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蕨類植物

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蕨類植物蕨類植物是植物中主要的一類,是高等植物中比較低級的一門,也是最原始的維管植物。大都為草本,少數為木本。蕨類植物孢子體發達,有根、莖、葉之分,不具花,以孢子繁殖,世代交替明顯,無性世代佔優勢。通常可分為水韭、松葉蕨、石松、木賊和真蕨五綱,大多分布於長江以南各省區。目錄簡介分類分布生境特徵孢子體的形態孢子囊和孢子維管組織配子體組織鑒別孢子囊群鱗片與毛類葉根狀莖根用途藥用食用綠肥和飼料用指示植物綠化和觀賞用代表植物峨眉耳蕨荷葉鐵線蕨截基盾蕨連珠蕨鹿角蕨扇蕨桫欏蟹爪葉盾蕨養護瀕危狀況簡介分類分布生境特徵孢子體的形態孢子囊和孢子維管組織配子體組織鑒別孢子囊群鱗片與毛類葉根狀莖根用途藥用食用綠肥和飼料用指示植物綠化和觀賞用代表植物峨眉耳蕨荷葉鐵線蕨截基盾蕨連珠蕨鹿角蕨扇蕨桫欏蟹爪葉盾蕨養護瀕危狀況展開編輯本段簡介

蕨類植物(圖一)蕨類植物是植物中主要的一類,是高等植物中比較低級的一門,也是最原始的維管植物。蕨類植物也稱為羊齒植物,它和苔蘚植物一樣都具有明顯的世代交替現象,無性生殖是產生孢子,有性生殖器官具有精子器和頸卵器。蕨類植物大都為草本,少數為木本。蕨類植物孢子體發達,有根、莖、葉之分,不具花,以孢子繁殖,世代交替明顯,無性世代佔優勢。通常可分為水韭、松葉蕨、石松、木賊和真蕨五綱,共約12000種,大多分布於長江以南各省區。多數蕨類植物可供食用(如蕨)、藥用(如貫眾)或工業用(如石松)包括了原始的脈管類,例如蕨類、木賊和石松。這三種植物,有同樣的發展史,都是在泥盆紀開始出現。繁殖過稱中,所有的蕨類植物都需要靜止的水,新生的植物只能存活在肥沃的地方。因此,不容易在整年乾燥的地方或四季變化極大的地點看見它們的蹤跡。但是蕨類植物的孢子體遠比配子體為發達,並且有根、莖、葉的分化和由較原始的維管組織構成的輸導系統,這些特徵又和苔蘚植物不同。蕨類植物產生孢子,而不產生種子,則有別於種子植物。蕨類植物的孢子體和配子體都能獨立生活,這點和苔蘚植物及種子植物均不相同。總之,蕨類植物是介於苔蘚植物和種子植物之間的一個大類群。[1][2]編輯本段分類

蕨類植物(圖二)蕨類植物對於蕨類植物的分類系統,由於植物學家意見不一致,曾經把蕨類植物作為一個門,其下5個綱,即松葉蕨綱、石松綱、水韭綱、木賊綱(楔葉綱、有節綱)、真蕨綱。前四綱都是小葉型蕨類植物,是一些較原始而古老的蕨類植物,現存在較少。真蕨綱是大型葉蕨類,是最進化的蕨類植物,也是現代極其繁茂的蕨類植物。中國的蕨類植物學家秦仁昌將蕨類植物分成5個亞門,即將上述5個綱均提升為亞門。蕨類植物是高等植物中比種子植物較低級的一個類群,舊稱「羊齒植物」,志留紀晚期開始出現,在古生代泥盆紀、石炭紀繁盛,多為高大喬木。二疊紀以後至三疊紀時,大都滅絕,大量遺體埋入地下形成煤層。現代生存的大部分為草本,少數為木本,主要生活在熱帶、亞熱帶濕熱多雨的地區。孢子落地萌發成原葉體,其上產生頸卵器,受精卵在頸卵器內發育成胚胎。[1][3]編輯本段分布

