酸鹽還原細菌或反硫化細菌。第四節 微生物與環境保護一 水體的富營養化(eutrophication)由於水體中的N、P等元素含量過高而引起水體表層藍細菌和藻類過度生長繁殖的現象。水華(water bloom)和赤潮(red tide)就是分別發生在淡水和海水中的富營養化現象。二 污水的微生物處理（一）BOD和COD的概念1.BOD（biological oxygen demand）生化需（耗）氧量或生物需氧量，是水中有機物含量的一個間接指標，是指1L污水中所含的一部分易氧化的有機物，當微生物對其氧化、分解時，所消耗的水中溶解氧的毫克數（mg/L）。BOD的測定條件一般規定在20℃下5天，因此常用BOD5（5日生化需氧量）表示。2. COD（chemical oxygen demand）化學需氧量，是水中有機物含量的一個簡便的間接指標，是指1L污水中所含的有機物在用強氧化劑（K2Cr2O7+H2SO4）氧化後，所消耗氧的毫克數。（二）原理根據水體自凈原理，在污水處理裝置這一小型人工生態系統內，利用不同生理、生化功能微生物間的協同作用而進行的一種物質循環過程。（三）方法1. 氧化塘(oxidation pond，lagoon)法以大面積的淺池為基礎，主要通過其中的菌藻共生關係達到凈化污水的方法。2. 活性污泥法或生化曝氣法以廢水中的有機污染物作為培養基（底物），在人工曝氣充氧的條件下，對各種微生物群體進行混合連續培養，使之形成活性污泥。並利用活性污泥在水中的凝聚、吸附、氧化、分解和沉澱等作用，去除廢水中的有機污染物的廢水處理方法。活性污泥（activated sludge），是一種由細菌、原生動物和其它微生物與污水中的有機和無機懸浮物、膠狀物等聚集在一起組成的凝絮團，在污水處理中具有很強的吸附、分解有機物或毒物的能力。3. 生物膜法又稱生物過濾法，是指使廢水流過生長在固定支承物表面上的生物膜，並通過生物氧化和各相間的物質交換作用，去除廢水中有機污染物的廢水處理法。生物膜法是人們模擬土壤自凈過程而創造的。主要包括生物轉盤法和塔式濾池法。生物膜（biofilm）是指在潮濕、通氣的固體表面上的一層由多種活微生物構成的粘滑、暗色菌膜，能氧化分解污水中的有機物或某些有毒物質。4. 厭氧消化法，厭氧發酵法厭氧條件下，由多種微生物的共同作用，使有機廢物分解產生CH4、CO2等物質的過程。又稱沼氣發酵或甲烷形成。其生化本質是產甲烷菌在厭氧條件下，利用H2還原CO2等碳源營養物以產生細胞物質、能量和代謝廢物——CH4的過程。厭氧消化的3個階段及其微生物（詳見課本P275-276）：① 水解、發酵階段，厭氧或兼性厭氧的水解性或發酵性細菌；② 產氫、產乙酸階段，厭氧的產氫產乙酸菌；③ 產甲烷階段，嚴格厭氧的產甲烷菌。三 微生物監測環境污染（了解）由於微生物細胞與環境接觸的直接性及微生物對其反應的多樣性和敏感性，使微生物成為環境污染監測中的重要指示生物；如用大腸菌群數作為飲用水的微生物學指標(參課本P249)；Ames test 檢測「三致」物質(參課本P215)及利用生物發光細菌監測環境污染(參課本P281)等。本章思考題：1.名詞解釋：正常菌群、大腸菌群、益生菌、生物地球化學循環、BOD、COD、活性污泥、生物膜。2.什麼是大腸菌群？為什麼飲用水的微生物種類主要採用大腸菌群數為指標？3.圖示並說明微生物在氮素循環中的作用。4.圖示並說明微生物在硫素循環中的作用。5.微生物處理污水的原理是什麼？主要包括哪些方法(從能量的角度各舉例一例)?6.沼氣發酵的生化本質是什麼？分為幾個階段，各個階段主要有哪些微生物參與？
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