頭足類動物的興衰史

頭足類屬於軟體動物門中頭足綱，因為頭的四周有許多觸手，最初人們以為它們只是用來走路，故稱其為頭足類，它與腹足類同在一動物門內，有些方面還有些相似，但也有很大區別，在興衰道路上更是不同。

一、 頭足類與腹足類是親戚嗎？

頭足類最早始於晚寒武世（約5億年前），只生活于海里，卵生，有外殼的頭足和軟體，晚古生代頭足類的殼體也多成平的螺旋型、少數也為高的螺旋型，殼口處也有頭蓋（口蓋），與腹足類確不好區分，尤其是沒有軟體存在的化石。但殼內構造顯著不同。

頭足類殼內有許多隔壁（或稱梯板），它是頭足類在生長過程中存留下來，因為頭足類的軟體只位在殼的頂端，也就是它的住室，當軟體和殼長大了，原來住室容不下了，它就移到前面殼大的地方，並在軟體底部硬的部分，形成一新的隔壁以托著軟體，且與原住室分開，原住室空了就稱為氣室，隔壁與殼連接處稱縫合線。這樣，隨著殼體和軟體不斷長大，不斷前移，氣室和隔壁及其縫合線也就越來越多。氣室和住室雖然有隔壁分開，但仍有體管把它們都連接起來。

氣室對頭足類仍很重要，當頭足類要沉入海底，它就吸水注入氣室，身體一重就下沉了，而要上升時，把氣室的水擠出去，身體一輕，就浮上來了。頭足類運動時，也是把體內的水從嘴中噴出去，而形成的反作用力，加上觸手向前推，促使身體迅速往後退，所以它的遊動方式與別的動物完全不同。

頭足類的生長很有規律，它每活一天，就會在殼上留下一條生長紋，當滿一個月，它的軟體就會移到新的大住室，體內也就多一間氣室。根據這一特點，也就可計算出遠古時一個月有幾天，一天有幾個小時，這就是學者所標的古生物鐘。

圖：菊石身體結構圖

圖：頭足類動物的縫合線類型

至於軟體部分，它與腹足類區別更大，它的頭較大，一對大眼睛在頭的兩側，頭上四周的觸手長而非常靈活，隨時聽從大腦指揮，觸手上長有吸盤，可以牢牢地抓著獵物，並把獵物送至嘴裡。嘴長在頭的中央，嘴上長有像鳥類鸚鵡一樣鋒利的喙，可以把獵物撕成碎塊而吞入腹中，所以頭足類也簡稱鸚鵡螺。 它體內還有噴水管，有的還有墨囊……。

以上簡介表明頭足類的身體結構，習性等均與腹足類相差甚遠，故談不上親戚關係，若有些頭足類與腹足類在殼形等有些相似，也僅是趨同進化而已。

二、 頭足類的興衰和進化頭足類的興衰和進化過程中可清楚分為三階段，即早古生代直角石階段、 上古生代至中生代的菊石階段和新生代的無殼階段。

圖：直角石，陳列於南京地質古生物研究所的院子里

1. 直角石階段

此階段的殼大多為直的，且縫合線也直、 最原始，稱為鸚鵡螺式。到了中奧陶世（距今 4.7—4.6 億年間），直角石類變得很大，最大的光其殼長就可達 10 米，所以可稱得上當時海里的巨無霸。在湖北這一時期的寶塔組灰岩中，就到處可見這類大型直角石，它們橫七豎八地分布在灰岩層面上（多為殼長1—3 米的震旦角石），極為壯觀，而其它化石卻罕見。

中奧陶世是直角石類發展到頂峰的時期。 從寒武紀的三葉蟲稱霸、 到奧陶紀的直角石橫行，故寒武紀- 奧陶紀也稱為無脊椎動物的時代。到了志留紀（距今 4.4 億年至4.2 億年間）直角石類迅速衰落。

2. 菊石階段

頭足類為了游得更快，增強其競爭力，由直殼進化為平的螺旋形殼，隔壁的四周也不是直的，而是彎彎曲曲，一則便於迅速遊動時軟體與殼體聯結更緊，二則也加固殼體，所以隔壁與殼體連接的縫合線也就變得越進化越複雜，由低級到高級可分為無棱菊石式、棱菊石式、 菊面石式和菊石式。 由於不同的菊石其縫合線不同，所以它成了古生物學家識別菊石的重要標誌 （需殼表去掉方可見縫合線構造）。