蕨類植物(圖三)蕨類植物分布很廣,除了海洋和沙漠外,無論在平原、森林、草地、岩隙、溪溝、沼澤、高山和水中,都有它們的蹤跡,尤以熱帶和亞熱帶地區,為其分布中心。地球上生存的蕨類約有12000 種,分布世界各地,但其中的絕大多數分布在熱帶亞熱帶地區。中國約有2600種,多分布在西南地區和長江流域以南。中國多分布於長江以南各地。如鐵線蕨、卷柏、貫眾、 腎蕨、滿江紅、鱗木和桫欏等,屬之約12000種,中國約有2600種,多種蕨類植物可供食用(如蕨,紫萁),藥用(如貫眾、海金沙)或工業用(如石松)。中國西南地區是亞洲、也是世界蕨類植物的分布中心之一,雲南的蕨類植物種類達到約1400種,是中國蕨類植物最豐富的省份。中國寶島台灣,面積不大,但蕨類植物有630餘種之多,台灣是中國蕨類植物最豐富的地區之一,也是世界蕨類物種密度最高的地區之一。[4] [5]編輯本段生境

蕨類植物(圖四)蕨類植物體內輸導水分和養料的維管組織,遠不及種子植物的維管組織發達,蕨類植物的有性生殖過程離不開水,也不具備種子植物那樣極其豐富多樣的傳粉受精、用以繁殖後代的機制,因此,蕨類植物在生存競爭中,臣服於種子植物,通常生長在森林下層的陰暗而潮濕的環境里,少數耐旱的種類能生長於乾旱荒坡、路旁及房前屋後。其實,除了大海里、深水底層、寸草不生的沙漠和長期冰封的陸地外,蕨類植物幾乎無處不在。從海濱到高山,從濕地、湖泊,到平原、山丘,到處都有蕨類的蹤跡。它們有的在地表匍匐或直立生長,有的長在石頭縫隙或石壁上,有的附生在樹榦上或纏繞攀附在樹榦上,也有少數種類生長在海邊、池塘、水田或濕地草叢中。蕨類植物絕大多數是草本植物,極少數種類,比如桫欏,能長到幾米至十幾米高。[6][5]編輯本段特徵孢子體的形態

蕨類植物(圖五)蕨類植物的葉脈比較簡單,現在的蕨類植物是進化水平最高的孢子植物。孢子體發達,有真正的根、莖、葉的分化,大多數的蕨類植物為多年生草本,僅少數為一年生。1、根:通常為不定根,形成鬚根狀。2、莖:大多數為根狀莖,匍匐生長或橫走。少數具地上莖,直立成喬木狀,如桫欏。莖上通常被有鱗片或毛茸。鱗片膜質,有各種形狀,鱗片上常有粗或細的篩孔。毛茸有單細胞毛、腺毛、節狀毛、星狀毛等。3、葉:蕨類植物的葉多從根狀莖上長出,有簇生、近生或遠生的,幼時大多數呈拳曲狀,是原始的性狀。根據葉的起源及形態特徵,可分為小型葉和大型葉兩種。小型葉沒有葉隙和葉柄,僅具1條不分枝的葉脈,如石松科、卷柏科、木賊科等植物的葉。大型葉具葉柄,有或無葉隙,有多分枝的葉脈,是進化類型的葉。如真蕨類植物的葉。大型葉有單葉和複葉兩類。蕨類植物的葉根據功能又可分成孢子葉和營養葉兩種。孢子葉是指能產生孢子囊和孢子的葉,又叫能育葉;營養葉僅能進行光合作用,不能產生孢子囊和孢子,又叫不育葉。有些蕨類植物的孢子葉和營養葉不分,既能進行光合作用,製造有機物,又能產生孢子囊和孢子,葉的形狀也相同,稱為同型葉,如常見的貫眾、鱗毛蕨、石韋等;另外,在同一植物體上,具有二種不同形狀和功能的葉。即營養葉和孢子葉,稱為異型葉,如莢果蕨、槲蕨、紫萁等。[7]孢子囊和孢子

