乙烯信號簡史 | 三重反應

來自專欄菜鳥學飛記

我們現在對乙烯信號轉導通路的了解，大部分都是以模式植物擬南芥為材料，進行突變體篩選，再結合遺傳學分析所得到的。既然要進行突變體篩選，就需要建立一套準確且高效的系統，說得通俗一點，就是要選擇一種好的表型為標準，建立一套可靠的體系。這種表型不僅要非常明顯，容易分辨，而且還要非常穩定，可遺傳。擬南芥的「三重反應」就是這樣一種非常理想的表型。

1.雙子葉植物的「三重反應」

最早的」三重反應「，是人們在豌豆黃化苗中觀察到的。早在一百多年前，有人就注意到，暴露在照明氣中的豌豆黃化苗會表現出一種非常奇怪的生長狀態：上胚軸變粗，變短，並且呈現出放射狀的橫向生長。1901年植物生理學家Dimitry Neljubow首次闡明，豌豆黃化苗的「三重反應」是由乙烯導致的。由於「三重反應」對乙烯非常敏感，即使在極微量的情況下同樣會出現非常明顯的表型，還存在劑量效應，隨著乙烯濃度的增加，表型也會增強。因此，「三重反應」很快就被應用到了乙烯的生物學測定中。

隨後，科學家們逐漸發現，許多雙子葉植物都有類似的「三重反應」表型，雙子葉模式植物擬南芥當然也不例外。當用乙烯處理擬南芥黃化苗時，根和胚芽鞘的伸長受到抑制，胚芽鞘和根橫向加粗，並且頂端的彎鉤明顯加劇。如果把空氣中正常生長的黃化苗比作「高富帥」的話，那發生三重反應的黃化苗就是名副其實的「矮窮矬」了。

由於擬南芥的「三重反應」表型非常明顯，容易區分，並且觀察周期短，一般擬南芥萌發三天左右即可進行表型的觀察和統計。所以，科學家們以擬南芥為實驗材料，進行了大規模的乙烯反應突變體的篩選，並結合遺傳學分析，已經構建了一條線性的乙烯信號轉導通路模型。除此之外，還揭示了乙烯和其他植物激素繁雜的互作網路。具體內容，後續文章會仔細介紹。

2.單子葉植物的「雙重反應」

在2013年以前，我們對植物乙烯信號轉導通路的了解，還只是局限在以模式植物擬南芥為代表的雙子葉植物中，對單子葉植物的乙烯信號通路了解的還不多。究其原因，主要是因為沒有建立一個有效的系統，進行單子葉植物乙烯反應表型的鑒定和乙烯反應突變體的篩選。

2013年中科院遺傳發育所張勁松課題組在Molecular Plant發表了一篇題為Identification of Rice Ethylene-Response Mutants and Characterization of MHZ7/OsEIN2 in Distinct Ethylene Response and Yield Trait Regulation的文章，首次報道了一種水稻乙烯反應表型鑒定和突變體篩選的體系，並使用該體系篩選到了一系列乙烯反應突變體（「貓鬍子」）。對這些突變體的研究，已經初步構建出了水稻中乙烯信號轉導的工作模型。由於本文的第一作者馬彪老師在「貓鬍子」突變體篩選和功能鑒定中的突出貢獻，因此被我們戲稱為「貓鬍子之父」。

和雙子葉植物具有相對一致的「三重反應」不同，單子葉植物黃化苗對乙烯的反應表現出不同的情況。當用乙烯處理單子葉植物小麥、高粱、玉米以及模式植物二穗短柄草時，黃化苗根和胚芽鞘的生長都受到明顯抑制，這與乙烯對雙子葉植物生長的影響相似。而對於水稻，胚芽鞘的生長受乙烯促進，根的生長受乙烯抑制。我們將乙烯對單子葉植物胚芽鞘和根生長的影響稱為「雙重反應」。由於水稻特殊的半水生生活環境，其對乙烯的反應比較特殊。這也說明乙烯在水稻適應特殊的生長環境過程中發揮了重要作用，也暗示著水稻中可能存在著乙烯信號轉導的新機制。

【參考文獻】

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Neljubow D (1901) über die Horinzontale Nutation der Stengel von Pisum sativum und einiger anderer Pflanzen. Beih Bot Zentralb 10:128–139.

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