菊石始於上古生代的泥盆紀 （距今 4 億年—3.6億年），菊石在晚古生代（泥盆紀至二疊紀，即距今4 億年至 2.5億年間）地層中很常見，它們一開始個體不大，一般直徑在 2—5 厘米之間，易尋找，加上它們演化比較迅速，所以常用它來確定地層的時代。

圖：在浙江長興等華南許多地區在晚二疊世龍潭組上部黑色鈣質泥岩中，也常可見直徑 3—4 厘米的菊石，它們許多都黃鐵礦化（黃鐵礦充填在殼內），所以剛采出來的化石，其面上金光閃閃，很漂亮，不過時間一長，它們就氧化成黑色了。

到了中生代晚期的白堊紀，在我國西藏、 歐洲、 非洲有些海相地層中菊石數量多得驚人，如非洲的馬達加斯加地區白堊紀的菊石，由於硅化，在地層中竟能一個個被敲出來，甚至有的層位的菊石風化後散落滿地，而且保存都很全，顏色也很美，令人愛不釋手，化石大小從2—3 厘米到 10 幾厘米不等。

圖：德國法蘭克福市的Sengenberg自然博物館門口就擺放一大的菊石，直徑約 1.2 米。此龎然大物極吸引人眼球。

圖：非洲馬達加斯加地區的白堊紀菊石

3. 無殼階段

頭足類為了提高遊動速度，增強競爭力，甚至採取了擺脫殼體的束縛和妨礙，進化為無殼階段，當然，如此大的轉變決非一蹴而就，而可能是經過了箭石的過渡階段，因箭石還保留有隔壁構造、雖體外無殼，但仍有角質的前甲、 閉錐和身體未端的箭鞘來保護軟體，所以它雖然比不上無外殼的烏賊和章魚，但比起有鈣質外殼的菊石，輕便多了，箭石雖最早出現於早石碳世，但至中生代的侏羅—白堊紀才繁盛起來（至新生代早期滅絕），章魚最早出現於晚白堊世，所以很可能是由箭石中的一分支進化而來，它們在白堊紀末生物大滅絕中倖存了下來。

三、頭足類新生代的佼佼者——烏賊和章魚新生代（ 距今 6500 萬年至今）是哺乳動物為統治的時代，生物間競爭更加劇烈。新生代，有外殼的頭足類僅剩下原始的鸚鵡螺一個屬、4個種，在熱帶的海洋里苟延殘喘而已，代之而起的是烏賊（俗稱墨魚）、章魚（即魷魚），它們游得更快、 更靈活，因它們尾部有一環形孔，海水經它可大量進入外套腔。平時有一軟骨會把孔堵著。當它要快速遊動時，外套腔肌肉可猛烈收縮，水便從前腹部的噴水管噴射出，故其反推動力比菊石類大得多，加上身體成流線型，又沒有外殼的妨礙，所以其游泳速度竟然每小時可達50 千米，遇強敵須逃脫時，甚至可達每小時 150 千米，而獵豹每小時最快才120 千米。

圖：箭石身體結構圖

圖：現代海洋中仍然生存的鸚鵡螺

烏賊與章魚很相似，但也有不同，如烏賊有10 只觸手，其中兩隻特別長，比身體長 1 倍，常用它來抓獵物。 除此體內有灰白色，堅而輕的大骨板來支撐其軟體。章魚身上只有8 只觸手，體內只有一淺黃色半透明角質薄片，很堅韌、 可彎曲以支撐它身體。

頭足類都是肉食動物，從寒武紀至今共有1 萬多種，是個龎大家族，儘管它們在不斷進化，尤其在速度和個體增大方面，這與腹足類完全不同，後者只能在殼上做文章。不過頭足類遠不如腹足類，絕大多數在地史中還是消失了。

圖：侏羅紀的兩種菊石復原圖

（本文原載於《生物進化》，原標題為《從頭足類興衰看生物進化》。在微信端發布的內容經洪河刪節和編輯）

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