蕨類植物(圖六)蕨類植物的孢子囊和孢子,在小型葉類型的蕨類植物中,孢子囊單生於孢子葉的近軸面葉腋或葉的基部,通常很多孢子葉緊密地或疏鬆地集生於枝的頂端形成球狀或穗狀,稱孢子葉球或孢子葉穗,如石松和木賊等。大型葉的蕨類植物不形成孢子葉穗,孢子囊也不單生於葉腋處,而是由許多孢子囊聚集成不同形狀的孢子囊群或孢子囊堆,生於孢子葉的背面或邊緣。孢子囊群有圓形、長圓形、腎形、線形等形狀,孢子囊群常有膜質蓋,稱囊群蓋,孢子囊的細胞壁由單層(薄囊蕨類)或多層(厚囊蕨類)細胞組成,在細胞壁上有不均勻的增厚形成環帶.環帶的著生位置有種種形式,如頂生環帶、橫行中部環帶、斜行環帶、縱行環帶等,這些環帶對於孢子的散布有重要作用。孢子的形狀常為兩面形、四面形或球狀四面形,外壁光滑或有脊及刺狀突起或有彈絲。多數蕨類植物產生的孢子在形態大小上是相同的,稱為孢子同型,少數蕨類如卷柏屬和水生真蕨類的孢子大小不同,即有大孢子和小孢子的區別,稱為孢子異型。產生大孢子的囊狀結構叫大孢子囊,產生小孢子的叫小孢子囊,大孢子萌發後形成雌配子體,小孢子萌發後形成雄配子體。[8]維管組織蕨類植物的孢子體內部有了明顯的維管組織的分化,形成各種類型的中柱,主要有原生中柱、管狀中柱、網狀中柱和散狀中柱等。其中原生中柱為原始類型,僅有木質部和韌皮部組成,無髓部,無葉隙。原生中柱包括單中柱、星狀中柱、編織中柱。管狀中柱包括外韌管狀中柱、雙韌管狀中柱。網狀中柱、真中柱和散狀中柱是演化到最進化的類型,在種子植物中常見。配子體蕨類植物的孢子成熟後散落在適宜的環境里萌發成一片細小的呈各種形狀的綠色葉狀體,稱為原葉體,這就是蕨類植物的配子體,大多數蕨類植物的配子體生於潮濕的地方,具背腹性,能獨立生活。當配子體成熟時大多數在同一配子體的腹面產生有性生殖器官,即球形的精子器和瓶狀的頸卵器。精子器內生有鞭毛的精子,頸卵器內有一個卵細胞,精卵成熟後,精子由精子器逸出,借水為媒介進入頸卵器內與卵結合,受精卵發育成胚,由胚發育成孢子體,即常見的蕨類植物。[2]編輯本段組織

蕨類植物(圖七)1、植物體有根、莖、葉的分化和較原始的維管組織;2、根多為有交較好吸收能力的不定根,原始的種類具假根;3、莖為地下莖(根狀莖)或地上莖(氣生莖),維管系統構成中柱(原生中柱、管狀中柱、網狀中柱、多環中柱),具有保護作用的毛和鱗片;4、葉:小型葉:沒有葉隙和葉柄,僅有一條不分枝的葉脈,是原始類型。大型葉:均有葉隙和葉柄,葉脈多分枝,是進步類型。孢子葉(能育葉):能產生孢子囊和孢子的葉。營養葉(不育葉):僅能進行光合作用,能產生孢子囊和孢子的葉。同型葉:營養葉與孢子葉不分,既能製造有機物又可產生孢子。異型葉:同一植物體具2種不同形狀和功能的葉。[9] [10]編輯本段鑒別識別蕨類植物的三把金鑰匙是:拳卷幼葉、孢子囊群、鱗片。蕨類植物的一生要經歷兩個世代,一個是體積較大、有雙套染色體的孢子體世代,另一個是體積微小、只有單套染色體的配子體世代。蕨類的孢子體也就是蕨類植物體,包括根、莖、葉、孢子囊群等結構,其孢子囊中的孢子母細胞經減數分裂即形成具有單套染色體的孢子,孢子成熟後,借風力或水力散布出去,遇到適宜的環境,即開始萌發生長,最後形成如小指甲大小的配子體,配子體上生有雄性生殖器官(精子器)和雌性生殖器官(頸卵器),精子器里的精子,藉助水游入頸卵器與其中的卵細胞結合,形成具有雙套染色體的受精卵,如此又進入孢子體世代,即受精卵發育成胚,由胚長成獨立生活的孢子體。孢子囊群孢子囊群是蕨類植物的有性生殖器官。在小型葉蕨類中單生在孢子葉的近軸面葉腋或葉子基部,孢子葉通常集生在枝的頂端,形成球狀或穗狀,稱孢子葉穗或孢子葉球。較進化的真蕨類,孢子囊一般著生在葉片的下表面,邊緣或集生在一個特化的孢子葉上,往往由多數孢子囊集成群,其形狀與顏色也各式各樣,又稱孢子囊群,大多數水生蕨類的孢子囊群特化成孢子果。多數發育成熟的孢子呈棕色或褐色,能保持較長時間的發芽力,但發芽力隨著保存時間的延長而降低;少數種類的孢子為綠色,這類孢子的壽命很短,一般只有幾天,應即采即播。大多數蕨類植物的孢子同型,卷柏與少數水生蕨類的孢子異型。多數孢子囊群的外面有孢子囊群蓋保護。鱗片與毛類在蕨類植物的莖、葉、孢子囊體及孢子囊群蓋上著生各種各樣的鱗片與毛類,它們對這些器官起著保護作用,也是進行類群與物種劃分的主要根據。鱗片是由單細胞組成的薄膜片狀物,多出現在基部的根狀莖和葉柄上,有各種形狀與顏色,其表面有大小、透明或不透明的多邊形網眼,邊緣有齒或無齒。其類型可分為毛狀原始鱗片、細篩孔鱗片和粗篩孔鱗片等。蕨類植物毛的類型很多,多出現地葉柄、葉軸、葉脈以及上下葉面上。其類型有單細胞或多細胞的針狀毛、有由多細胞組成的節狀毛、有分枝帶長柄的星狀毛、也有絲狀柔毛及頂部帶腺體的腺毛等。葉蕨類植物的葉形千差萬別,有小型葉與大型之分,小型葉如松葉蕨、石松等的葉,沒有葉隙與葉柄,只具一個單一不分枝的葉脈,小型葉的來源為莖的表皮細胞而成,為原始的類群。大型葉大都由葉柄與葉片兩部分組成,有維管束而葉隙,葉脈多分枝,其來源是多數頂生枝經過扁化而形成。多數蕨類植物均屬此類。它的葉柄為一般為圓柱形,有些種類葉柄與葉片分不開,近無柄。葉片由葉脈與葉肉兩部分組成,葉片的分裂方式多種多樣,有不分裂的單葉,也有各種羽狀分裂的複葉。蕨類植物的葉片按功能可分為營養葉與孢子葉,營養葉又叫不育葉,主要功能是用來進行光合作用製造有機物。孢子葉又叫能育葉,能產生孢子囊與孢子。有些蕨類植物的營養葉與孢子葉是不分的,而且形狀完全相同,叫同型葉;孢子葉與營養葉形狀完全不同的稱為異型葉,異型葉比同型葉高等。另外,有些種類的葉片末端或葉表面還能產生芽孢形成新的植株。根狀莖蕨類植物的莖多為根狀莖,只有少數種類具有高大直立的地上莖,如蘇鐵蕨、桫欏等。另外,少數原始的種類兼具根狀莖與氣生莖。根狀莖形狀多種多樣,生長在地下的通常粗而短,生長在地表的多成葡匐狀。葡匐莖粗壯的內含有大量的水分與有機物,具有貯藏營養的功能,葡匐莖細小的,僅含少量水分與有機物,能沿著地表、岩石面、樹榦等攀援生長。莖中具有各種各樣的維管組織,現代蕨類中除極少種類如水韭、瓶爾小草外,一般沒有形成層的結構。大多數蕨類植物的根狀莖都具有無性繁殖新個體的功能。根蕨類植物的根除極少數原始的種類為假根外,大多為具有較好吸收能力的不定根,但沒有真正的主根。根通常生長在根狀莖上,只生長在土壤的表層,因此其保水能力較差。蕨類植物的根具有固定植物、吸收水分與養料的作用,有些種類的根還可以萌發幼苗並形成新的植株。[9]編輯本段用途除熱帶樹蕨外,大多數蕨類植物是生於山區的多年生草本,在經濟上有多種用途,介紹如下:藥用蕨類植物中,有許多種類自古以來就被廣泛的用於醫藥上,為人民治療各種疾病,如杉蔓石松能祛風濕,舒筋活血;節節草能治化膿性骨髓炎;烏蕨可治菌痢、急性腸炎,長柄石韋可治急、慢性腎炎、腎盂腎炎等;綿馬鱗毛蕨和其許多近親種可治牛羊的肝蛭病等。食用蕨類植物可供食用的種類也多,如在幼嫩時可做菜蔬的有蕨菜,毛蕨,菜蕨,紫萁,西南風尾蕨,水蕨(等,不但鮮時做菜用,亦可加工成乾菜,以供食用;許多蕨類植物的地下根狀莖,含有大量澱粉,可釀酒或供食用,如食用觀音座蓮,其地下莖之重,可達二、三十公斤,蕨萊的地下莖以及其他許多種類,都含有豐富的澱粉。另外,我國亞熱帶地區(雲南,廣東、廣西、台灣)的山林中,產多種高大的樹蕨,如桫欏樹,其圓柱狀的樹榦內含有一種膠質物,可供食用,其樹榦磨光後呈現出美麗的花紋,可做裝飾品,幹部的厚壁組織細長而堅牢,如鋼絲,能編織各形籃筐和斗笠。綠肥和飼料用水田或池塘中的滿江紅是一種水生蕨類植物,它通過與籃藻的共生作用,能從空氣中吸取和積累大量的氮,成為一種良好的綠肥植物與家畜家禽的飼料植物。指示植物

蕨類植物(圖八)不同的植物種類要求不同的生長環境,有的適應幅度較大,有的較小,後者只有在滿足了它對環境條件的要求下,才能夠生存下去,這種植物相對地指示著當地的環境條件,叫做指示植物。蕨類植物,對外界自然條件的反應具有高度的敏感性,不同的屬類或種類的生存,要求不同的生態環境條件,如石蕨、腫足蕨,粉背蕨、石韋、瓦韋等屬(少數例外)生於石灰岩或鈣性土壤上;鱗毛蕨、複葉耳蕨、線蕨等屬生於酸性土壤上;有的種類適應於中性或微酸性土壤上。有的耐旱性強,適宜於較乾旱的環境,如旱蕨、粉背蕨等;相反地;有的只能生於潮濕或沼澤地區,如沼澤蕨,絨紫萁。因此,從生長的某種蕨類植物,可以標誌所在地的地質、岩石和土壤的種類,理化性、肥沃性以及光度和空氣中的濕度等,藉此判斷土壤與森林的不同發育階段,有助於森林更新和撫育工作。 其次,蕨類植物的不同種類,可以反映出所在地的氣候變化情況,藉此可以劃分不同的氣候區,有利於發展農,林、牧,提高產量,如生長著桫欏樹、地耳蕨、巢蕨的地區,標誌著熱帶和亞熱帶氣候,宜於栽培橡膠樹、金雞納等植物,生長刺桫欏樹的地區,標誌著南溫帶氣候,其絕對最低溫度經常在冰點以上,生長綿馬鱗毛蕨、歐洲綿馬鱗毛蕨的地區,標誌著北溫帶氣候等。另外,生長石松的地方,一般與鋁礦有密切關係。[11]綠化和觀賞用有不少種類的蕨類植物,由於具有獨特、美觀、整雅、別緻等體形和無性繁殖力強,可作盆景,綠化庭園和住宅。有些藤本種類,還可製作各種編織品。我國是世界蕨類植物種類最多的一區,資源極為豐富,對它們的研究利用有待於進一步開展。[5]編輯本段代表植物峨眉耳蕨鱗毛蕨科,多年生草本蕨類,高25~35cm。根狀莖短,邊同葉柄有疏生鱗征。葉三至四回羽狀細裂,末回裂片狹細並僅有小脈1條。分布於雲南、貴州、四川,生於海拔800~1500m處的溪邊潮濕岩石或樹榦上。荷葉鐵線蕨鐵線蕨科,多年生草本蕨類。高5-20cm。根狀莖短而直立。葉橢園腎形,寬2-6cm,上面深綠色,光滑並有1-3個同環紋,下面疏被棕色的長柔毛,葉緣具圓鋸齒,長孢子葉的葉片邊緣反捲成假囊群蓋。孢子囊群長圓形或短線形,生於葉緣,中國特有變種。僅分布於四川萬縣,生於海拔約205cm處溫暖、濕潤和沒有蔭蔽的岩石表面的薄土上、石縫或草叢中。截基盾蕨水龍骨科,草本蕨類,高約36cm。根狀莖長而橫走,粗約2.5mm, 稀疏淡棕色鱗片。葉片長卵狀三角形,多少下延,全緣,側脈明顯,側脈間葉肉呈美觀的淡黃色綠色寬頻狀。分布於貴州、廣西、湖南、生於陰濕處和林下。連珠蕨水龍骨科,多年生大型附生蕨類,常附生於大樹樹榦上。根莖短,密被長而細的狹條狀淡紅棕色鱗片,鱗片邊緣有纖毛。葉長50-60cm或更長,無柄,中部深羽半裂,裂片邊緣全緣且增厚,頂部可育,羽片縊縮幾呈小珠狀。在中國僅公佈於台灣。菲律賓也有分布。鹿角蕨鹿角蕨科,多年生附生草本蕨類。葉二型,基本葉帖生於樹榦上,能育葉3-5次,不規則叉裂成鹿角狀。中國新發現分布的稀有植物。僅分布於雲南西南部的盈江,生於海拔210-950m處的熱帶雨林中,多附生於樹榦和樹枝上。中南半島也有分布。國家二級保護稀有種。扇蕨水龍骨科,多年生草本蕨類,高達75cm。葉扇形,鳥足狀分裂,裂片披針形,中央裂片長10-30cm,兩側漸短,葉背疏生棕色小鱗片,葉柄長30-45cm。中國特有種,分布於西南地區,生於海拔2000-2700cm處的陰濕常綠闊葉林和針闊混交林下或溝谷地段。國家三級保護漸危種。桫欏桫欏科,樹形蕨類,高1-6cm,主要高1-3cm,胸徑10-20cm。葉片三回羽狀深裂,長1-3m,生於莖頂,幼葉拳卷。主要分布於東南和西南地區,生於海拔400-900m處的山溝潮濕地和溪邊陽光充足的地方,有時也散生於林緣灌叢中。東南亞和日本南部也有分布。中生代地球上曾廣泛分布,現分布區縮小。國家一級保護漸危種。蟹爪葉盾蕨水龍骨科,草本蕨類,高20-45cm。根狀莖橫走,密生暗褐色鱗片。葉片闊卵形,基部二回深羽裂,裂片狹長披針形,寬0.8-1.5cm,彼此以狹翅相連。僅分布於貴州、四川,生於山谷溪邊和灌木下陰濕處。[5]編輯本段養護

蕨類植物(圖九)蕨類植物喜溫暖及半陰環境,畏強光和寒冷,好肥,要求土壤肥沃疏鬆排水性好。高溫乾燥季節,經常向葉面噴水增濕。適合生長於肥沃排水良好的土壤中。冬季移入室內,要放置在能夠較多接受光照的地方,盆土也要保持適當濕潤,不能太干,室溫保持不低於10度左右(不同品種的室溫也不一樣,要看具體的品種)中午前後用微溫水噴霧,有利於保持其良好的觀賞效果。1)蕨類植物的地上部分不是莖,而是它的複葉;地下部分是地下莖和根。2)蕨類植物出現根、莖、葉等器官的分化,而且還具有輸導組織、機械組織,所以植株比較高大。[2] [12]編輯本段瀕危狀況

蕨類植物(圖十)隨各地區植物考察的深入,不斷有蕨類植物新種被發現,但與此同時也有一些種由於環境改變或人為破壞而消失或瀕臨滅絕。還有些種類雖然不限產中國,但在中國僅局部地區有分布,如鹿角蕨僅產靠近緬甸邊境的盈江,而埃及蘋僅產新疆的局部水域。像這些種類的個體數量不多,分布區狹窄,如不保護,很易絕滅。導致蕨類植物瀕危有以下多種原因:1、森林破壞,造成空氣濕度降低,以及地下水位下降,使原有生態環境改變,影響植物種的生存和繁殖,如1963年在四川二郎山團牛坪海拔2450m處發現的光葉蕨,1984年的時候,發現森林消失,氣候乾燥,只在灌叢中找到一株。2、工農業建設事業的發展使局部地區一些植物種消失,如中華水韭,荷葉鐵線蕨。3、由於對一些藥用及觀賞植物只宣傳其價值,而不強調保護的重要,使一些蕨類植物遭受毀滅性的摧殘,如鹿角蕨已難見到。4、旅遊區對一些小型稀少植物不加保護,致使其遭踐踏而無法生長,如瓶兒小草。[13][5]
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